天氣條件對喀斯特森林優勢樹種天鵝槭樹干液流的影響

袁叢軍， 丁訪軍， 劉延惠， 崔迎春， 舒德遠

(貴州省林業科學研究院，貴州貴陽 550005)

水分是林木進行光合、呼吸等生理代謝活動的重要物質基礎和先決條件，是影響植物發育和分布的主要環境因素。如何定量估算不同林木尺度的水分利用狀況一直是樹木生理生態學的熱點問題[1]。樹木樹干液流的測定是量化樹木耗水和需水的基礎[2]，蒸騰作用是森林生態系統向大氣輸送水分的重要途徑[3]，是土壤-植物-大氣連續體水分循環路徑中關鍵的過程之一，決定著整個樹冠的蒸騰耗散量[4]。由于樹冠對水分利用的主要動力源于植物蒸騰拉力，因而樹干液流量可表征林木蒸騰量[5]，已成為研究樹木耗水特性及其水分傳輸機制的重要指標。為了較準確地測量植物蒸騰，國內外許多植物生理學家提出了多種測量方法，劉茜從葉片尺度的角度研究了樟樹(Cinnamomumcamphora)葉片蒸騰速率的日變化和季節變化特征[6]；王兵等從林木個體角度研究了絲栗栲(Castanopsisfargesii)樹干液流蒸騰與氣象因子間的關系特征[7]；Schipka等從林分角度研究地中海歐洲水青岡林冠冠層蒸騰變化特征[8]，其中，Granier熱消散式探針法被認為是目前測定喬木蒸騰作用最準確的方法，受到廣泛關注[4，9-13]。研究表明，林木自生生長蒸騰耗散與林分所處環境因子密切相關[5，9，12-15]，例如土層淺薄和間歇性干旱是限制喀斯特區植物生長與發育的典型生境特征。楊瑞等基于土壤水分差異視角，對黔中喀斯特區的石面、石溝、土面3種不同小生境生長的鄉土樹種云南鼠刺(Iteayunnanensis)樹干液流特征進行研究[9]，有關喀斯特區樹種樹干液流研究較少[10，16]，對區域林分或群落尺度的推演缺乏足夠的數據支持，開展天氣條件對喀斯特森林群落優勢樹種樹干液流影響特征變化研究意義重大。

基于荔波茂蘭喀斯特生態系統定位研究站的固定樣地的林木液流研究平臺，觀測試驗設計開展監測的主要物種有天鵝槭(Acerwangchii)、絲栗栲(Castnopsisfargesii)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)等。本研究僅以該研究區域的常綠闊葉樹種——天鵝槭為研究對象，通過同步觀測林木樹干液流和天氣條件變化特征，分析典型天氣條件對天鵝槭樹干液流影響特征，試圖為區域的森林植物群落的常綠落葉闊葉混交林樹種液流特征、水分平衡循環提供基礎數據，為估測喀斯特森林水分平衡循環和喀斯特退化生態系統植被恢復與重建中樹種篩選提供理論基礎和依據。

1　材料與方法

1.1　研究區與樣木選擇

研究區位于貴州省茂蘭國家級自然保護區內(25°09′～25°20′ N，107°52′～108°05′ E)，平均海拔在550～850 m；保護區面積212. 85 km2，森林覆蓋率高達87.3%，屬中亞熱帶南部季風濕潤氣候，年均氣溫18.30 ℃，≥10 ℃活動積溫達5 767.9 ℃，年均降水量1 320.5 mm，年均相對濕度80%，全年日照時數1 272.8 h，日照率29%[17]，屬裸露型喀斯特地貌，土壤以黑色石灰土為主，上層淺薄且不連續，地表水缺乏，土體持水量較低，多數地段為中亞熱帶原生性喀斯特森林，即常綠落葉闊葉混交林。主要優勢樹種有云貴鵝耳櫟(Carpinuspubescens)、樸樹(Celtistetrandra)、圓果化香(Platycaryalongipes)、黃連木(Pistaciachinensis)等落葉樹種及青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、天鵝槭(Acerwangchii)、腺葉山礬(Symplocosadenopus)、黃梨木(Boniodendronminus)、衛矛(Euonymusalatus)、絲栗栲(Castnopsisfargesii)等常綠樹種。

根據樣地調查結果，基于觀測目的和成本考慮，在固定樣地周圍選擇3株胸徑徑級大小接近樣地天鵝槭平均胸徑的林木作為觀測樣木(表1)，鑒于本研究區域的喀斯特小生境特征，樣木與樣木間具有明顯的裸露巖石隔離，各株樹根部相互距離5 m以上。

