模擬放牧強(qiáng)度與施肥對(duì)青藏高原高寒草甸群落特征和物種多樣性的影響

張璐璐，王孝安，朱志紅*，李英年

1. 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710062；2. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，刈割作為放牧的一種人為替代方式，已逐漸成為草地生態(tài)系統(tǒng)的主要利用方式（王國(guó)良等，2012）。適度刈割提高了草地群落空間異質(zhì)性并降低了物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，從而提高物種多樣性與豐富度（Yamauchi et al.，2004；Hooper et al.，2005；高本強(qiáng)等，2014），并可以在保證草地群落穩(wěn)定的前提下，充分發(fā)揮草地生態(tài)系統(tǒng)的再生性能，提高草地群落生產(chǎn)潛力（劉美麗等，2016）。養(yǎng)分是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制因子，同時(shí)也是土壤養(yǎng)分含量和植物群落特征的重要決定因子（魏金明等，2011）。增加土壤肥力可顯著提高初級(jí)生產(chǎn)力、解除土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)限制作用、改變物種間固有的關(guān)系（Rajaniemi，2002）。因此，刈割與施肥能夠通過(guò)改變土壤肥力與植物生長(zhǎng)狀態(tài)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)及其物種多樣性水平，以達(dá)到維持生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力并促進(jìn)其可持續(xù)發(fā)展的目的（高本強(qiáng)等，2014）。然而，目前大量研究表明，過(guò)度放牧?xí)鹞锓N多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力的同時(shí)降低（韓國(guó)棟等，2007；盧黎黎，2010；高本強(qiáng)等，2014），不利于草原生態(tài)系統(tǒng)的維持和更新（劉美麗等，2016），最終導(dǎo)致草地退化（石紅霄等，2014）。同樣地，施肥在提高初級(jí)生產(chǎn)力的同時(shí)，會(huì)使草地植物群落物種組成貧乏，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，物種多樣性減少（李曉彤，2016）。因此，研究不同刈割與施肥梯度下草地物種多樣性和生產(chǎn)力的變化規(guī)律，對(duì)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)、恢復(fù)和重建具有實(shí)際意義。

高寒草甸是中國(guó)天然草地中最重要的區(qū)域性類型之一，但近幾十年來(lái)，由于氣候變化、人類干擾的影響，使得種群生境惡化，群落種類成分多樣性降低，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，生產(chǎn)力下降，草地退化問(wèn)題也日趨嚴(yán)重（張靖乾等，2008）。而超載過(guò)牧或不合理利用正是導(dǎo)致草地普遍退化的主導(dǎo)因素（Kim et al.，2006），且隨著人類活動(dòng)干擾的加劇，物種多樣性的喪失已經(jīng)成為最嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題之一，并受到了生態(tài)學(xué)者的廣泛關(guān)注（黃麗娜等，2009）。其中，變化環(huán)境中群落物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系又是當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究中最有爭(zhēng)論的問(wèn)題之一（杜家麗，2016）。鑒于此，對(duì)不同刈割和施肥處理下的高寒草甸植物群落展開(kāi)研究，旨在探討不同刈割強(qiáng)度和土壤資源對(duì)高寒草甸群落特征、多樣性水平、生產(chǎn)力水平的影響，以深入理解物種多樣性和草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化及相互關(guān)系，為高寒草甸天然草場(chǎng)的合理利用和生物多樣性維持提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

本研究在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站（37°29′～37°45′N，101°12′～101°23′E）進(jìn)行。該定位站位于青海省海北藏族自治州門(mén)源回族自治縣，海拔為 3200 m。定位站氣溫極低，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，相對(duì)無(wú)霜期約為20 d，年平均氣溫僅為-1.6 ℃，年平均降水量為578.1 mm，主要分布在5—9月，占年降水量的79%（李英年等，1998）。土壤為高山草甸土，由于微生物活動(dòng)較弱，土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢（喬安海等，2006）。研究樣地屬典型的矮篙草（Kobresia humilis）草甸，是在長(zhǎng)期放牧利用下形成的放牧偏途頂極群落（周興民等，1982），優(yōu)勢(shì)種為矮嵩草，次優(yōu)勢(shì)種有異針茅（Stipa aliena）、美麗風(fēng)毛菊（Saussurea superba）、紫羊茅（Festuca rubra）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、麻花艽（Gentiana straminea）、青海風(fēng)毛菊（Saussurea kokonorensis）、柔軟紫苑（Astar flaccidus）、異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）等（李英年等，1998）。

