烏原鯉的表型性狀及繁殖力特征

韓耀全， 何安尤， 藍(lán)家湖， 吳偉軍， 李育森

(1.廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院/廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530021；2.廣西都安瑤族自治縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，廣西都安 530700)

珍稀瀕危魚類烏原鯉(Procyprismerus)別稱烏鯉、烏鉤、黑鯉、墨鯉等，隸屬鯉形目鯉科鯉亞科原鯉屬。原鯉屬魚類是鯉亞科最原始魚類，在我國僅記錄烏原鯉和巖原鯉2種，巖原鯉分布于長江水系，而烏原鯉是珠江水系特有魚類，僅分布于珠江流域西江水域部分干流及支流[1-2]。烏原鯉由于分布區(qū)域狹窄、生存環(huán)境變化、過度捕撈等致危因素導(dǎo)致自然資源日益枯竭，在傳統(tǒng)分布水域已極難捕獲，被列為《中國瀕危動(dòng)物紅皮書》瀕危物種和《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》易危物種，種質(zhì)資源養(yǎng)護(hù)工作嚴(yán)峻[3]。近年來，烏原鯉的增殖保護(hù)工作受到重視，但目前國內(nèi)外關(guān)于烏原鯉的研究成果極少，僅見關(guān)于烏原鯉精子活力的影響和寄生于烏原鯉鰓指環(huán)蟲新種等相關(guān)報(bào)導(dǎo)[4-5]。多年來另一種原鯉屬魚類巖原鯉的研究無論在分類地位、種群生態(tài)、形態(tài)、生理生化、遺傳學(xué)和人工繁殖及養(yǎng)殖方面均取得比較良好進(jìn)展[6-13]。本研究利用自然江河捕獲及野生魚苗池塘養(yǎng)成的烏原鯉樣本，基于魚類傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)和現(xiàn)代框架特征以及魚類繁殖性能分析方法，了解烏原鯉的表型結(jié)構(gòu)特征及繁殖能力，為烏原鯉的種質(zhì)分類、增殖和保護(hù)工作提供參考。

1　材料與方法

1.1　魚類樣本采集

烏原鯉資源匱乏，自然江河很難采集到足夠野生成熟親魚。本研究魚類樣本一是自然江河采集到的野生成熟烏原鯉，二是江河捕獲的野生魚苗經(jīng)池塘養(yǎng)殖成熟的烏原鯉。共采集測(cè)量成熟雌魚6尾，成熟雄魚4尾。

1.2　表型特征數(shù)據(jù)采集

每尾烏原鯉樣本均采集傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)可數(shù)和可量性狀數(shù)據(jù)、框架形態(tài)數(shù)據(jù)。可量及框架數(shù)據(jù)由電子天平和游標(biāo)卡尺測(cè)量，質(zhì)量數(shù)據(jù)精確到0.1 g，長度數(shù)據(jù)精確到0.1 mm；可數(shù)性狀數(shù)據(jù)采集包括側(cè)線鱗、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗、背鰭鰭條、背鰭鰭棘、胸鰭鰭條、胸鰭鰭棘、腹鰭鰭條、腹鰭鰭棘、臀鰭鰭條、臀鰭鰭棘、圍尾柄鱗、背鰭前鱗13項(xiàng)；可量性狀數(shù)據(jù)包括體質(zhì)量、全長、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、眼間距、尾柄長、尾柄高10項(xiàng)；框架結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)包括10個(gè)解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)之間的距離，共21項(xiàng)，分別為1～2、1～9、1～10、2～3、2～8、2～9、2～10、3～4、3～7、3～8、3～9、4～5、4～6、4～7、4～8、5～6、5～7、6～7、7～8、8～9、9～10。框架結(jié)構(gòu)測(cè)量解剖學(xué)坐標(biāo)定位點(diǎn)見圖1，與常見方法相仿[14-15]。

1.3　繁殖力測(cè)定數(shù)據(jù)采集

采集可數(shù)、可量性狀及框架形態(tài)數(shù)據(jù)后，解剖樣本，取出成熟卵巢，稱量卵巢質(zhì)量后，取卵巢組織前部、中部、后部各約1.0 g，用5%福爾馬林固定，在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)開始沉積卵黃的卵粒，平行2次求得平均卵粒數(shù)[16]。同時(shí)測(cè)量凈體質(zhì)量、腸長等需要指標(biāo)，用奧林巴斯體視顯微鏡SZ61測(cè)量卵徑。

