南亞熱帶森林群落演替過程中結構多樣性與碳儲量的變化

夏艷菊，張靜，鄒順，唐旭利*，李鳳

1. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 中國科學院退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室，廣東 廣州 510650

人工林建設在提高森林覆蓋率及減緩全球氣候變化中發揮著不可替代的作用（Fang et al.，2014；馮瑞芳等，2006；王春梅等，2010）。馬尾松為松科（Pinaceae）松屬（Pinus）植物，具有適應能力強、耐干旱、貧瘠的特征，是中國南方丘陵地區群落演替的先鋒樹種，也是荒山綠化造林的主要樹種。目前中國南方馬尾松人工林的面積已達11.3×106hm2，占全國人工林面積的 20%（羅應華等，2013），然而，長期純林經營使得馬尾松人工林生態系統脆弱，表現出立地衰退、群落層次結構簡單、林分生產力低下等現象（何友均等，2013；崔寧潔等，2014；羅達等，2015）。

與馬尾松純林相比，針闊葉混交林具有較高的物種多樣性，較大的生物量，較高的生產力，較復雜的群落結構及較高的土壤肥力（秦建華等，1999；韓錦春等，2000；樊后保等，2006）。引入闊葉樹種改造馬尾松純林是人工林永續經營的措施之一，然而如何選擇合適的闊葉樹種，最大化地實現生態系統服務功能是當前生產實踐面臨的主要問題（彭少麟等，1995；陸元昌等，2009；程中倩等，2017）。中國的南亞熱帶森林經營方式多采用桉樹（Eucalyptus Spp.）、相思樹（acacia Spp.）等速生種搭配馬尾松種植形成混交林（李金英等，2004）。然而，以這種方式經營的林分可能是低效的：林地內大面積速生樹種一旦被砍伐或收割，將釋放大量生物量碳，可能使林地由碳匯變為碳源（K?rner et al.，2006）。可見，通過速生樹種與馬尾松營造的混交林既不利于植被及土壤碳的長期積累（Chen et al.，2004；Resh et al.，2002），也可能導致土壤肥力的下降（Turnbull，1999），從而限制林地的可持續經營。

與新造林或速生林相比，地帶性植被類型往往具有較豐富的物種組成、復雜的群落結構，更好地應對環境變化及維持較高碳儲量的功能（Hooper et al.，2012；Cardinale et al.，2007）。南亞熱帶常綠闊葉林是南亞熱帶典型的地帶性植被類型，是區域植被恢復或重建的重要參照（彭少麟等，1996）。自 20世紀70年代以來，南亞熱帶區域的植被恢復與重建工作證明，在排除人為干擾的情況下，退化生態系統可以按照本區域森林演替的發展順序——先鋒針葉林階段、針闊葉混交林階段、常綠闊葉林階段，人為地進行種類構建，加速退化生態系統的植被恢復（彭少麟等，1995）。然而，以往相關的研究多以物種多樣性為主（Brose et al.，2016；Ma et al.，2017），近年來森林群落結構多樣性及碳匯功能的改善已經成為新的研究熱點（Ali et al.，2016；Yoshida et al.，2017；胡嬋娟等，2012）。如何提高現有森林的碳匯功能，維持碳匯功能的穩定性是生產實踐中面臨的重大挑戰。研究表明，群落演替過程中群落結構多樣性與植被碳儲量緊密相關，然而關于二者之間的相互關系尚存爭議（Con et al.，2013；Ali et al.，2016）。因此，很有必要對群落演替過程中結構多樣性、物種多樣性和植被碳儲量進行整合研究（Ali et al.，2016）。

本研究以位于鼎湖山的南亞熱帶常綠闊葉林及其演替系列的馬尾松林、針闊葉混交林為研究對象，試圖闡釋不同演替階段群落碳儲量與物種多樣性、結構多樣性的變化關系，研究結果可為評估群落演替過程中種群貢獻提供綜合的評價指標，亦可指導區域馬尾松人工林近自然化改造。

1　材料和方法

1.1　研究地概況

位于廣東省肇慶市東北部的鼎湖山（23.16°～23.19°N，112.51°～112.56°E）是中國第一個自然保護區。該區總面積為1155 hm2，屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為20.9 ℃，年平均降水量為1929 mm，每年4—9月為雨季，10月—次年3月為旱季。土壤為發育于砂頁巖母質的赤紅壤。馬尾松林（Pine massoniana forest，PF）、針闊葉混交林（Pine massoniana and broad-leaved mixed forest，MF）和南亞熱帶常綠闊葉林（Evergreen broad-leaved forest in South China，BF）是該保護區最具典型的森林類型，且這3種森林在演替序列上存在先后繼承關系（周國逸等，2005），即：馬尾松林→針闊混交林→南亞熱帶常綠闊葉林。

