富營養化對白洋淀底棲-浮游耦合食物網結構和功能的影響

李　華,沈洪艷,李雙江,梁雅卓,盧傳昱,張璐璐,*

1 河北科技大學環境科學與工程學院, 石家莊　050000 2 河北省污染防治生物技術實驗室, 石家莊　050000

湖泊容易受到各種生態系統水平壓力的綜合影響,這些壓力對于群落和生態系統水平的影響很難在實驗室的條件下進行模擬,食物網提供了研究種群和生態系統之間關系的橋梁。國際湖沼學的長期研究發現,一個完整的湖泊生態系統應包括底棲食物網和浮游食物網[1],而營養條件變化會顯著改變底棲-浮游食物網的耦合關系,進而影響湖泊生態系統的結構和功能[2- 3]。特別是在底棲-浮游食物網耦合關系較緊密的淺水湖泊中,這種影響尤為顯著。如：在貧營養條件下,淺水湖泊以底棲初級生產力為主,底棲藻類占比高達80%—98%；而在富營養化條件下,則向以浮游初級生產力為主轉變,浮游藻類占比接近100%[4]。

為了明晰富營養化對淺水湖泊底棲-浮游耦合食物網結構和功能的影響,本研究以淺水草型湖泊——白洋淀為研究區,對其水體、沉積物和底棲、浮游生物群落進行了大量的基礎研究,收集了1982—2011年間白洋淀典型水生生物群落的生物數據,以及水體和沉積物的物理化學參數[5- 6],通過野外監測數據和模型模擬相結合的方法構建了白洋淀底棲-浮游耦合食物網概念模型,模擬了1982—2011年間不同營養條件下白洋淀生態系統底棲和浮游路徑能流時空變化,準確評估了富營養化對白洋淀底棲-浮游耦合食物網結構和功能的影響,將為湖泊生態系統管理提供技術和方法支持。此外，雄安新區要構建成藍綠交織、清新明亮、水城共融的生態城市，緊鄰“華北之腎”白洋淀，無疑將會提供重要生態支撐。

1　研究區域

白洋淀屬海河流域的海河北系,總面積366km2,平均水深2—4m,多年平均降水量510.1mm,是華北地區最大的淺水草型湖泊。白洋淀現有大小淀泊143個,毗鄰村莊36個,有9條入淀河流,近年來由于自然因素和人為干擾的影響,除府河外,其余8條河流出現季節性斷流,上游來水量銳減,主要依靠流域內調水和引黃河水。上游工業廢水、生活污水經過府河進入淀區,導致淀區復合污染狀況嚴重,且以有機污染為主,總體營養狀態為中營養—富營養。近年來,白洋淀水質從Ⅲ類下降到Ⅳ類或Ⅴ類水,已頻繁出現干淀、水質污染、生物多樣性減少、生態結構缺失等生態環境問題。據調查,目前魚類種群數量比20世紀50年代初減少約38.1%,這主要與水體富營養化等因素相關[7]。

2　材料與方法

2.1　樣品采集

2.1.1浮游藻類

運用孔徑為112μm的浮游食物網收集浮游藻類,在水深小于2m、水團混合良好的水體,只采表層水樣(0.5m)1000mL；水深3—10m的水體,應至少分別取表層(0.5m)和底層(離底0.5m)兩個水樣加以混合,各采500mL。計數用的水樣用魯哥式液加以固定,根據《湖泊生態系統觀測方法》中浮游植物體積測定方法計算浮游藻類生物量[8]。

2.1.2底棲藻類

將由碳纖維組成的生物膜采集裝置分別固定在各采樣點的水面下20cm處,培養時間為15d。各采樣點均選擇采集3個樣品,所采集的生物膜用0.2μm濾膜過濾后的樣點水懸浮,一份加入5%甲醛固定,用于藻類鑒定；所有樣品用冰盒保存后帶回實驗室分析。分別取3份生物膜平行樣品,2mL蒸餾水懸浮,然后用孔徑為0.2μm的玻璃纖維膜過濾,稱重,105℃干燥24h后稱重,在500℃馬弗爐內烘干1h后稱量樣品灰,計算無灰干重,計算結果單位記為g/m2。

2.1.3大型水草

在全面調查是基礎上,根據水體特點和水生植物的分布規律,選取3條典型樣帶,將樣地劃分為2m×2m的樣方,在采樣點,將鐵夾完全張開,投入水中,帶鐵夾沉入水底后將其關閉上拉,倒出網內植物。去除枯死的枝、葉及雜質,放入編有號碼的樣品袋內。從樣品袋內取出部分鮮樣品(不得少于10%)作為子樣品,在60—80℃溫度下烘干至恒重,即為子樣品的干重,并由子樣品干重換算為樣品干重[8]。

