陳士強, 張 容, 王建華, 朱 瑩, 袁 媛, 陳秀蘭, 何震天
(1.江蘇里下河地區農業科學研究所,江蘇揚州 225007; 2.揚州大學江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心,江蘇揚州 225009)
隨著經濟發展和人口增長,我國小麥需求量呈不斷增長趨勢,選育高產穩產品種是我國糧食安全的重要保障[1]。長江中下游麥區作為我國南方主要小麥種植區,常年種植面積約400萬hm2,總產量達1.5×1010kg[2]。該區高產群體的穗數為450萬~525萬穗/hm2,千粒質量40 g以上,穗粒數 40~45粒。研究表明,無論是多穗型、中間型還是大穗型小麥品種,通過適宜的栽培技術措施均可獲得高產[3]。有研究者認為,產量三要素中千粒質量對產量的影響最大[2,4],而更多的研究者認為,穗數是取得高產的重要前提和保障[5-8]。江蘇淮南麥區實踐證明,產量三要素的協調才是小麥高產的保證,如長江中下游地區大面積種植的小麥品種揚輻麥4號、寧麥13的千粒質量、穗粒數及穗數并不突出,卻先后以產量10 348.5、10 398.0 kg/hm2刷新了江蘇省小麥高產紀錄。此外,株高[9]、生物產量[10]、葉面積指數[11]等性狀也是影響小麥產量的重要因素。本研究以長江中下游地區種植面積較大和中間試驗表現良好的小麥品種(系)為材料,研究高產小麥與其農藝性狀之間的相關性,為高產小麥的選育提供理論依據。
本研究選用如揚輻麥4號、揚麥158、揚麥16、揚麥22、寧麥13、華麥6號、鎮麥9號等種植面積較大的揚輻麥、揚麥、寧麥、華麥、鎮麥等系列小麥品種40個以及揚輻麥3206、揚輻麥2049等中間試驗表現良好的小麥新品系4個為試驗材料。
本試驗于2014、2015年連續2年在江蘇里下河地區農業科學研究所萬福基地同一塊大田進行,10月底播種,基本苗180萬株/hm2,每種材料種植10 m2,行長3.33 m,行距 0.25 m,種植12行,設3個重復。中間8行測產,兩邊各2行作為保護行,供調查取樣。2年度水、肥、病蟲防治等措施一致,正常水肥管理水平。
參照朱瑩的方法[12]改進后對試驗材料進行考苗、考種。在冬前期、越冬期、返青期、孕穗期、開花期、花后2周及4周等時期進行考苗,調查株高、分蘗數(花后調查穗數)、干物質量、葉面積指數(leaf area index,簡稱LAI)、高效葉面積指數(high efficient leaf area index,簡稱HELAI)等,花后1周到成熟期每周調查籽粒千粒質量以計算灌漿速率,成熟期測產。
采用SPSS 19.0統計軟件對小麥產量與部分農藝性狀之間的相關性進行分析。
從2014、2015年連續2年的小麥產量表現來看,整體上2014年比2015年略高,均產較高的有揚麥22、揚輻麥3206、揚輻麥4號、寧麥13號等,均產較低的有鎮麥11號、鎮麥6號、揚麥11等(表1)。其中揚麥22、華麥5號、揚輻麥2號、寧09-72、蘇麥458、鎮麥168等2年度產量差異顯著或極顯著。由于2015年小麥白粉病重于2014年,因此,整體上白粉病抗性較好的材料,如揚麥22、揚輻麥4號、鎮麥9號等在2015年產量優勢表現明顯,而感病材料產量受到較大影響,如寧09-72、鎮麥11號等。根據產量,將44個小麥品種(系)分為高產(Ⅰ類,9個,均產7 605.3 kg/hm2)、中產(Ⅱ類,26個,均產 6 843.2 kg/hm2)及中低產(Ⅲ類,9個,均產6 010.5 kg/hm2)小麥3種類型,以便對小麥產量與農藝性狀進行相關性分析。