1.2　樣地設置與調查

PF、MF和 BF樣地按照中國生態系統網絡（CREN）規定設置，符合國際樣地設置的技術規范和統一要求（葉萬輝等，2008）。各演替階段森林內設置面積為10000 m2的永久調查樣地，各樣地共劃分為25個20 m×20 m樣方。3個樣地之間的直線距離不超過1000 m，海拔高度均在250～300 m之間（孔國輝等，1998；周國逸等，2005）。調查時記錄樣地內所有植株（胸徑≥1 cm）的種名、胸徑、樹高、冠幅和定位坐標等（唐旭利等，2003）。為比較不同演替階段群落結構多樣性、物種多樣性及植被碳儲量的特征，本研究采用最近 1次調查（2015年）的樣地每木調查數據進行分析。將 PF和MF及MF和BF樣地內均存在的物種稱為共有種，馬尾松（Pinus massoniana）、白楸（Mallotus paniculatus）為演替序列上PF和MF主要的共有種，錐栗（Castanopsis chinensis）、荷木（Schima superba）為演替序列上MF和BF的共有種；將MF中存在而PF中不存在及BF中存在而MF不存在的物種稱為新增種，鼎湖血桐（Macaranga sampsonii）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）和云南銀柴（Aporosa yunnanensis）是BF相對MF的主要新增種。

1.3　數據處理與分析

1.3.1群落碳儲量及物種重要值的計算

樣地內物種生物量采用溫達志等（1997）建立的樹種干、枝、葉和根生物量與胸徑之間的回歸方程計算。樣地所有物種生物量加和得到群落生物量，再乘以碳轉換系數0.5得到群落碳儲量（Carbon storage）（Fang et al.，1998），如式（1），以單位面積碳儲量，即碳密度（t·hm-2）表示其大小。

式中，C表示群落或物種碳儲量；BM表示群落或物種生物量；0.5為碳轉換系數。

以群落物種重要值（Important Value，簡稱IV）來表征物種在群落中的優勢度（葉萬輝等，2008），它是物種的相對密度（群落中該物種個體數占總個體數的百分比）、相對頻度（群落中物種出現的樣方數占總樣方數的百分比）和相對顯著度（群落中物種胸高斷面積占總胸高斷面積的百分比）三者的平均值，計算如式（2）。

式中，IV為物種重要值；a、b、c分別為相對密度、相對頻度、相對顯著度。

1.3.2群落結構多樣性

群落結構多樣性（Community structural diversity）是基于香農指數（Shannon-Wiener biodiversity index）對群落中物種及物種大小（胸徑和樹高）差異的多樣性指數進行量化，通常包括物種、徑級和樹高多樣性（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。由于物種、胸徑和樹高測量常被用來指示群落水平和垂直結構的變化，因而，徑級及樹高多樣性能夠用來衡量群落結構多樣性的變化（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。本研究對樣地內的喬木（DBH≥1 cm）以每一物種作為1個物種組，胸徑和樹高分別以一定量度等距劃分徑級組和樹高組，本研究分別采用4 cm和2 m作為胸徑和樹高劃分的間距。徑級和樹高的劃分標準是滿足徑級和樹高基尼系數（GCd/h）（表征組分劃分均等性和公平性系數）在 0～1之間（其中胸徑基尼系數為0.46，樹高基尼系數為0.58），計算如式（3）（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。

式中，GCd/h表示徑級/樹高基尼系數；j是從1到n升序排列的徑級組或樹高組的秩；n是徑級組或樹高組的總數；BAj表示秩為 j的所有徑級組或樹高組的胸高斷面積。

在此基礎上，計算各物種組、徑級組和樹高組的胸高斷面積占群落所有樹種胸高斷面積之和的百分比。最后，根據香農指數計算得到群落的物種多樣性、徑級多樣性和樹高多樣性指數，如式（4）：

