巖溶石灰土微生物豐度的影響因素及其指示意義

朱美娜，梁月明*，劉暢，靳振江，李強*

1. 中國地質科學院巖溶地質研究所，國土資源部//廣西巖溶動力學重點實驗室，廣西 桂林 541004；2. 聯合國教科文組織國際巖溶研究中心，廣西 桂林 541004；3. 桂林理工大學環境科學與工程學院，廣西 桂林 541006

土壤微生物作為土壤生態系統重要的組成部分，不僅參與土壤養分循環（劉麗等，2013），還對外界環境變化反應非常敏感（賀紀正等，2013；李瑞等，2017），因此土壤微生物具有調節生態系統的功能及指示作用。微生物的指示作用已在土壤重金屬污染、石漠化恢復以及土壤質量評估方面得到應用（李韻詩等，2015；朱新玉等，2014；Xie et al.，2015；周衛紅等，2017），還有學者（賀鳳鵬等，2016）利用土層之間的微生物學特征來評價草地生態系統的健康狀況，從而為利用土壤微生物評價土壤質量提供新思路和依據。

巖溶土壤主要以發育于碳酸鹽巖母質上的非地帶性土壤——石灰土為主，其隸屬于初育土綱，石質初育土亞綱，石灰（巖）土類，下有黑色石灰土、棕色石灰土、黃色石灰土和紅色石灰土4個亞類（張美良等，1994）。不同亞類的土壤其物理、化學、生物學性質都有所差異。盡管關于巖溶生態系統中土壤的理化性質已有較深入的研究和報道（鄧艷等，2009；楊柳等，2011；藍家程等，2011），但有關不同亞類石灰土的生物學特征及土壤質量的研究相對薄弱。馮書珍等（2015）探究了巖溶區原生林不同坡位土層（0～10、30～50和70～100 cm）對土壤微生物豐度的影響，認為微生物豐度對土層的響應強于坡位，并且微生物豐度受土壤養分中堿解氮、速效磷、速效鉀影響顯著。也有學者（葛云輝等，2012）以廣西環江縣巖溶區的棕色石灰土、黑色石灰土為研究對象，探究添加外源14C-稻草和Ca14CO3對土壤微生物群落豐度的影響。然而，很少有學者細化土壤梯度分析，更極少有學者將微生物與土壤類型關系及石灰土成土機理相聯系。此外，關于利用土層之間土壤微生物學特征的差異評價巖溶石灰土土壤質量還鮮有報道。

本研究以廣西人為干擾較弱的兩種典型石灰土（黃色石灰土和紅色石灰土）為研究對象，應用實時熒光定量 PCR技術探討細菌與真菌豐度對土壤類型及層位（0～10 cm 表層土，10～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm）的響應，旨在探究巖溶石灰土微生物豐度的影響因素，為利用土壤微生物豐度在層位之間的特征差異評價巖溶區土壤質量研究提供理論依據。

1　材料和方法

1.1　研究樣區

黃色石灰土取自百色市（24°42'N，106°30'E），紅色石灰土取自來賓市（23°25'N，109°30'E）。百色市氣候屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為19.0～22.1 ℃，年平均降雨量約為 1114.9 mm；來賓市地處中亞熱帶向南亞熱帶過渡的季風氣候區，年平均氣溫為 20.3 ℃，年平均降雨量約為 1360 mm。在人為干擾少的地方布設樣方，約有10～15 a的休耕史，每個樣方保持坡位（中坡位）、坡向（北坡）一致。黃色石灰土研究區主要分布著小果薔薇（Rosa cymosa Tratt）、繅絲花（Rosa roxburghii Tratt）和火棘（Pyracantha fortuneana）。紅色石灰土研究區主要分布著桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、檵木（Loropetalum chinense）和紫牡丹（Paeonia delavayi Franch）。

1.2　土壤樣品采集

土壤樣品采集于2015年11月，每個樣方10 m×10 m，共10個樣方（包括4個黃色石灰土樣方和6個紅色石灰土樣方）。分別采集富含腐殖質的表層土，10～20、20～40、40～60、60～80 和 80～100 cm層土樣，共計 60個土壤樣品。土壤樣品帶回實驗室經處理后，一部分保存于-80 ℃冰箱中用于土壤微生物分析，一部分經風干后用于土壤理化性質分析。

1.3　土壤基本理化性質的測定

土壤有機碳用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定（Bremner，1965）；土壤速效磷經 0.5 mol?L-1NaHCO3浸提后用鉬銻抗比色法測定（Colwell，1963）；溶解有機碳采用 TOC儀測定（盛浩等，2015）；全氮采用半微量凱式法測定（鮑士旦，2000）。