1.4　數(shù)據(jù)處理和分析方法

可數(shù)性狀直接利用Microsoft Excel 2003進(jìn)行分析。分析框架可量性狀時(shí)，為了消除魚體大小對(duì)形態(tài)分析的影響，所有實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)均轉(zhuǎn)換為對(duì)全長的比例數(shù)予以校正后，利用SPSS Statistics17.0軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差及主成分分析。

繁殖能力主要分析烏原鯉的個(gè)體絕對(duì)繁殖力：個(gè)體卵巢中所懷成熟卵粒數(shù)；(粒卵)，體長相對(duì)繁殖力：單位體長的成熟卵粒數(shù)(粒卵/mm)；體質(zhì)量相對(duì)繁殖力：單位體質(zhì)量的成熟卵粒數(shù)(粒卵/g)；凈體質(zhì)量相對(duì)繁殖力：單位凈體質(zhì)量的成熟卵粒數(shù)(粒卵/g)；性腺成熟系數(shù)：單位凈體質(zhì)量的卵巢質(zhì)量。

2　結(jié)果與分析

2.1　表型結(jié)構(gòu)特征

2.1.1可數(shù)性狀樣本烏原鯉13項(xiàng)可數(shù)性狀見表1，與歷史記錄數(shù)據(jù)相比[1，17]，本次測(cè)量的烏原鯉13個(gè)可數(shù)性狀中，背鰭鰭棘、胸鰭鰭棘、腹鰭鰭條、腹鰭鰭棘、臀鰭鰭棘5項(xiàng)與歷史記錄相同，其他性狀數(shù)量或位于原記錄區(qū)間或略有變化。綜合本測(cè)量及歷史數(shù)據(jù)，烏原鯉的可數(shù)性狀為側(cè)線鱗41～45、側(cè)線上鱗7～9、側(cè)線下鱗5～7、背鰭鰭條15～18、背鰭鰭棘ⅳ、胸鰭鰭條17～20、胸鰭鰭棘ⅰ、腹鰭鰭條9、腹鰭鰭棘ⅰ～ⅱ、臀鰭鰭條5～7、臀鰭鰭棘ⅲ、圍尾柄鱗16～18、背鰭前鱗14～18。

表1　烏原鯉的可數(shù)性狀

2.1.2可量性狀樣本烏原鯉10項(xiàng)可量性狀的比值見表2，大部分?jǐn)?shù)值與歷史記錄數(shù)據(jù)相近[1，17]，綜合本測(cè)量及歷史數(shù)據(jù)，烏原鯉的可量性狀為：體長分別是體高、頭長、尾柄長、尾柄高的2.6～3.2倍、3.6～4.2倍、5.3～6.0倍、7.1～7.9倍，頭長分別是吻長、眼徑、眼間距、尾柄長、尾柄高的2.1～3.2倍、3.0～4.7倍、1.9～3.0倍、1.3～1.9倍、1.7～2.1倍，尾柄長是尾柄高的1.1～1.4倍。

表2　烏原鯉可量性狀比值

2.1.3框架結(jié)構(gòu)特征樣本烏原鯉21個(gè)框架數(shù)據(jù)與體長的比值見表3。將比值進(jìn)行主成分分析，前5個(gè)主成分特征值大于1且累積貢獻(xiàn)率達(dá)93.044%，具有代表性。成分分析結(jié)果表明，第1主成分中1～10、2～8、5～6、1～2框架數(shù)據(jù)的載荷最明顯，主要反映頭長及尾柄的差異；第2主成分中2～9、9～10框架數(shù)據(jù)的載荷量遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)，主要反映頭長及胸部的差異；第3主成分中6～7、4～5、4～7框架數(shù)據(jù)的載荷最顯著，主要反映尾柄的差異；第4主成分中7～8、3～4、3～8載荷量遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)，主要反映背鰭至臀鰭間軀干的差異。

2.2　繁殖力

解剖測(cè)定5～8齡卵巢處于Ⅳ期、體質(zhì)量在848.4～1 773.0 g、體長314.73～418.02 mm成熟烏原鯉6尾，獲得繁殖性能參數(shù)見表4。結(jié)果表明，5～8齡平均體質(zhì)量 1 189.4 g、平均體長357.64 mm，成熟烏原鯉絕對(duì)繁殖力平均49 774粒卵，絕對(duì)繁殖力有隨著其體質(zhì)量或體長增加而增大的趨勢(shì)，但并不絕對(duì)隨著其體質(zhì)量或體長的增大而增加；卵巢質(zhì)量平均172.5 g，有隨著體長增大而增加的趨勢(shì)，但并不絕對(duì)隨著其體長的增大而增加；性腺成熟系數(shù)平均18.5，體長相對(duì)繁殖力平均139.9粒/mm，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力平均43.9粒/g，凈體質(zhì)量相對(duì)繁殖力平均53.4粒/g，均隨著其體質(zhì)量和體長增大而降低。烏原鯉繁殖力與體長、體質(zhì)量的關(guān)系見圖2，卵巢質(zhì)量與體長、體質(zhì)量的關(guān)系見圖3，性腺成熟系數(shù)與體長、體質(zhì)量見圖4，體長相對(duì)繁殖力與體長、體質(zhì)量的關(guān)系見圖5，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力與體長、體質(zhì)量的關(guān)系見圖6，凈體質(zhì)量相對(duì)繁殖力與體長、體質(zhì)量的關(guān)系見圖7。