表1 44個試驗材料2年產量之間的差異表現
注:“*”“**”分別表示在0.05、0.01水平上有顯著差異。
2.2.1株高之間的差異株高是影響小麥產量的一個重要農藝性狀,適宜的株高是高產的基礎[9]。從株高表現來看,雖然不同生育期44個小麥品種(系)的株高存在一定的差異,但是3種產量類型的小麥平均株高之間卻無明顯差異(表2)。整體來看,試驗材料中的高產小麥平均株高略矮,僅為 85.17 cm,如產量較高的揚輻麥4號平均株高為 80.90 cm,寧麥13僅為78.73 cm。44個小麥品種(系)整體上隨著株高的增加,產量有降低趨勢,如中低產小麥平均株高達90.35 cm,原因可能是隨著株高的增加,其倒伏性等方面的風險增大,從而影響了最終的產量。長江中下游麥區風雨偏多,適宜的株高有利于小麥的高產穩產,在高產小麥選育過程中應控制株高在85.00 cm左右較為合適。

表2 3種類型小麥2年不同生育時期平均株高之間的比較
2.2.2分蘗之間的差異小麥分蘗是調控群體數量和質量的重要依據,合理群體動態結構的構建是實現小麥高產的保障之一[13]。多穗型、大穗型小麥品種均能獲得高產[3],但隨著種植結構的調整,長江中下游地區晚播小麥面積有不斷增加的趨勢,穗數多的小麥品種可能更加適合晚播、遲播,從而保障小麥有較高的產量。從表3可以看出,3種類型小麥在不同生育時期的分蘗數存在一定差異,在返青期和孕穗期的高產小麥分蘗優勢較為明顯,花后4周的分蘗數為成穗數,高產小麥的單株有效穗數平均為3.66個,雖然略高于其他類型小麥,但差異不顯著。花后4周高產小麥中的個別小麥2年平均有效分蘗數即有效穗數較多,如揚輻麥4號為3.75個,揚麥22和揚富麥1號分別高達4.35和4.62個,2015年的寧麥13達到3.89個,高有效分蘗數在一定程度上保障了小麥較高的產量。
2.2.3干物質量之間的差異干物質量是反映小麥生物產量的重要指標,與小麥的經濟產量有一定的正相關性[10]。本研究結果表明,3類小麥的干物質量隨著生育期的進行不斷增加,高產小麥在生育后期干物質量增加較快,但差異并不明顯(表4)。在成熟期,高產小麥的單株干物質量略高,但其單穗質量僅略高于中低產小麥,而與中產小麥無明顯差異。從單個高產小麥品種(系)來看,高的干物質量尤其是高的單穗質量是高產的重要保障,如揚輻麥4號成熟期2年的平均單株干物質量為19.17 g,單穗質量為10.28 g,2015年的揚麥22干物質量為18.73 g,而其單穗質量達10.27 g,從而保障了2個小麥品種具有較高的產量。

表3 3種類型小麥2年不同生育時期平均分蘗數之間的比較

表4 3種類型小麥2年不同生育時期平均干物質量之間的比較 g
2.2.4葉面積指數之間的差異一般認為合理的群體葉面積是高產形成的物質保證,而葉面積指數是反映植物群體生長狀況的一個重要指標,其大小與產量高低密切相關[11]。本研究結果表明,小麥的葉面積指數隨著生育期的進行逐漸提高,花后2周達到最大值,隨后逐漸降低(表5)。高產小麥在返青期之后的葉面積指數均高于其他2種類型小麥,孕穗期高產小麥葉面積指數優勢明顯,在小麥功能葉光合能力下降時其高效葉面積指數也保持較高水平,如花后4周時,華麥6號2年平均葉面積指數為5.31、高效葉面積指數為5.28,揚輻麥3206葉面積指數為5.22、高效葉面積指數為5.15,而揚輻麥4號在2015年花后4周的高效葉面積指數也達到了 4.91。因此可見,小麥生育后期高的葉面積指數,尤其是高效葉面積指數能夠保證較強的光合能力,從而提高其生物產量。