1.4　土壤DNA提取和濃度測定

按照MOBIO公司土壤DNA快速提取試劑盒說明書提取土壤微生物總DNA，提取的DNA樣品經1%瓊脂糖凝膠電泳檢測大小約為20 kb；利用微量紫外分光光度計（Quawell 5000，美國）測定DNA濃度（c）和純度（p）。DNA 樣品置于-20 ℃冰箱中保存，以供下游分子生物學實驗使用。

1.5　實時熒光定量PCR

采用熒光定量PCR測定細菌16S rRNA、真菌18S rRNA基因拷貝數。細菌引物為F338：5′-CT ACG GGA GGC AGC AG-3′；R518：5′-ATT ACC GCG GCT GCT GG-3′（Manerkar et al.，2008）。真菌引物為 FUNGI：5′-GTA GTC ATA TGC TTG TCT C-3′；NSI：5′-ATT CCC CGT TAC CCG TTG-3′（Li et al.，2010）。細菌反應體系為 25 μL，模板 DNA（genomic DNA，5 ng?μL-1）1 μL，Green-2-Go qPCR Mastermix（Sangon Biotech，上海）12.5 μL，去離子無菌水9.5 μL，10 μm?μL-1的正向引物和反向引物各 1 μL。真菌反應體系為 25 μL，模板 DNA（5 ng?μL-1）1 μL，Green-2-Go qPCR Mastermix（Sangon Biotech，上海）12.5 μL，去離子無菌水 10.7 μL，10 μm·μL-1的正向引物和反向引物各0.4 μL。

16S rRNA的擴增程序為95 ℃預變性3 min，95 ℃變性45 s，56 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，30個循環，最后72 ℃延伸1 min。18S rRNA的擴增程序為95 ℃預變性15 min，95 ℃變性1 min，57 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，39個循環，最后72 ℃延伸5 min。

微生物豐度 A（即核酸拷貝數，copies?mL-1）計算公式（梁月明等，2017）如下：

式中，l為DNA長度。

1.6　統計分析

運用SPSS 19.0進行數據統計分析。差異顯著性采用One-way ANOVA（單因素方差分析）進行分析，多重比較采用LSD法，相關性采用Pearson相關系數法（雙尾檢驗）進行分析。此外，還運用Canoco 5進行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。

2　結果與分析

2.1　不同土壤類型各土層的理化性質

由表1可知，黃色石灰土表層土土壤有機碳、全氮及速效磷質量分數均顯著高于紅色石灰土表層土，而兩種石灰土在其他層位間無顯著差異。由此說明，兩種石灰土的養分差異性主要體現在表層上。

此外，黃色石灰土土壤有機碳質量分數與全氮質量分數均表現出隨土層加深而依次遞減，且表層土的速效磷質量分數極顯著高于其他土層（P=0.004）。同時，紅色石灰土土壤有機碳質量分數也呈現出隨土層加深而依次遞減，并且10～20 cm土層速效磷質量分數顯著高于其下層位的土壤速效磷質量分數（P=0.012）。

2.2　土壤類型與土層對微生物豐度的影響

由圖1可知，黃色石灰土與紅色石灰土細菌豐

度差異性亦主要體現在表層上。兩種石灰土細菌豐度均表現為隨土層加深而逐漸降低，其在層位間的差異性表現為，黃色石灰土表層土與20 cm以下土層細菌豐度差異顯著（P=0.027）。紅色石灰土表層土與 40 cm以下土層細菌豐度差異顯著（P=0.023）。兩種石灰土真菌豐度都以表層土豐度最高，但隨土層加深并未呈規律遞減。

表1　兩種石灰土土壤理化性質在不同土層間的比較Table 1　Comparison on soil physicochemical properties among two kinds of limestone soil types and soil layers

圖1　微生物豐度在土壤類型和土層間的比較Fig. 1　Comparison on soil microbial abundance among different soil types and soil layers

2.3　巖溶石灰土微生物豐度的影響因素

由表2可知，土壤類型對細菌豐度具有顯著影響（F=4.413，P=0.041），對真菌豐度影響不顯著（F=0.016，P=0.901）。土層對細菌豐度具有極顯著影響（F=7.225，P=0.000），對真菌豐度具有顯著影響（F=2.732，P=0.030），從 F值來看，土層對細菌豐度的影響高于真菌豐度。土壤類型與土層對細菌與真菌豐度的交互作用不明顯。

表2　土壤類型及土層對細菌與真菌豐度的雙因素方差分析結果Table 2　Effect of soil type, soil layers and their interaction on bacterial and fungal abundance by two-way ANOVA