2.1.4浮游動物

運用孔徑為112μm的浮游食物網收集浮游藻類,在水深小于2m、水團混合良好的水體,只采表層水樣(0.5m)1000mL,水深3—10m的水體,應至少分別取表層(0.5m)和底層(離底0.5m)兩個水樣加以混合,各采500mL。采得的水樣應立即用碘液固定,通過沉淀法把水樣中的浮游動物濃縮到小的體積中,浮游動物生物量的計算根據《湖泊生態系統觀測方法》進行計算[8]。

2.1.5底棲大型無脊椎類動物

參照《湖泊富營養化調查規范》進行,定量樣品的采集利用改良的1/16m2彼德生采泥器,每個采樣點重復采集3—4次。底泥在現場用孔徑為0.45mm網篩洗滌,剩余物帶回實驗室,置于解剖盤中進一步分揀出底棲動物標本,用10%的福爾馬林溶液固定,物種盡可能鑒定到種、計數和稱重。稱量時,先用吸水紙吸去動物表面的水分,直到吸水紙表面無水痕跡為止。定量稱重用電子天平,精確到0.01g,節肢動物、環節動物精確到0.001g。每個采樣點的實驗數據以平均值表示。定性采集使用三角推網,每個采樣點采樣2—3次,分離、鑒定同上[8]。

2.1.6魚類

在全面調查是基礎上,根據水體特點和魚類分布規律,選取3條典型樣帶,將樣地劃分為2m×2m的樣方,在采樣點,運用白洋淀淀區漁民捕魚的漁網進行魚類采樣。魚體的重量以g為單位,在稱重過程中,所有的樣品應保持標準濕度,以免因失重而造成誤差[8]。

2.2　EwE模型模擬

2.2.1ECOPATH模型

運用ECOPATH與ECOSIM(EwE)6.4模型,模擬白洋淀浮游和底棲路徑時空變化規律。EwE模型假設系統內物質守恒。

Bi(P/B)iEEi=Yi+∑Bj(Q/B)jDCij+Exi

(1)

式中,Bi為捕食組i的生物量；(P/B)i為i組單位生物量的生產量；EEi為生態效率；Yi為產量(或為漁業捕撈量)；Bj為捕食組j的生物量；(Q/B)j為j組單位生物量的消耗量；DCji為j組在食物組i中所占比例。輸入數據標準化,B為每個組分的年濕重(t/km2),P/B和Q/B為每年捕食量和生產量所占濕重比,生態效率(EE)沒有單位。對于每個功能組,需要確定B,P/B,Q/B這3個參數并調整EE,然后檢查EwE模型的穩態條件[9-11]。

2.2.2功能組

把生境條件和捕食習性相似種群歸為同一功能組,建立了包含12個功能組的白洋淀底棲-浮游耦合食物網(圖1)：(1)浮游藻類,(2)底棲藻類,(3)大型沉水植物,(4)大型浮游動物,(5)小型浮游動物,(6)大型底棲動物,(7)小型底棲生物,(8)草食性魚類,(9)雜食性魚類,(10)肉食性魚類,(11)其他魚類和(12)碎屑(表1)。

圖1　Ecopath與Ecosim-白洋淀浮游底棲耦合食物網概念圖Fig.1　Depiction of the Ecopath with Ecosim-Baiyangdian pelagic-benthic food web實線表示物質流動方向,虛線表示能量流動方向

2.2.3生態效率(EE)

EE是指在生態系統內(通過食物網傳遞)種群生產量與消費量(或漁業捕獲)之間的比例。EE值域為0—1之間,EE大于1表示輸入參數在理論上不可行。當EE無法通過現場測量或經驗關系來估計該參數,可用EwE模型中的其他參數計算[12]。

2.2.4平衡模型

如果EE大于1,表示模型不平衡,需要修改相關參數,直到總輸入等于總輸出,且所有功能組的總效率和EE都應小于1。本研究收集了大量歷史數據構建白洋淀1982—2011年間的EwE模型[13-19],得出了包含所有功能組的B,P/B,Q/B值和捕食組成(表1和表2),該模型更詳細的計算方法請參見相關文獻[20-26]。

表1　1982年白洋淀模型的功能組

表2　2011年白洋淀模型的功能組

2.2.5生產/生物量(P/B)

假設生態系統為穩態[27],且P/B被視為總死亡率(Z)[28]。總死亡率(Z)為物種的自然死亡率(M)和漁業捕撈死亡率(F)的總和(Z=M+F),使用Pauly′s經驗方程估計M[29-31]：

Ln(M)=-0.0152-0.279ln(Lα)+0.6543ln(K)+0.463ln(T)

(2)