表3　烏原鯉框架數(shù)據(jù)與體長比值

3　結(jié)論與討論

3.1　烏原鯉形態(tài)特點(diǎn)

《中國鯉科魚類志》《廣西淡水魚類志》描述過烏原鯉的形態(tài)特征，二者記錄數(shù)據(jù)相近，但略有差異。《中國鯉科魚類志》記錄原鯉屬背鰭分枝鰭條為16～21，烏原鯉背鰭分枝鰭條為16～18、背鰭前鱗15～17、圍尾柄鱗17～18[17](樣本11尾，體長50～300 mm)；《廣西淡水魚類志》記錄原鯉屬背鰭分枝鰭條為12～22，烏原鯉背鰭分枝鰭條為15～17、背鰭前鱗14～17、圍尾柄鱗16～18[1](樣本8尾，體長108～211 mm)；本研究測(cè)量樣本10尾，體長314.73～418.02 mm，測(cè)得烏原鯉背鰭分枝鰭條為16～18、背鰭前鱗17～18、圍尾柄鱗16，本研究結(jié)果在《中國鯉科魚類志》《廣西淡水魚類志》的記錄范圍內(nèi)，但也略有差異。

表4　烏原鯉繁殖性能參數(shù)

差異較大的特征是烏原鯉腹鰭鰭棘的可數(shù)性狀，《中國鯉科魚類志》《廣西淡水魚類志》分別記錄烏原鯉腹鰭鰭棘為ⅰ和ⅱ[1，17]，本次測(cè)量中，腹鰭鰭棘ⅰ和ⅱ2種魚類均有出現(xiàn)，腹鰭鰭棘為ⅰ和ⅱ的魚類比例為1∶4，以腹鰭鰭棘為ⅱ的魚類較多。

3.2　烏原鯉的繁殖力特點(diǎn)及繁殖策略

據(jù)調(diào)查，烏原鯉約4齡性成熟，卵巢同步發(fā)育、同步成熟，卵徑相近，為一次性產(chǎn)卵型魚類[18]，產(chǎn)卵期2—4月。成熟卵子呈黃色，卵徑1.68～1.98 mm，形態(tài)相近，黏性較強(qiáng)。

常見鯉科淡水魚類中，雅羅魚亞科青魚和草魚、野鯪亞科鯪魚的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力約90粒/g，鰱亞科鳙魚、鰱的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力分別約90、120粒/g[18]；鯉亞科淡水魚類中，2～4 齡三角鯉的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力55～88粒/g[19]，2～3 kg鯉80～120粒/g，6 kg鯉約160粒/g，150～250 g鯽330～400粒/g，500～1 000 g鯽300～400粒/g[18]；鯉亞科原鯉屬魚類巖原鯉絕對(duì)繁殖力33 660～172 250粒，平均50 062粒，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力43.00～67.68粒/g，但巖原鯉為1年2次產(chǎn)卵型魚類[6，8]。鯉科魚類的性腺成熟系數(shù)一般為15～30[20]。

烏原鯉性腺成熟系數(shù)處于鯉科魚類中游水平，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力相對(duì)較低，但青魚、草魚、鰱魚、鳙魚、鯉魚和巖原鯉體型都比烏原鯉大，使得烏原鯉的絕對(duì)繁殖力顯得更低。由于烏原鯉為每年一次性產(chǎn)卵魚類，一旦錯(cuò)過時(shí)節(jié)，親魚卵巢將退化，只能等到來年才能再次發(fā)育成熟，人工繁殖要抓緊每年3月前后的繁殖期，遵循烏原鯉魚類性腺發(fā)育需要的營養(yǎng)、水溫、光照、水流、溶解氧和水質(zhì)等生態(tài)條件，充分利用其繁殖力和繁殖習(xí)性，為烏原鯉自然資源增殖與保護(hù)作貢獻(xiàn)。

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