由表3可知，，細菌豐度與土壤有機碳、速效磷、全氮均存在極顯著正相關關系（P=0.000），與溶解有機碳呈顯著正相關關系（P=0.015）。真菌豐度與土壤有機碳相關性也達到了極顯著水平（P=0.005），與速效磷（P=0.011）和全氮（P=0.012）則呈顯著正相關關系。不僅微生物與土壤因子存在顯著或極顯著相關關系，微生物之間即細菌豐度與真菌豐度也呈極顯著正相關關系（P=0.000）。

表3　土壤理化性質與微生物豐度Pearson相關性分析Table 3　Pearson correlation among soil physicochemical properties and microbial abundance

RDA分析結果（表4）表明，土壤有機碳、全氮、速效磷和溶解有機碳對微生物豐度影響的解釋率分別為31.8%、27.2%、21.1%和1.7%，前3種土壤因子累計解釋率為80.1%，說明土壤有機碳、全氮、速效磷是影響微生物豐度的主要土壤因子。

表4　土壤微生物豐度主要影響因子Table 4　The main influencing factors of soil microbial abundance

3　討論

3.1　不同石灰土土壤理化性質的影響因素

不同亞類石灰土成土年齡、所經歷的溶蝕、地形地貌、地上植被、風化程度、淋溶程度以及富鈣、鎂的巖溶地球化學背景不同，會導致土壤間理化性質差異（張美良等，1994；曹建華等，2003；李陽兵等，2004；Yuan et al.，2016）。已有研究表明（邸欣月等，2015），石灰土淋溶程度增加，其土壤有機碳質量分數有降低趨勢。本研究結果顯示，兩種典型石灰土土壤理化指標存在差異（圖1），且差異性主要體現在表層上，紅色石灰土淋溶程度強于黃色石灰土，可能是造成其土壤有機碳質量分數低于后者的原因。靳振江等（2014）研究典型巖溶土壤微生物豐度對碳循環的意義，指出微生物較高的豐度和功能活性可加快碳循環并促進土壤有機碳積累。本研究發現，黃色石灰土的微生物豐度高于紅色石灰土，土壤有機碳質量分數同樣表現為黃色石灰土高于紅色石灰土，說明黃色石灰土較高的微生物豐度可促進其土壤有機碳積累，且由于微生物豐度差異主要體現在表層，故不同土層土壤有機碳存在差異。

本研究區土層對土壤養分的影響與大部分地區一致，均表現為土壤有機碳質量分數、速效磷質量分數以及全氮質量分數等隨著土層的加深而下降，這是由于受上層土壤植被覆蓋、植物殘枝落葉以及根系影響，表層土壤有機質質量分數較高且碳、氮、磷等營養元素豐富（王靜婭等，2014）。隨著土層的加深，土壤容重加大，孔隙度減小，養分含量也持續下降，如不經人為擾動，表層營養元素較難向下遷移（宋賢沖等，2015）。本研究樣地受人為干擾較弱，因此，土壤養分也表現出類似的變化趨勢。

3.2　影響巖溶石灰土土壤微生物豐度特征的因素分析

土壤微生物大多為異養型，因此其在土壤中的主要限制因素仍為土壤養分。相關性分析（表3）與RDA分析（表4）結果均顯示，土壤有機碳、速效磷和全氮與細菌、真菌豐度呈極顯著正相關。雙因素方差分析結果表明，相比土壤類型，土層深度對細菌與真菌豐度的影響更大（表2）。然而，土層深度與土壤類型對微生物豐度的影響也是由于土壤養分的限制。本研究發現，土層養分分布趨勢與細菌豐度基本一致，兩種石灰土養分差異顯著性時，其細菌豐度也差異顯著。說明土壤類型與土層對微生物豐度的影響主要由各土壤因子造成。正因為土層間土壤因子的差異強于土壤類型，故微生物豐度對土層的響應強于土壤類型。此外，細菌豐度與土壤有機碳、速效磷及全氮的相關性強于真菌豐度，說明細菌對土壤因子的反應更為敏感。Koide et al.（2005）指出競爭是構建真菌群落的重要因素。細菌豐度隨土層加深而減少時，紅色石灰土真菌豐度甚至出現增加的趨勢，并且真菌可利用的有機物種類高于細菌（李宜濃等，2016），二者可能共同造成真菌對土壤因子的敏感度弱于細菌。

相關性分析結果顯示，不僅土壤因子與微生物豐度存在相關性，微生物之間即細菌豐度與真菌豐度在0.01水平呈極顯著正相關。這是因為土壤真菌對植物殘渣的分解能力極強，可以將纖維素、半纖維素、蛋白質類化合物、木質素等以及其他類似化合物分解成較簡單的物質，而土壤細菌參與較簡單物質的分解（王少昆等，2009），因此真菌分解枯枝落葉產生較簡單物質時可促進細菌的生長，使二者呈極顯著正相關。真菌對細菌的這種促進作用也可能是造成細菌與土層和土壤類型呈顯著正相關的重要原因。也有學者指出，土壤有機碳、速效磷和全氮與細菌、真菌豐度存在不同程度的顯著正相關，說明土壤微生物不但參與土壤中 C、N、P循環（林巧燕，2011），而且還通過細菌與真菌間的協同作用參與土壤養分循環。