式中，pj代表第j物種或徑級或樹高級的胸高斷面積占總胸高斷面積之和的百分比；d代表物種或徑級組或樹高組數。

2　結果與分析

2.1　南亞熱帶常綠闊葉林自然演替過程中物種豐富度、群落結構多樣性及植被碳儲量的變化趨勢

隨著群落的正向演替，物種豐富度、群落結構多樣性指數及植被碳儲量均表現出由馬尾松林向針闊葉混交林、南亞熱帶常綠闊葉林增加的趨勢。喬木物種數由PF的22種增加至MF的48種，BF的81種（圖1A），與MF和PF相比，BF物種數分別增長了1.7倍和3.7倍。群落結構多樣性指數呈增加趨勢，從 PF演替為 MF、BF，物種多樣性指數從PF的0.7發展至MF的1.2、BF的2.9。由PF發展至MF、BF，徑級和樹高多樣性均呈增長趨勢，其中二者由MF向BF的增長幅度（27.2%、17.6%）低于由 PF向 MF（37.5%、142.8%）（圖 1B）。PF、MF和BF的植被碳儲量分別為65.3、104.4、146.2 t·hm-2（圖1A），PF發展至BF的碳儲量的變化幅度（124.3%）低于從PF發展至BF物種豐富度的變化幅度（273.1%）（圖1A）。

2.2　南亞熱帶常綠闊葉林自然演替過程中徑級結構的變化

分析南亞熱帶常綠闊葉林演替過程中種群徑級結構的變化發現，從PF發展至MF過程中的共有種在演替初期時（PF），個體數以小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）個體為主（76.1%）（圖2-A1），然而儲存的碳儲量僅是PF總碳儲量的9.3%（圖2-A2），當其發展至演替中期（MF），小（1 cm≤DBH＜10 cm）、中（10 cm≤DBH＜30 cm）和大徑級（DBH≥30 cm）個體數及碳儲量比例均低于新增種群相應徑級（圖2-B1和圖2-B2），錐栗、荷木是MF相對PF的新增種群，其個體數雖在小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）中的分布較多（43.5%）（圖2-B1），碳儲量卻在中（10 cm≤DBH＜30 cm）和大徑級（DBH≥30 cm）分布較多，分別貢獻了 MF總碳儲量的 44.2%、32.1%（圖2-B2）。

圖1　碳儲量、物種豐富度（A）與群落結構多樣性（B）隨群落演替的變化Fig. 1　The change of the carbon storage and the stand structure diversity index with forest succession

從MF發展至BF過程中，共有種以錐栗、荷木為主，小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）個體數比例由MF的26.2%下降至BF的2.0%，大徑級（DBH≥30 cm）個體數比例由MF的2.1%上升至BF的33.4%（圖2-B1和圖2-C1），儲存的碳儲量由MF的7.3%上升至BF的64.4%（圖2-B2和圖2-C2），而柏拉木、鼎湖血桐和云南銀柴等BF新增種，以小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）個體為主，對BF群落個體數的貢獻很大（占BF總個體數的58.2%）（圖2-C1），對群落碳儲量的貢獻較小（3.8%）（圖2-C2）。

圖2　PF（A1、A2）、MF（B1、B2）和BF（C1、C2）中種群個體數和碳儲量的徑級結構Fig. 2　The population diameter structure of the individual number and the carbon storages in PF (A1, A2), MF (B1, B2) and BF (C1, C2)

2.3　南亞熱帶常綠闊葉林自然演替過程中種群重要值的變化

從PF發展到MF過程中，共有種和新增種群的重要值之和發生了變化。重要值之和由 PF的86.1%下降至MF的29.2%（圖3A），主要的共有種馬尾松的重要值由 PF的 36.9%下降至 MF的8.2%；新增種重要值之和由PF的13.9%上升至MF的70.8%（圖3A）。從MF發展至BF過程中共有種的重要值之和呈下降趨勢（由MF的79.1%下降至BF的38.9%）（圖3B），錐栗和荷木是MF發展至BF主要的共有種，重要值分別由MF的31.1%（錐栗）和14.9%（荷木）下降至BF的7.7%（錐栗）和2.7%（荷木），而新增種重要值之和呈上升趨勢（由MF的20.9%上升至BF的61.1%）（圖3B），其中鼎湖血桐和柏拉木等 BF新增種的重要值分別上升至8.0%和8.1%。

圖3　從PF發展為MF種群重要值的變化（A）及從MF發展到BF種群重要值的變化（B）Fig. 3　The change of population important value from PF to MF (A) and from MF to BF (B)