1.2　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究樣地建于2007年4月，占地0.6 km2（100 m×60 m）。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)刈割水平，2個(gè)施肥水平、3區(qū)組的裂區(qū)嵌套設(shè)計(jì)，每區(qū)組3個(gè)4 m×4 m的大樣方，共計(jì)27個(gè)大樣方。試驗(yàn)主區(qū)為刈割處理（HC：重度刈割留茬1 cm；MC：中度刈割留茬3 cm；NC：不刈割），于每年6月中旬進(jìn)行。嵌套在主區(qū)之中的副區(qū)處理為施肥，包含4個(gè)2 m×2 m的副區(qū)樣方，利用2 m×0.25 m雪花鐵皮十字形縱切嵌入草地進(jìn)行隔離隔，其中包括2個(gè)施肥（F）處理和2個(gè)不施肥（NF）處理。刈割和施肥在副區(qū)樣方中央 1.5 m×1.5 m范圍內(nèi)進(jìn)行。在每個(gè)副區(qū)樣方內(nèi)再設(shè)4個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，其中1個(gè)為永久樣方，用于群落調(diào)查；在剩余的3個(gè)小樣方中隨機(jī)選取1個(gè)進(jìn)行取樣。施肥分別于每年5月、6月和7月中旬進(jìn)行，施肥量為建植人工草地時(shí)的最優(yōu)施肥量（喬安海等，2006）。每次施用尿素4.25 g·m-2，磷酸二銨1.02 g·m-2，年添加 N 2.782 g·m-2，P 0.857 g·m-2。

1.3　取樣與測(cè)定

2012年 6月中旬刈割后，將收獲的部分置于60 ℃烘箱中烘72 h后稱重。8月中旬采用目測(cè)法測(cè)定每個(gè)樣方的總蓋度及樣方內(nèi)各物種的蓋度，同時(shí)測(cè)定各樣方的分株密度和高度。8月下旬對(duì)所有處理進(jìn)行刈割收獲，將刈割部分置于 60 ℃烘箱中烘 72 h，稱重。以6月中旬和8月下旬收獲的生物量之和記作群落地上生物量，用于估計(jì)群落生產(chǎn)力。

本研究比較了群落中豆科、禾本科、莎草科與其他雜草4個(gè)功能群的重要值變化。豆科植物包括青海苜蓿（Medicago archiducis-nicolai）、甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、寬苞棘豆（Oxytropis latibracteata）、高山豆（Tibetia himalaica）、祁連山黃芪（Astragalus chilienshanensis）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）和小花棘豆（Oxytropis glabra）；禾本科包括異針茅、早熟禾（Poa annua）、垂穗披堿草、羊茅（Festuca ovina）、雙叉細(xì)柄茅（Ptilagrostis dichotoma）、洽草（Koeleria cristata）和太白細(xì)柄茅（Ptilagrostis concinna）；莎草科包括矮嵩草、粗喙薹草（Carex scabrirostris）和雙柱頭藨草（Scirpus distigmaticus）；其他雜草包括菊科、龍膽科、玄參科、薔薇科以及毛茛科等除豆科、禾本科和莎草科外的所有物種。

1.4　數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1重要值

物種重要值（IV）=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度)/3（王國(guó)良等，2012）

功能群重要值=(功能群相對(duì)高度+功能群相對(duì)密度+功能群相對(duì)蓋度)/3；

1.4.2物種多樣性

采用豐富度指數(shù)（R）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Shannon-Weaner多樣性指數(shù)（H′）評(píng)價(jià)研究區(qū)物種多樣性水平，其計(jì)算公式（馬克平等，1994）分別為：

式中，S為物種數(shù)；N為群落內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi為群落內(nèi)屬于種i的物種個(gè)體數(shù)與所有物種總個(gè)體數(shù)的比例。

1.4.3統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0-GLM-Univariate-ANOVA，以嵌套裂區(qū)設(shè)計(jì)的混合模型分析刈割、施肥及其交互作用對(duì)所測(cè)指標(biāo)的影響。模型的主區(qū)變異來(lái)源為刈割和區(qū)組，副區(qū)變異來(lái)源為施肥、刈割與施肥及刈割與區(qū)組的交互作用。多重比較采用Duncan氏檢驗(yàn)。

