蟲鼠害對生態系統生物量危害損失的評估方法

張永生，歐陽芳，袁哲明

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蟲鼠害對生態系統生物量危害損失的評估方法

張永生1，歐陽芳2，袁哲明1

（1. 湖南農業大學 植物保護學院/植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室，湖南 長沙 410128；2. 中國科學院 動物研究所/農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101）

病蟲草鼠等有害生物種群在變動的環境下較易突增而釀成生物災害，從而給生態系統造成危害和引起生態系統服務的退化。評估生物災害對生態系統的影響有利于明確有害生物對生態系統造成的損失，有利于揭示生態系統所面臨的有害生物脅迫問題。目前有關有害生物對生態系統危害損失的評估方法主要是直接經濟損失評估方法與生態服務功能價值評估方法。基于生態能學構建了蟲鼠等有害生物對草地和森林生態系統生物量危害損失的定量評估方法。

生物災害；有害生物；生態系統；生物量

生態系統產品與服務功能是人類生存與經濟社會可持續發展的基礎，與人類福祉密切關聯。近年來隨著經濟建設、資源開發利用等人類活動的不斷加強，生態系統受到的干擾不斷增大，自然災害和全球氣候變化對生態系統威脅不斷增加，生物災害的發生與為害日趨加重。生物災害嚴重危害農牧林業生產，會導致農作物大面積減產甚至絕收、林木生長量減少甚至枯死、草地退化，對生態系統服務功能造成嚴重破壞。評估生物災害對生態系統的影響有利于明確病蟲草鼠等有害生物對生態系統造成的損失，有利于揭示生態系統所面臨的有害生物脅迫問題，為減少有害生物發生和生態環境管理提供可靠的科學依據[1]。

目前有關有害生物對生態系統危害損失的評估研究，主要基于生態系統服務功能的價值評估[2–11]，包括直接經濟損失及生態服務價值損失估算，而從生態能學角度出發的生態系統損失評估研究還很少。能量是生態系統的動力，是一切生命活動的基礎。生物量是某一特定觀察時刻、某一空間范圍現有的個體數量、重量（狹義的生物量）或者含能量，是一種現存量，在生態系統的研究中占有重要地位[1,12]。本文基于生態能學構建了蟲鼠等有害生物對草地和森林生態系統生物量危害損失的定量評估方法，以期為評估生物災害對生態系統的影響提供一種新思路和方法。

1 植物生物量損失的評估方法

1.1 利用種群能量動態估算

戈峰等[13-14]利用生態能學理論與方法，通過研究昆蟲種群能量動態定量評價天敵對害蟲的控制作用。一般認為植物生物量損失與害蟲、害鼠的攝入量相關，因而可根據兩者間的關系定量地估算蟲害或鼠害對植物造成的生物量損失。害蟲與害鼠種群的攝入量通常是在室內測定的基礎上，結合野外種群數量進行估計。

=·(2)

以害蟲為例，式中為種群攝入量，為害蟲的齡期，I為各齡期害蟲的平均攝入量，T為各齡期害蟲的平均取食時間，N為各齡期取食的害蟲種群數量，為植物生物量的損失量，為損害系數。

1.2 利用生態效率估算

生態效率指生態系統內生物個體、種群或群落之間能量轉換的狀況[13]。根據植物生物量損失與蟲鼠攝入量的關系、蟲鼠攝入量與蟲鼠生產量的關系，利用蟲鼠害種群的發生數據與生態效率數據，先算得種群攝入量后，再估算蟲鼠害對植物造成的生物量損失。

(4)

(8)

(3)~(8)式中，為種群生產量，為種群生長生產量，為種群生殖生產量，為個體生物量，為種群密度，為發生面積；為種群攝入量，為凈生態學效率，為同化效率，為種群同化量；為植物生物量的損失量，為損害系數。

種群生產量是生長生產量和生殖生產量的之和。主要是生長發育過程中的體質量（生物現存量）增加量，通過種群平均個體生物量和種群密度、發生面積來估計。對于害蟲主要是雌成蟲的產卵量，當很小時可以忽略，就主要表現為體質量的增加，只要估算種群的即可。凈生態學效率為生產量與同化量的比值，是指將同化量轉為自身生產量的能力；同化效率為同化量與攝入量的比值，是指同化和吸收攝入物質的能力。損害系數會因有害生物為害的部位與方式不同而不同。為害葉片的有害生物，如食葉性咀嚼式害蟲，其攝入量就估算為損害量，即為1；為害根部、莖干或花果等的有害生物，除攝入量造成損失外還會對其他器官或部位造成損害，增加了為害程度，因此會大于1。

若忽略生殖生產量，則植物生物量損失的公式簡化為：

(9)~(10)式中為參數。個體生物量用鮮質量來表示，可以從室內測定或文獻資料中獲得，種群密度和發生面積可以從野外調查或文獻資料中獲得；凈生態學效率與同化效率可以通過公式估算或從文獻資料中獲得，損害系數可通過相關文獻資料估計。另外，同化量可以從室內測定或文獻資料中獲得，種群攝入量可以通過公式估算或從文獻資料中獲得。

同理，用防治面積替換發生面積，可估算通過防治有害生物挽回的植物生物量損失。不同區域有害生物的種群密度是不同的，有時評估的生物災害區域范圍很大，真實的種群密度是很難完整獲得。如果使用防治指標代替，則評估的是有害生物達到防治密度閾值時所造成的損失，這反映的是最低損失量，因為生物災害發生的種群密度是大于防治指標的。