2.4　南亞熱帶森林演替過程中種群個體數和碳儲量的變化

從PF發展至MF過程中，共有種及MF相對新增種的個體數和碳儲量在群落中的比例發生了變化。共有種個體數從PF的86.5%下降至MF的29.2%（圖4A），碳儲量比例由PF的90.8%下降至 MF的 15.7%（圖 2B），而新增種群個體數由PF的13.5%增長至MF的70.8%（圖4A），碳儲量比例由9.2%上升至MF的84.3%（圖2B）。其中以馬尾松為主的共有種個體數由 77.9%下降至24.1%，碳儲量比例由 PF的 85.2%下降至 MF的10.5%，而MF相對PF新增的錐栗、荷木種群個體數比例之和增至MF的63.0%，碳儲量比例之和上升至MF的76.3%。

從MF發展至BF過程中，共有種個體數比例由MF的85.7%下降至BF的35.9%（圖4C），碳儲量比例由MF的83.3%下降至BF的63.1%（圖4D），而 BF相對 MF新增的種群個體數比例由MF的14.3%上升至BF的64.1%（圖4C），碳儲量比例由16.7%上升至BF的36.9%（圖4D）。其中MF和BF共有種中的錐栗、荷木的個體數比例之和分別是MF的63.0%和BF的13.3%，碳儲量比例之和分別是MF的76.3%和BF的50.5%。

3　討論

3.1　森林演替過程中群落結構多樣性、物種豐富度與碳儲量的變化

群落演替是群落動態學的中心問題，也是現代林業經營管理中植被恢復與重建的重要理論基礎（方煒等，1995），本研究通過對比PF、MF和BF群落結構多樣性指數，發現群落結構多樣性隨群落演替不斷增加。由PF發展到BF，物種、徑級和樹高多樣性指數分別由0.7、1.6和0.7增加到2.9、2.8和 2.0，這與北方森林群落結構多樣性隨群落演替增加的研究結果一致（Lei et al.，2009；Wang et al.，2011）。從PF發展到MF過程中，徑級、樹高多樣性增長幅度高于MF發展至BF過程中徑級、樹高多樣性的增長幅度（圖1B），表明馬尾松林向針闊混交林演替過程中，群落結構多樣性變化較大，同時說明森林在受到良好保護的條件下，群落結構向更為復雜的方向發展（Wang et al.，2011；Vieira et al.，2004）。

圖4　PF到MF（A）及MF到BF（B）種群個體數和碳儲量的變化Fig. 4　Change of the individuals and carbon storage population from PF to MF (A) and from MF to BF (B)

研究表明，受保護較好的南亞熱帶森林物種豐富度與碳儲量隨演替增加的趨勢一致（彭少麟等，1995）。鼎湖山森林演替過程中物種豐富度和個體數均呈增加趨勢，造成群落物種個體差異增大。PF、MF和BF中，最大胸徑的樹種分別是最小胸徑樹種胸徑的43倍、72倍和150倍，最高樹種分別是最低樹種樹高的23倍、25倍、37倍，并且個體差異隨演替的進行不斷增加。處于演替頂級的南亞熱帶常綠闊葉林（BF）有著復雜多層次的群落結構，維持著較穩定的碳儲量（Liu et al.，2009），由于群落內物種的胸徑（1～150 cm）、樹高（1～37 m）跨度廣（黃忠良等，1998），大個體樹種多（33.4%），能夠使生態位各異的物種充分利用光熱水及土壤資源，達到共存，因而積累的碳儲量多于群落結構多樣性及物種豐富度相對較低的PF和MF。因此，在馬尾松人工林改造過程中，需要加強對馬尾松人工林的管理與保護（Tang et al.，2011），以鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落結構多樣性指數為參照，搭配多種闊葉樹種（彭少麟等，1995），形成具有較高群落結構及物種多樣性的林分，以增加區域碳儲量，更好地實現森林生態系統的服務價值。