采用 SPSS 13.0-Pearson correlate以及 Linear regression對(duì)不同刈割和施肥處理群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力和物種多樣性進(jìn)行相關(guān)性和回歸分析。

方差分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，并進(jìn)行數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平設(shè)為0.05。

2　結(jié)果與分析

2.1　群落組成及重要值

經(jīng)過(guò)連續(xù)6年的刈割和施肥處理，共觀察到75種植物，隸屬25個(gè)科、54個(gè)屬，其中以菊科物種數(shù)最多，占總物種數(shù)的17.33%，毛茛科、豆科、禾本科、龍膽科、玄參科、薔薇科和莎草科中出現(xiàn)的物種在總物種數(shù)中也占一定比例，分別為 12%、10.67%、9.33%、8%、6.67%、5.33%和 4%，其他的大多數(shù)科則僅有1～2個(gè)植物種出現(xiàn)（表1）。

不同的刈割強(qiáng)度對(duì)物種組成存在一定的影響，不刈割處理區(qū)共發(fā)現(xiàn) 69種植物，群落以異針茅、早熟禾、鈍苞雪蓮瑞苓草（Saussurea nigrescens）和垂穗披堿草為主，同時(shí)伴生種有矮嵩草、美麗風(fēng)毛菊、柔軟紫菀、圓萼刺參（Morina chinensis）、麻花艽等莎草和雜草類（表 1）。而中度刈割區(qū)發(fā)現(xiàn)群落中僅有 63種植物，其中以異針茅、早熟禾等禾草以及美麗風(fēng)毛菊、矮嵩草為主，伴生種有矮火絨草（Leontopodium nanum）、直梗高山唐松草（Thalictrum alpinum）、青海苜蓿（Medicago archiducis-nicolai）等雜草類（表1）。重度刈割區(qū)發(fā)現(xiàn)了 65種植物，其主要物種組成與中度刈割區(qū)相同，但伴生種主要為矮火絨草、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、鈍苞雪蓮瑞苓草、疏齒銀蓮花（Anemone obtusiloba）、青海苜蓿等（表1）。此外，刈割還導(dǎo)致了一些新的物種出現(xiàn)，如小花棘豆、露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）、黑柴胡（Bupleurum smithii）、藍(lán)苞蔥（Allium atrosanguineum）等，而太白細(xì)柄茅、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）和美花草（Callianthemum pimpinelloides）均在刈割后消失（表1）。

表1　不同刈割和施肥處理下植物群落物種組成及其重要值Table 1　Species composition and their importance value of plant communities under different clipping and fertilizing intensity

續(xù)表1Continued Table 1

2.2　功能群重要值

如圖 1所示，刈割顯著降低了禾本科重要值（F(2,4)=9.665，P=0.029），卻使豆科和雜草的重要值顯著增加（F(2,4)=9.651，P=0.029；F(2,4)=8.112，P=0.039）；施肥在增加禾本科重要值的同時(shí)（F(1,6)=26.134，P=0.036），顯著降低了豆科（F(1,6)=281.062，P=0.000）和雜草（F(1,6)=22.761，P=0.041）的重要值；刈割（F(2,4)=0.162，P=0.856）和施肥（F(1,6)=0.045，P=0.851）對(duì)莎草科重要值均無(wú)顯著影響。

圖1　刈割、施肥對(duì)禾本科、莎草科、豆科及雜草功能群重要值的影響Fig. 1　Effects of clipping, fertilizing on the importance value of functional group of Grasses, Sedges, Legumes and Forbs

2.3　群落數(shù)量特征

如圖2所示，中度和重度刈割下群落蓋度分別比不刈割處理增加了23.8%和19.3%（F(2,4)=11.649，P=0.021），群落密度分別比不刈割處理增加了36.7%和43.6%（F(2,4)=7.880，P=0.041），而群落高度卻分別比不刈割處理降低了 60.7%和 69.2%（F(2,4)=58.950，P=0.001）；重度刈割處理的群落生產(chǎn)力顯著高于不刈割處理（F(2,4)=12.519，P=0.019）；施肥使群落蓋度（F(1,6)=107.314，P=0.000）、高度（F(1,6)=61.180，P=0.000）及生產(chǎn)力（F(1,6)=174.102，P=0.000）顯著增加；；，卻對(duì)群落密度影響不顯著（F(1,6)=0.028，P=0.873）。