表1　觀測樣木基本情況

1.2　樹干液流與氣象因子測定

在2013年1月1日至2014年1月1日期間，選擇生長良好、樹干通直、無病蟲害、徑級大小適中、冠幅生長相似的3株天鵝槭作為觀測樣木；在樣木東向距樹干基部1.3 m處刮掉樹皮，采用Dynamax公司生產的熱擴散液流探針(TDP，Dynamax，美國)直接測量樹干液流。為了防止太陽輻射、露水和降水等因素對探頭及測量的影響，用夾有隔熱材料的錫箔包裹探針和樹干，最后用膠帶密封。

將TDP饋線與數據采集器連接，接通電源，設置數據采集器工作參數，數據采集間隔期為10 min，每隔10 d下載數據。樹干液流速率計算公式如下：

K=(dTM-dT)/dT。

式中：dTM為無液流中探針的最大溫差，℃；dT為當時測定的溫差，℃。dT通過上方和下方熱電偶的電壓差得到。

平均的莖流速度v(cm/s)和K之間的經驗方程為v(cm/s)=0.011 9×K1.231；

莖流速度v轉化成莖流率的方程如下：

Fs=As×v×3 600。

式中：Fs是莖流量(cm3/h)，As是莖流傳導層木材的橫截面積(cm2)，數據來源于12株天鵝槭的邊材面積，建立方程As=0.742 6×D1.807 7(r2=0.876 2)來計算。

采用Campbell自動氣象站光合有效輻射、總輻射(W/m2)、空氣溫度(℃)、空氣濕度(%)、風速(m/s)、降水量(mm)和土壤含水量等環境因子，與液流儀同步觀測；空氣水汽壓虧缺(簡稱VPD，kPa)計算方法參照文獻[18-19]。研究區觀測年度的主要氣象因子指標見表2，典型天氣主要氣象因子見表3。

1.3　數據處理與分析

選取2013年典型月份代表不同季節，取冬季(1月)、春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)的連續典型天氣(包括不同的天氣組合)進行數據分析。

表2　研究區觀測年度主要氣象因子特征

表3　典型天氣主要氣象因子

以不同季節典型天氣下的天鵝槭樹干液流日變化為基礎，通過選取00：00—03：00、03：00—06：00、06：00—09：00、09：00—12：00、12：00—15：00、15：00—18：00、18：00—21：00、21：00—24：00時間段(Tt)的平均液流量(Fd，g/h)為基礎，計算天鵝槭蒸騰量(transpiration，簡稱TSP)[20-21]：

TSP(cm3)=Fd×Tt。

本研究采用Excel 2013軟件進行數據處理與制圖，用SPSS 21.0統計軟件對優勢樹種樹干液流進行偏相關和回歸分析。

2　結果與分析

2.1　天鵝槭樹干液流變化特征

選取2013年4個不同季節時期的樹干液流和環境因子數據進行分析(圖1)。結果表明，各季節日均液流量差異明顯，依次為夏季Fd(307.86 g/h)>秋季Fd(264.70 g/h)>春季Fd(194.05 g/h)>冬季Fd(71.89 g/h)；其中，冬季平均液流量與春季、夏季、秋季均表現為明顯差異，而秋季與夏季、春季間的平均液流量差異不明顯。

本研究為考慮天鵝槭樹干液流變化的完整性，各季節選取以降水為中心，降水前、降水后各1 d進行樹干液流量日變化(圖2)?？傮w看來，液流量呈現明顯的“晝夜變化”節律性，白天液流量明顯高于夜間液流量。由圖2可以看出，天鵝槭的液流量日變化由于受到環境因子的影響而呈單峰波動曲線。

冬季(1月)液流量整體變化較平緩，其中降水前(1月8日)液流量日變化呈典型的單峰型曲線，液流量在12：00時取得最大值，為75.33 g/h，降水日(1月12日)和降水后(1月14日)無明顯變化規律。春季(4月)液流量整體變化波動較大，其中降水前(4月10日)液流量日變化曲線峰型變化不明顯，呈現多峰型，在08：00、15：00分別出現峰值，峰值液流量分別為307.00、137.44 g/h；降水日(4月11日)液流量日變化曲線呈現多峰型曲線，在06：00、09：00、13：00、15：00分別出現峰值，液流量分別為614.35、504.32、433.90、293.38 g/h；降水后(4月12日)液流量在06：00呈明顯的上升趨勢，并分別在13：00、15：00出現液流量的高峰，分別為1 280.07、1 380.70 g/h，這可能由于天鵝槭為適應中午天氣強日照，通過葉片作出了一些水分調控策略以應變天氣變化。