3.2　群落演替過程中種群動態變化的機制分析

共有種是指在群落演替階段均存在，或存在于幾個演替階段中的物種，具有相同的遺傳特性（楊曉東等，2013）。隨著演替的推進，群落郁閉度、光照條件、光合有效輻射以及土壤中的有機質、N、P含量均會發生顯著性改變（Yan et al.，2006），共有種則能通過改變自身生理適應特性以最大限度獲取環境資源，因而能隨群落演替保存下來（周瑞蓮等，2015），對指示群落結構和功能在演替過程中的變化具有重要作用（唐高溶等，2016）。本研究發現共有種的個體數比例、重要值以及對群落碳儲量的貢獻隨南亞熱帶森林正向演替呈下降趨勢，而相對新增種群的個體數占群落總個體數的比例、重要值以及對群落碳儲量的貢獻呈增加趨勢。錐栗、荷木是MF相對PF新增的主要樹種，在演替中期的混交林（MF）中，個體數比例、重要值以及對碳儲量的貢獻之和（76.3%）均占據絕對優勢，隨群落發展至演替頂級的常綠闊葉林過程中其徑級范圍更加擴大（黃忠良等，1998）14-15，個體數由在中小徑級為主變為以大徑級（DBH≥30 cm）為主（95.2%），仍然保持較高的優勢度及對群落碳儲量的貢獻（50.5%），表明錐栗、荷木作為區域常見闊葉樹種，將其加入低質馬尾松林改造既能提高群落的物種多樣性，又能增加植被碳儲量。柏拉木、云南銀柴及鼎湖血桐等以小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）個體為主的樹種是BF相對MF的新增種群，它們雖對群落碳儲量的貢獻不大（5.7%），但在群落中的優勢度很大（重要值位于群落的前 5位），對群落個體數量的貢獻很大（49.4%），使群落整體形成以小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）個體為主（58.2%）的分配結構。柏拉木、云南銀柴及鼎湖血桐等小徑級個體樹種可作為馬尾松改造林分的林下植物樹種（黃忠良等，1998），對改善群落層次結構、增加林分結構多樣性及促進林分碳循環及增加植被碳儲量具有極大作用（Xiao et al.，2014；莫江明等，2002）。

3.3　馬尾松人工林近自然改造的生態效益

森林生態系統的各項服務功能之間存在權衡與協同的關系（Alamgir et al.，2016；李雙成等，2013；戴爾阜等，2015）。在馬尾松人工林改造過程中如果僅考慮林分碳儲量增加或僅注重經濟利益，可能會導致林分物種多樣性減少、土壤肥力下降、涵養水源及保持水土能力降低、森林火災和病蟲害加劇（羅達等，2014）。因而，需對馬尾松林改造所帶來的生態與經濟效益進行綜合評估。本研究結果表明，馬尾松人工林近自然化改造可以南亞熱帶地區的鄉土樹種為主，理論上，通過適當的擇伐或間伐，減少林冠層馬尾松的郁閉度（羅應華等，2013；何友均等，2013），通過引入錐栗、荷木闊葉樹種，使馬尾松純林形成針闊混交林，當混交林群落內個體以大徑級（DBH≥30 cm）個體為主時，可以加入鼎湖血桐、柏拉木和云南銀柴等以小徑級（1 cm≤DBH＜10 cm）個體為主的林下樹種進行補充，從而縮短馬尾松人工林順行演替為南亞熱帶地帶性植被——常綠闊葉林的演替進程，以更好地發揮森林生態系統的服務功能（何友均等，2013）。

依據第八次森林清查資料得到的廣東省現有馬尾松林蓄積量和面積數據（國家林業局，2014），結合材積源生物量法，估算全省馬尾松林平均碳密度為 12.1 t·hm-2。以鼎湖山針闊混交林（104.4 t·hm-2）和常綠闊葉林的碳密度（146.2 t·hm-2）為參照，若引入適當的闊葉樹種對現有馬尾松林進行近自然改造，在面積不變的前提下，改造為針闊葉混交林和常綠闊葉林分別有2.5×107t和3.6×107t的植被碳匯潛力。

4　結論

鼎湖山南亞熱帶森林演替過程中，共有種的重要值、個體數及植被碳儲量在群落中的比例不斷下降，而新增種重要值、個體數及植被碳儲量在群落中的比例不斷上升。錐栗、荷木在群落演替過程中對群落碳儲量均保持較大的貢獻，因而可作為馬尾松林改造為針闊混交林的首選鄉土樹種，以增加植被碳儲量的積累。當營造的馬尾松-錐栗、馬尾松-荷木混交林發展至接近演替頂級，群落內物種逐漸以大徑級個體為主時，可在間伐或擇伐的基礎上，補充植入以小徑級個體為主的鄉土樹種幼苗，以提高林分結構及物種的多樣性，加速馬尾松混交林向生態效益更高的地帶性植被——常綠闊葉林的演替進程。

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