2.4　群落物種多樣性

方差分析結(jié)果（圖 3）顯示，群落豐富度指數(shù)（F(2,4)=8.192，P=0.039）、Simpson指數(shù)（F(2,4)=13.300，P=0.002）和Shannon-Wiener指數(shù)（F(2,4)=13.448，P=0.017）均在刈割后增加；，且豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)在中度刈割后最高，但物種多樣性在施肥后均顯著降低（F(1,6)=49.614，P=0.000；F(1,6)=15.354，P=0.008；F(1,6)=60.726，P=0.000）。

圖2　刈割、施肥對(duì)群落蓋度、密度、高度及地上生物量的影響Fig. 2　Effects of clipping and fertilizing on the coverage, density, height and the aboveground biomass of community

2.5　生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系

如圖4所示，在不刈割（NC）與施肥（NF、F）、中度刈割（MC）與施肥（NF、F）以及重度刈割（HC）與施肥（NF、F）3個(gè)處理梯度上，群落豐富度指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系完全一致，均表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；而Simpson指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系在不刈割（NC）與施肥（NF、F）處理梯度上則表現(xiàn)為微弱的負(fù)相關(guān)，在中度刈割（MC）與施肥（NF、F）和重度刈割（HC）與施肥（NF、F）處理梯度上分別表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)。

由圖4還可知，在不施肥（NF）與刈割（NC、MC、HC）處理梯度上，群落豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均與生產(chǎn)力表現(xiàn)出無(wú)顯著相關(guān)性，而在施肥（F）與刈割（NC、MC、HC）處理梯度上，生產(chǎn)力與豐富度指數(shù)之間表現(xiàn)出微弱的正相關(guān)關(guān)系，與Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)表現(xiàn)出無(wú)顯著相關(guān)。

3　討論

3.1　刈割、施肥對(duì)群落特征的影響

刈割對(duì)植物群落的影響主要表現(xiàn)為種群密度、群落種類組成、結(jié)構(gòu)和生物量等的變化（鐘秀瓊等，2007），首先體現(xiàn)在草地植物群落特征的變化上（段敏杰等，2010）。根據(jù)天然草原優(yōu)良禾本科牧草及主要毒雜草重要值的變化，可以看出每種植物在群落中的重要性，同時(shí)也在一定程度上反映天然草原偏離頂級(jí)群落的程度（趙成章等，2004）。本研究結(jié)果表明，在不同刈割處理下群落的物種組成發(fā)生了明顯的變化，與對(duì)照相比，刈割后草地中矮嵩草的優(yōu)勢(shì)地位明顯增強(qiáng)，同時(shí)一些適口性差的毒雜草的優(yōu)勢(shì)地位也相對(duì)增強(qiáng)（表 1）。從功能群重要值來(lái)看，刈割后，禾本科植物的重要值表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，豆科和雜草的重要值顯著增加，這與前人的研究結(jié)果一致（段敏杰等，2010；靳茜等，2015）。由于禾本科牧草具有根系發(fā)達(dá)、分蘗能力較強(qiáng)、植株高大、冠幅寬大等生物學(xué)特性，其在不刈割群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（石紅霄等，2014），但刈割后由于高大草類優(yōu)勢(shì)消失，使矮生植物得到充足光照，而中下層植物本身耐牧性強(qiáng)，因此刈割使草層中低矮牧草的優(yōu)勢(shì)度顯著提升（Wu et al.，2004）。石紅霄等（2014）對(duì)三江源地區(qū)植物群落的特征分析表明，莎草科植物由于具有強(qiáng)烈的克隆生殖特性和較強(qiáng)的耐牧性使得其在刈割后重要值顯著增加（石紅霄等，2014），但本研究中莎草科植物的重要值在刈割后沒(méi)有發(fā)生明顯變化，可能是因?yàn)樯菘浦心承┪锓N（如矮嵩草）的重要值在刈割后增加而另一些物種（如粗喙苔草）重要值降低導(dǎo)致相抵消（表1）。由此可見(jiàn)，刈割使草地中一些優(yōu)良牧草的優(yōu)勢(shì)地位大大降低，而適口性差的毒雜草的優(yōu)勢(shì)地位相對(duì)增加，如果長(zhǎng)期進(jìn)行重度刈割，勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致草地質(zhì)量下降，甚至使整個(gè)群落向以劣質(zhì)牧草為主的方向演替。