與冬季、春季不同的是，夏季(7月份)液流量日變化曲線均出現明顯的峰，日波動變化極為明顯，其中，降水前(7月6日)樹干液流06：00開始啟動(1.48 g/h)，逐漸緩慢增大，到13：00時取得液流量峰值(1 377 g/h)，隨后逐漸降低，直到 19：00—23：00，仍然保留較高的液流量(134.22 g/h)，說明夏季樹干夜間仍然保留一定強度液流，以此來補充白天植物過度的水分消耗，彌補體內水分不足。降水日(7月7日)液流量全天均不為0，其值介于16.06～1 260.79 g/h，液流量在14：00取得峰值(1 260.79 g/h)；降水后(7月13日)液流量因天氣因素，呈明顯的雙峰型曲線，液流在6：00開始啟動(2.04 g/h)，隨后逐漸上升，至12：00出現第1次峰值(2 328.93 g/h)后，出現緩慢降低后在16：00時出現第2次峰值(2 366.84 g/h)。

樹木進入秋季(10月份)，生長代謝逐漸變慢，液流量日變化波動變緩。其中，降水前(10月16日)出現明顯的雙峰型，分別在11：00、14：00時取得最大值，分別為471.79、534.32 g/h；降水日(10月19日)液流量在13：00、15：00取得峰值，分別為261.07、260.95 g/h；降水后(7月13日)液流量因天氣因素，無明顯峰型變化。

2.2　液流特征對晴-雨交替的響應變化

各季節樹干液流特征對晴-雨天氣交替變化的連日變化如圖3所示?？傮w看來，冬季、秋季的天鵝槭液流連日變化曲線波動最小，日液流量峰值分別為16.87～273.13、22.65～194.49 g/h；春季天鵝槭液流量連日變化曲線波動次之，日液流量峰值為29.69～312.88 g/h；夏季天鵝槭液流量連日變化曲線波動最小，日液流量峰值為142.80～659.30 g/h。不同季節下的晴天、雨天的天鵝槭液流日變化多呈單峰曲線，而在夏季、秋季部分呈明顯的雙峰曲線，這可能與研究區夏秋季節特性(10月份時天氣條件仍然較好)有關。

3　結論與討論

通過研究典型季節天氣條件下天鵝槭樹干液流變化特征，初步取得如下結論：

天鵝槭在各季節液流差異較大，且樹干液流量均呈現明顯的晝高夜低現象，冬季和秋季樹干液流量明顯低于春季和夏季的液流量，平均液流量呈現夏季(307.86 g/h)>秋季(264.70 g/h)>春季(194.05 g/h)>冬季(71.89 g/h)。

季節和天氣條件(如日降水量)明顯影響了樹干液流日變化曲線的波動范圍和程度，各季節日夜流量峰值變化依次為夏季(142.80～659.30 g/h)、春季(29.69～312.88 g/h)、冬季(16.87～273.13 g/h)、秋季(22.65～194.49 g/h)。

水分在植物體內的狀態與傳輸過程是土壤-植物-大氣連續體(SPAC)水分傳輸理論的核心內容[22]，樹干液流(tree sap flow)作為SPAC連續體水流路徑中一個關鍵的過程，決定整個樹冠的蒸騰量，已成為分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機制的重要指標而備受關注[4]。研究顯示，天鵝槭樹干液流速率季節間呈顯著差異，其中以夏季日均液流最大，秋季次之，冬季最小，與黃玉清等對巖溶區青岡櫟樹干液流季節變化結果相似[16]。樹干液流日變化均呈“晝高夜低”現象，白天液流變化顯著，夜間也存在液流，夜間液流變化緩慢，與馬尾松(Pinusmassoniana)、錐栗(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)和廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)相似[24]；日變化峰型曲線類型(單峰型、雙峰型或多峰型)與季節、天氣條件密切相關(圖2)。在季節尺度上，冬季液流整體變化較平緩；春季液流整體變化波動較大；夏季液流日變化曲線均出現明顯的峰，日波動變化極為明顯；秋季生長代謝逐漸變慢，液流日變化波動變緩。

在日變化尺度上，冬季降水前(1月8日)液流日變化曲線呈典型的單峰型曲線，降水日(1月12日)和降水后(1月14日)無明顯變化規律。春季降水前和降水日液流日變化曲線峰型變化均不明顯，呈現多峰型，降水后(4月12日)液流在06：00呈明顯的上升趨勢，并分別在13：00、15：00出現液流的高峰值，分別為1 280.07、1 380.70 g/h，表明天鵝槭為了適應中午強日照天氣，通過葉片做出了一些水分調控策略以應變天氣變化，并有間歇“午休”現象。

夏季降水前、降水日和降水后樹干液流因天氣因素，呈明顯的雙峰型曲線。秋季降水前(10月16日)和降水日(10月19日)均出現明顯的雙峰型，降水后(7月13日)液流因天氣因素，無明顯峰型變化?？赡苁怯捎诳λ固貐^域的土層淺薄、植物吸收的土壤水分變化劇烈，對異質性和臨時性干旱脅迫的立地條件有適應策略，其內在機制有待進一步開展對比試驗研究。

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