表5 3種類型小麥2年不同生育時期平均葉面積指數(LAI)之間的比較
2.2.5灌漿速率及千粒質量變化之間的差異灌漿速率和持續時間是影響小麥千粒質量乃至小麥產量的一個重要因素,是高產穩產小麥的重要指標[2,14]。本研究結果表明,3種類型小麥的平均灌漿速率無明顯差異,整個灌漿期平均約為1 g/d,灌漿速率均先升高后降低,在花后3周到4周達到最大值,但高產小麥在花后5周至成熟期籽粒灌漿速率降低較為緩慢,持續時間略長(圖1)。成熟期,3種類型小麥的平均千粒質量分別為41.9、42.2、41.7 g,無明顯差異,但高產小麥的平均穗粒數達46.7粒,而其他2種類型分別為40.6、41.3粒,明顯少于高產小麥。對于高產小麥的個體而言,灌漿速率、千粒質量及穗粒數也存在較大差異,在穗粒數方面,從揚富麥1號的37.3粒到揚輻麥3206的53.7粒,揚富麥1號較高的產量得益于其較強的分蘗成穗特性,而揚輻麥3206的高產源于其多粒特性。因此,在灌漿速率差異不顯著的情況下,多穗型和多粒型小麥品種(系)均可獲得較高的產量。
本研究通過對3種類型小麥產量與株高、有效分蘗數(即成穗數)、干物質量(單株及單穗)、葉面積指數(花后4周)、千粒質量及穗粒數之間的相關性進行分析,結果表明,小麥產量與株高呈負相關,與分蘗數、干物質量、葉面積指數、千粒質量、穗粒數均呈正相關,但在0.05水平上均無顯著相關(表6)。


表6 小麥產量與株高、穗數、干物質量、葉面積指數、千粒質量及穗粒數等的相關性
穗數、千粒質量及穗粒數是構成小麥產量的3要素。莊巧生曾把中國小麥品種分為多穗型、中間型和大穗型等3種類型[15]。于振文等認為,通過適宜的栽培技術措施,3種類型小麥都可達到高產水平[3],這與本研究的結果較為一致。王志芬等認為,在大田生產中,多穗型、中間型小麥比大穗型表現出更強的生產能力[5]。慕美財等也認為,穗數對小麥高產的獲得具有重要影響[6]。崔黨群等認為,小麥高產應當在保證足夠穗數的基礎上,提高穗粒數和千粒質量[7]。杜永等研究認為,在穩定每穗結實粒數和千粒質量的基礎上,大幅度地提高單位面積有效穗數是黃淮麥區稻茬小麥實現超高產的前提[8]。本研究結果也表明,穗數和穗粒數對小麥產量提高影響較大。
此外,小麥的主要經濟性狀,如多穗、大穗、超高產與優質等普遍存在著負相關,培育高產小麥應注意穗數、穗粒數、千粒質量與其他優良性狀的協調與提高[1]。
株高[9]、分蘗數[13]、生物產量[10]、葉面積指數[11]、灌漿速率[2,14]等性狀都能在一定程度上影響小麥產量。一般認為株高合適、株型比較緊湊的小麥高產潛力更大[11]。株高較高能保證足夠的生物產量,但株高過高易產生倒伏、經濟系數下降等風險,封超年等研究認為,長江中下游小麥的理想株型為株高85 cm左右,穗下節間相對長度達45%以上,葉基角小于18°[10]。馮素偉等認為株高較低、株型比較緊湊的品種具有較高的產量潛力[11]。景東林研究表明,株高每增加10 cm,葉面積系數可增加1,有利于增產[16]。而耿愛民等認為,過分強調矮稈作用、限制光合源的增加,反而不利于產量的提升[17]。本研究結果也表明,小麥株高與產量呈負相關,高產小麥株高略矮。可見,適宜的株高是高產小麥選育的一個重要指標。
小麥產量形成的大部分干物質來源于光合作用,葉片是光合作用的主要器官,葉面積對小麥籽粒產量的形成具有較大影響,而葉面積指數是反映植物群體生長狀況的一個重要指標。馮素偉等認為孕穗期LAI高和生育后期LAI消減變化平緩的品種產量較高[11]。本研究結果也表明,高產小麥在返青期后的葉面積指數均高于其他2種類型小麥,孕穗期高產小麥葉面積指數優勢明顯,在小麥生育后期其高效葉面積指數也保持較高水平,從而提高了其生物產量和產量。此外,魏愛麗等研究表明,除葉片外,穗、莖鞘、貯藏物質等對粒質量均有不同程度的光合貢獻率[18]。趙振東等發現分蘗多、生物產量大等繁茂性狀可比較好地反映小麥品種光合產物的同化能力和向籽粒的運轉能力,可以作為高產小麥品種選育的一個重要指標[19]。本研究表明,高產小麥生物量較大、分蘗略多,因此,高產小麥選育中應注重繁茂性等性狀。
雖然本研究結果顯示小麥灌漿速率、單穗干物質量變化與小麥產量無顯著正相關,但整體來說,快速灌漿期啟動早、灌漿速率持續時間長、多穗多粒并與千粒質量協調可能是高產穩產小麥的重要指標[2,14]。
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