圖3　刈割、施肥對(duì)群落豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的影響Fig. 3　Effects of clipping, fertilizing on the Richness index, Simpson index and Shannon-Wiener index of community

圖4　不同刈割、施肥處理梯度下群落地上生物量與物種多樣性之間的關(guān)系Fig. 4　Correlations between the aboveground biomass and species diversity of community for different clipping and fertilizing levels

草地群落數(shù)量特征與放牧強(qiáng)度密切相關(guān)（仁青吉等，2008），以往的諸多研究證明，不同強(qiáng)度的放牧或刈割擾動(dòng)對(duì)草地群落密度、高度、蓋度及地上生物量都會(huì)產(chǎn)生一定影響，并隨干擾強(qiáng)度的加大其影響程度也逐漸加重（盧黎黎，2010；倪悅涵，2015；李曉彤，2016）。本研究中，刈割后群落蓋度增加、密度增大、高度降低的結(jié)果與盧黎黎（2010）的研究一致（圖2(1)～(3)）。密度調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)刈割的主要機(jī)制之一（李曉彤，2016），刈割解除了頂端優(yōu)勢(shì)，許多植株“放棄”了有性繁殖，而選擇增強(qiáng)其無(wú)性繁殖以適應(yīng)刈割干擾，同時(shí)，刈割給雜類草物種的生長(zhǎng)創(chuàng)造了機(jī)會(huì)，雜類草蓋度的增大，導(dǎo)致刈割后草地總體蓋度大于不刈割（盧黎黎，2010）。但群落刈割之后，株高顯著下降，這是植物避免被啃食和刈割的一種響應(yīng)策略（朱璧如等，2011；倪悅涵，2015）。生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征之一，草地群落生產(chǎn)力的變化研究可以為人們了解草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量的分布格局提供基本資料，是實(shí)現(xiàn)草地持續(xù)利用和管理的重要理論依據(jù)（盧黎黎，2010）。周曉松等（2011）對(duì)矮嵩草草甸植物群落補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究結(jié)果表明，刈割后多數(shù)不耐牧的高大禾草的生長(zhǎng)受到抑制，表現(xiàn)出低補(bǔ)償，而耐牧性強(qiáng)的莎草科植物以及大量中下層闊葉類雜草將獲得充足的光照從而引發(fā)超補(bǔ)償，最終導(dǎo)致群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加。本研究結(jié)果與之相符，刈割后群落生產(chǎn)力顯著增加（圖 2(4)），說(shuō)明對(duì)草地進(jìn)行適度的刈割管理，可以提高其空間異質(zhì)性，有利于提高草地群落生產(chǎn)力（Yamauchi et al.，2004；Hooper et al.，2005）。

土壤養(yǎng)分通常是限制植物生長(zhǎng)生殖的主要營(yíng)養(yǎng)因素之一（李曉彤，2016），施肥增加地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的效應(yīng)已得到廣泛印證（高本強(qiáng)等，2014；李曉彤，2016；溫超等，2017），特別是在高寒草甸，由于環(huán)境溫度較低，土壤N、P養(yǎng)分的礦化率較低，可利用N、P含量?jī)H占土壤全N、全P的1%左右，限制了植物的生長(zhǎng)（杜家麗，2016），而施肥能有效解除土壤的養(yǎng)分限制，增加群落的蓋度和高度（圖 2(5)，2(7)），最終導(dǎo)致群落生產(chǎn)力增加（圖2(8)）。盧黎黎（2010）對(duì)松嫩草地物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究結(jié)果顯示，施肥當(dāng)年群落高度和群落蓋度顯著增加，而群落密度變化不顯著，直到施肥第3年群落密度才顯著增加（盧黎黎，2010），說(shuō)明密度對(duì)土壤養(yǎng)分敏感度較差，以至于本研究中群落密度在施肥處理間未表現(xiàn)出顯著差異（圖2(6)）。此外，施肥可以通過(guò)提高土壤中有效資源的水平，降低物種對(duì)限制資源競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，增加群落功能群的重要值（Schoolmaster et al.，2014）。施肥可使禾本科重要值得以提升的結(jié)論已得到多數(shù)學(xué)者的認(rèn)同（李曉彤，2016；代景忠等，2017），當(dāng)添加的氮、磷元素足夠充分，禾本科植物對(duì)氮元素的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于豆科對(duì)磷元素的競(jìng)爭(zhēng)（Silvertown et al.，1987），從而導(dǎo)致重要值增加（圖1(5)），使豆科功能群?jiǎn)适е鲗?dǎo)地位，重要值出現(xiàn)下降（圖1(7)），此外，禾本科植物高大、數(shù)量密集，對(duì)一些雜草類植物具有一定的遮陰作用，使它們對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，所占重要值下降（圖1(8)），這一結(jié)果與代景忠等（2017）研究相同，說(shuō)明施肥量的增加有利于優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)，而且在一定程度上抑制了雜類草的生長(zhǎng)，促進(jìn)退化草地的正向演替（溫超等，2017）。