3.3　巖溶石灰土土壤微生物豐度的指示意義

黃色石灰土土壤有機碳、速效磷及全氮的質量分數均普遍高于紅色石灰土，說明黃色石灰土養分含量高于紅色石灰土。表層土即腐殖質堆積層是對環境和人類活動變化做出響應的第一個礦化層（Bagherzadeh et al.，2008），而微生物又是以上指標中對環境及人類活動反應較為敏感的指標（焦海華等，2016）。賀鳳鵬等（2016）用表層（0～10 cm）與10～20 cm土層土壤微生物學特征的差異性評價草地退化程度，其差異性越小說明退化程度越嚴重。本研究發現，黃色石灰土表層的細菌豐度與20 cm以下土層差異性顯著，紅色石灰土表層土的細菌豐度與40 cm以下土層差異顯著，說明紅色石灰土較黃色石灰土貧瘠，此結果與養分指標結果一致。馮書珍等（2015）對巖溶原生林不同坡位、土層細菌豐度進行差異性分析，結果顯示下坡位表層（0～10 cm）土與其他土層細菌豐度差異最顯著，且其土壤養分含量最高。靳振江等（2014）對典型巖溶洼地、坡地和埡口不同土層細菌豐度進行差異性分析，結果顯示，坡地表層（0～10 cm）土與其他土層細菌豐度差異最小，其土壤養分含量亦為最低。由于細菌豐度對土壤因子的敏感性強于真菌豐度，故細菌更適合用于表征土壤質量，表層土細菌豐度與其下土層差異越小，說明土地退化或營養貧瘠更為嚴重。

土壤細菌不僅具有指示土壤質量的作用，而且還因其幾乎參與了土壤全部的生物化學過程而在石灰土演化過程中起到推進作用。有學者認為，土壤鐵還菌希瓦氏菌對綠脫石進行還原之后，其分泌的電子中介體可促使其中的蒙脫石向伊利石轉化（Liu et al.，2011；Liu et al.，2012），因而碳酸鹽巖紅土中的主要粘土礦物即伊利石的形成可能與微生物有關（李強等，2016）。此外，鐵、錳在自然界中可發生細菌介導的氧化、還原（秦松巖等，2008）反應，而土壤中錳氧化物被還原的過程往往伴隨著不同類型次生礦物的形成，包括藍鐵礦（Fe3(PO4)2）、菱鐵礦（FeCO3）等 Fe(Ⅱ)鐵礦物、針鐵礦等 Fe(Ⅲ)礦物和磁鐵礦（Fe3O4）等Fe(Ⅱ)-Fe(Ⅲ)混合的鐵礦物（Borch et al.，2010），進而成為碳酸鹽巖紅色風化殼中的氧化鐵礦物（朱立軍等，2001）。盡管石灰土來源 于碳酸鹽巖母質，但是在氣候、生物、地形、時間綜合作用下，特別在細菌的作用下土壤呈現不同的顏色，因此細菌在巖溶區黃色石灰土發育成紅色石灰土過程中可能起著關鍵作用，這將是今后研究的重點。此外，植被凋落物的分解是植被歸還土壤養分的主要方式，是生態系統內部物質循環與能量流動的重要環節。細菌與真菌作為土壤中物質循環與能量流動的推動者可通過分解凋落物起到養分保蓄作用，尤其在0～40 cm土層。本研究發現，兩種石灰土細菌豐度與真菌豐度基本表現為表層土與40 cm以下土層差異顯著，土壤有機碳質量分數也表現為表層土與40 cm以下土層差異顯著，二者呈極顯著正相關，由此說明較高的細菌與真菌豐度有助于促進土壤有機碳積累。

4　結論

（1）兩種石灰土的微生物豐度受土壤有機碳、全氮及速效磷等土壤因子影響顯著，土層間土壤因子差異性強于土壤類型，故微生物豐度表現出對土層的響應強于土壤類型。相關性分析結果表明，細菌豐度對土層養分變化的敏感度高于真菌，說明細菌豐度在土層間的差異度更適合表征土壤質量。

（2）細菌在真菌的協同作用下與土層和土壤類型的相關性更強。細菌在養分循環及保蓄方面起了更重要的作用。

致謝：感謝中國地質科學院巖溶地質研究所張美良研究員提供石灰土地質背景資料及鑒定。

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