2 損失估算的不確定性分析

災害造成損失的不確定性因素包括不同類型蟲害、鼠害為害方式的差異，為害對象如草地、森林等的差異，災害發生面積和發生程度的估計值誤差等。這些因素都會影響損失估算的準確性，為了確保估算值不會過高或過低，需要對損失估算值進行不確定性分析，分析方法參考IPCC的估算方法[15]。植物生物量損失估算的不確定性是與個體生物量、種群密度、發生面積等指標變量相關，因此需要對每個估算指標變量進行不確定分析。明確不確定性需要給出估算值或指標變量估計值的置信區間，也就是一個不確定數值位于某個數值范圍內的概率，通常建議采用95%置信度，即估算結果的準確性有95%的可靠性。不確定性分析的公式：

(11)式中，是不確定性量（參數指標）的百分比不確定性，是不確定性量（參數指標）的平均值。不確定性分析是通過平均值及其標準偏差來確定置信區間，通常以95％的信度區間為基礎。每個參數指標的平均值及其標準偏差可以從調查樣本數據集或者數值模擬數據集獲得。

研究區域內可能有多種植物被為害，同種植物通常也被多種有害生物為害，總的植物損失量需要將各類損失量相加，這涉及到各類不確定性指標變量及各類植物損失量的加法合并。在計算植物生物量損失的公式中個體生物量、種群密度、發生面積等指標變量要相乘，這涉及到不確定性指標變量乘的法合并。不確定性的合并與估算有誤差傳播公式和蒙特卡羅模擬兩種方法[15-17]。

誤差傳播公式提供了兩種方便的規則，可以根據乘法和加法來合并互不相關的不確定性。當不確定性量用加法合并時，總和的標準偏差為各不確定性量的標準偏差的平方之和的平方根（該規則嚴格適用于互不相關的變量），公式如下：

(12)式中，U為所有不確定性量的總和的百分比不確定性，x和U分別表示不確定性量（平均值）及其相關的百分比不確定性。x與U的乘積就是其不確定性量的標準偏差。

當不確定性量用乘法合并時應用同一規則，但標準偏差都必須表示為適當平均值的分數（該規則幾乎適用于所有隨機變量），公式如下：

式中，U為所有不確定性量的乘積的百分比不確定性，U為與每個不確定性量相關的百分比不確定性。

蒙特卡羅模擬分析，又稱統計模擬方法或隨機抽樣方法。這種方法的原理是根據各變量（參數指標）的概率密度函數選擇相應變量的隨機值，然后利用各參數變量構成的數學模型計算出其相應的計算值，利用計算機多次重復這一過程每次計算的結果用來構建估算值的概率密度函數，得到這個隨機變量的某些數字特征，并將其作為問題的解。當不確定性相對較低，變量之間沒有顯著影響而相互獨立時，一般采用誤差傳播公式；當不確定性相對較大，缺乏調查樣本數據集時，采用蒙特卡羅模擬。

3 討 論

本文基于生態能學的生物災害為害損失評估方法適用于蟲害和鼠害對草地與森林生態系統生物量危害損失估算，對于病害和草害需進一步研究。蟲鼠等有害生物發生范圍廣，不同區域的主要有害生物種類可能會不同，同一種有害生物在不同區域其估算方法的參數指標也可能不同，如不同區域的種群密度會有所差異。因此，不同的區域應該要使用不同區域的主要蟲鼠害種類及其相應的參數指標來計算，這樣估算會更準確、更接近真實情況。這同時也增加了估算的難度，尤其是大尺度區域范圍，可能要根據蟲鼠害的生物特征進行合理地分區域估算，不同區域需要不同的野外調查數據及室內研究數據來確定參數指標。另外，用防治指標代替真實種群密度進行估算會低估有害生物造成的實際損失，這是由于有害生物造成損失時的種群密度通常高于防治指標。使用防治指標估算反映的是最低損失量，有時會比實際損失量低很多，因此在估算時要盡可能使用實際調查到種群密度，使估算的損失量更接近真實損失。

本方法為生物災害評估提供了一種新思路，但也存在一些不足之處，如計算比較繁瑣，可能需要分區域確定有害生物種類及其參數指標進行估算；田間有害生物種群的參數指標受多種因素影響，參數指標的估計值差異可能會較大；一些參數指標如生態效率、損害系數等的確定仍需要進一步的改進與深入研究。

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Evaluation Methods of Ecosystem Biomass Loss From Insects and Rodents

ZHANG Yong-sheng1, OUYANG Fang2, YUAN Zhe-ming1

(1. Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests/ College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology/Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

Population of pests such as diseases, insects, weeds and rodents, are aptto outburst and lead to biological disasters in changing environment, which can cause damage of ecosystem and degradation of ecosystem services. The evaluation of biological disasters was helpful to find the loss of ecosystems caused by pests and to reveal the problem of pest stress on the ecosystem. At present, the evaluation methods of loss of ecosystem caused by pests often used the evaluation of direct economic loss and the evaluation of ecosystem service value loss. In this paper, the quantitative evaluation methods of biomass loss caused by insects and rodents on grassland and forest ecosystems were established on the basis of ecological energy.

biological disaster; pest; ecosystem; biomass

S443；S43

A

2095-3704（2018）01-0034-04

2018-03-13

國家自然科學基金項目（31300347）

張永生(1980—)，男，主要從事農田景觀與害蟲防治研究，yshzhang@hunau.edu.cn。

張永生, 歐陽芳, 袁哲明. 蟲鼠害對生態系統生物量危害損失的評估方法[J]. 生物災害科學, 2018, 41(1): 34-37.