3.2　刈割、施肥對(duì)物種多樣性的影響

物種多樣性的變化是對(duì)草地退化評(píng)價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)，草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)展和生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地植物群落的生物多樣性（Tilman et al.，2001；段敏杰等，2010）。在刈割擾動(dòng)群落結(jié)構(gòu)的機(jī)制中，不得不提到中度干擾假說(shuō)，Grime（1977）將中度干擾假說(shuō)定義為：外界的擾動(dòng)（刈割）減弱了植物物種間的排斥過(guò)程，尤其是減弱了優(yōu)勢(shì)種對(duì)種內(nèi)其他物種的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用，導(dǎo)致群落外物種的遷入和群落內(nèi)物種的遷出。對(duì)植物群落進(jìn)行中等程度干擾，可使植物群落物種豐富度和多樣性達(dá)到最大值（Grime，1977；李曉彤，2016）。本研究結(jié)果表明，高寒矮嵩草草甸植物群落物種多樣性在刈割后均增加，且豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)均在在中度刈割處理下達(dá)最大值（圖 3(1)～(2)），這與前人研究結(jié)論一致（段敏杰等，2010；王國(guó)良等，2012；劉美麗等，2016），即群落物種多樣性在中度刈割處理中最高，支持中度干擾假說(shuō)，使中度干擾理論在高寒草甸中得到了證實(shí)。

土壤肥力既是影響生產(chǎn)力的因素，同樣也是影響物種豐富度的重要因素，施肥可使得對(duì)土壤利用率高的優(yōu)勢(shì)種獲得更大的優(yōu)勢(shì)，在群落中競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，從而影響植物群落物種多樣性（李曉彤，2016）。諸多研究表明，對(duì)草地長(zhǎng)期施肥，在提高生產(chǎn)力的同時(shí)，會(huì)使植物群落的空間異質(zhì)性或生態(tài)位維數(shù)降低，從而加劇物種間競(jìng)爭(zhēng)并導(dǎo)致物種多樣性降低（高本強(qiáng)等，2014；李曉彤，2016；溫超等，2017）。Rajaniemi（2002）以不同的角度分析并解釋施肥使物種多樣性下降的原因。楊路存等（2015）認(rèn)為施肥處理對(duì)高寒草甸物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)影響變化一致，具有顯著降低作用，本研究也得到了相同的結(jié)果，施肥后，高寒草地物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)均降低（圖3(4)～(6)），因此在草地管理過(guò)程中應(yīng)嚴(yán)格控制施肥量，以達(dá)到保護(hù)物種多樣性的目的。

3.3　生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系

生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式，物種多樣性與生產(chǎn)力間的相互關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)家們爭(zhēng)執(zhí)的熱點(diǎn)，但至今沒(méi)得出一致的結(jié)論（Hooper et al.，2005；韓國(guó)棟等，2007；王國(guó)良等，2012）。Gough et al.（2000）對(duì)美國(guó)6個(gè)LTER站點(diǎn)的研究結(jié)果的總結(jié)顯示，大尺度范圍內(nèi)，只有一項(xiàng)研究表明草地生產(chǎn)力與物種多樣性為單峰曲線關(guān)系；在小尺度范圍內(nèi)，45%的研究顯示為無(wú)相關(guān)模式，20%表現(xiàn)為單峰關(guān)系，20%表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，15%表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)（Gough et al.，2000；杜家麗，2016）。中國(guó)部分學(xué)者認(rèn)為群落多樣性指數(shù)與地上生物量之間呈“單峰型”曲線關(guān)系（韓國(guó)棟等，2007），但也有學(xué)者認(rèn)為生產(chǎn)力與物種多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系或者無(wú)相關(guān)性（靳茜等，2015）。總體而言，物種多樣性與生產(chǎn)力間的關(guān)系主要表現(xiàn)為單調(diào)上升、單調(diào)下降和單峰格局，具體的機(jī)制還需在更廣泛的領(lǐng)域進(jìn)行研究和論證（王國(guó)良等，2012）。

從本研究結(jié)果來(lái)看，不同干擾下，群落生產(chǎn)力與物種多樣性之間表現(xiàn)出4種關(guān)系模式，即顯著負(fù)相關(guān)、微弱負(fù)相關(guān)、微弱正相關(guān)或不相關(guān)。其中，在不同施肥處理下，刈割使生產(chǎn)力與物種多樣性呈現(xiàn)出微弱正相關(guān)或不相關(guān)（圖 4(10)～(15)），而在不同刈割處理下，施肥使生產(chǎn)力與物種多樣性呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)或微弱負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖 4(1)～(9)），這一結(jié)果基本支持邱波等（2003）對(duì)生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系的觀點(diǎn)，即生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系不同可能是環(huán)境因素的干擾導(dǎo)致的，當(dāng)環(huán)境因素對(duì)生產(chǎn)力與多樣性都起促進(jìn)作用時(shí)，生產(chǎn)力與多樣性表現(xiàn)為正相關(guān)；當(dāng)環(huán)境因素對(duì)生產(chǎn)力與多樣性中的一個(gè)起促進(jìn)作用，一個(gè)起負(fù)面作用時(shí)，生產(chǎn)力與多樣性就表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)或沒(méi)有明顯關(guān)系。結(jié)合本研究結(jié)果，刈割使生產(chǎn)力、物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)均增加（圖 2(4)；圖 3(1)～(3)），故生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系表現(xiàn)為微弱正相關(guān)或無(wú)相關(guān)，而施肥使生產(chǎn)力顯著增加（圖2(8)），卻使物種豐富度、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)顯著降低（圖 3(4)～(6)），故生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)或微弱負(fù)相關(guān)。需要補(bǔ)充說(shuō)明的是，當(dāng)環(huán)境因素對(duì)生產(chǎn)力與多樣性都起促進(jìn)作用時(shí)，生產(chǎn)力與多樣性也可能表現(xiàn)為不相關(guān)。因此，物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系可能是多變的，與群落所受擾動(dòng)因素的類型和強(qiáng)度有關(guān)。

4　結(jié)論

通過(guò)對(duì)高寒矮嵩草草甸群落特征和物種多樣性進(jìn)行分析可知，刈割管理可以提高群落的蓋度、密度及生產(chǎn)力，但是刈割后群落的物種組成發(fā)生了明顯的變化，一些優(yōu)良牧草的優(yōu)勢(shì)地位大大降低，而適口性差的毒雜草的優(yōu)勢(shì)地位相對(duì)增加。如果長(zhǎng)期進(jìn)行重度刈割，勢(shì)必會(huì)造成草地質(zhì)量下降，甚至使整個(gè)群落向以劣質(zhì)牧草為主的方向演替。施肥能有效解除土壤的養(yǎng)分限制，增加群落蓋度、高度和生產(chǎn)力，且施肥后，禾本科重要值增加、豆科和毒雜草重要值下降，說(shuō)明施肥量的增加有利于優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)，而且在一定程度上抑制了毒雜草的生長(zhǎng)，促進(jìn)退化草地的正向演替。本結(jié)果有力支持了中度干擾假說(shuō)，并暗示了物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系可能是多變的，且這種關(guān)系取決于群落所受擾動(dòng)因素的類型和強(qiáng)度。值得注意的是，施肥后，物種多樣性顯著降低，因此在草地管理過(guò)程中，放牧強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)添加應(yīng)控制在合適的范圍內(nèi)，以達(dá)到保護(hù)物種多樣性和合理利用的雙重目的。

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