其中Lɑ和K是von Bertalanffy公式的參數；T為白洋淀年平均地表水溫；F為經驗數據。采集值Z是P/B的估計值。使用Pauly的經驗公式估算所有未采集魚類的自然死亡率(M),并認為其等于總死亡率(Z),因為捕撈死亡率(F)不影響這些物種,該M值直接視為P/B。

2.2.6消耗/生物量(Q/B)

該參數表示1年間單位生物量的食物消耗量(Q),即給定功能組每年對其自身生物量的消耗,這些參數估計來自Fishbase網站(www.fishbase.org)。

3　研究結果與分析

3.1　白洋淀中TP和TN年度變化

白洋淀中TP和TN年度變化結果表明,在1982—2011年間,白洋淀總磷(TP)濃度均值為(0.75±0.66)mg/L,TP濃度范圍為0.00—2.60mg/L (n=30)。1988年以后,總氮(TN)濃度的所有值均大于2.0mg/L(平均值：(11.21±8.64)mg/L；n=23；圖2)。從1999年,TN、TP和葉綠素a的營養狀態指數[32]值都≥53,白洋淀呈富營養狀態。湖泊中TN∶TP比值均值為16.31±7.33(n=20),TN∶TP比值變化范圍為4.95—26.76。從2002年,因引黃濟淀,TP和TN的濃度急劇下降。

在1982—2011年間,白洋淀中TN∶TP比值≥17有19年,表明磷對浮游藻類生長起限制作用[33-35]。在1989、1990、1992—1994、1997、1999—2001和2004年期間TN∶TP比值較低(<17),表明氮起限制作用。但近幾年,當浮游藻類開始生長時,TN∶TP比值增高(>25),表明磷在一定程度上制約浮游藻類生長。

圖2　1982—2011年研究期間白洋淀湖TP和TN的年變化量Fig.2　Annual variations for TP and TN in Baiyangdian Lake during the study in 1982—2011

3.2　白洋淀中TP,TN,Chl a季節性變化

在2005—2009年,營養條件呈季節波動(圖3)。TP的濃度最大值出現在秋季,而在春末—夏初和秋末—冬初季節會快速下降(t=8.346,P≤0.01)(圖3)；而TN濃度最大值出現在夏季,在夏末—秋初會快速下降。TN濃度在2005—2009年期間呈周期變化(圖3),這種變化可能與降雨主要集中在夏季有關,夏季降水期增加了白洋淀水量,將湖泊中氮營養鹽稀釋。葉綠素a(Chl a)值被用于估算藻類生物量,該值也隨季節波動,在2005—2009年間,Chl a濃度范圍為11.1—285.3μg/L,波動幅度較大(>25倍),平均值為(75.44±73.19) μg/L(n=35)(圖3c)。運用相關分析,結果表明Chl a值與TP值(r=0.371,P<0.05,n=35)呈現顯著相關性,而與TN值的關系(r=0.708,P<0.01,n=35)會因營養物季節性波動而呈現差異。

圖3　2005—2009年期間白洋淀TP,TN和Chl a的季節變化Fig.3　Seasonal variations for TP, TN, and Chl a in Baiyangdian Lake during the study in 2005—2009

3.3　TP、TN與生物功能組相關性分析

通過Pearson相關性分析結果表明,除大型浮游動物和碎屑外,其余功能組至少與一種營養指標顯著相關(表3)。其中,肉食性魚類、大型底棲動物、底棲藻類和大型沉水植物與營養指標呈負相關關系；而雜食性魚類、草食性魚類、其他魚類、小型底棲動物、小型浮游動物和浮游藻類與營養指標呈正相關關系。浮游藻類與TN(r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.37,P<0.05)呈顯著正相關,而底棲藻類和大型沉水植物與TN(r=0.77,P<0.01；r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.54,P<0.01；r=0.36,P<0.05)呈顯著負相關,碎屑與營養指標未見相關性(表3)。

表3　12個生物功能組和營養指標之間的Pearson相關系數

*在0.05水平相關性顯著,*在0.01水平相關性顯著

3.4　白洋淀浮游和底棲路徑能流分析

運用聚類分析結果表明,在1990—1991年和2005—2006年出現重要斷點(α值為0.01)(圖4)。運用時間序列聚類分析的結果,并考慮所有功能組捕食、生產、消費、捕撈和生物量的變化情況,運用EwE模型模擬白洋淀生態系統在1982年、1990年、1991年、2005年和2006年的能流變化,其中使用初級生產和消費來推導魚類種群在相應時期的密度,并根據模擬的相關結果探討富營養化對白洋淀浮游和底棲耦合食物網的結構和功能變化。

圖4　1982—2011年時間序列聚類分析結果Fig.4　The results of chronological clustering analysis during the period of 1982—2011

3.4.1能流路徑時空變化

EwE模型假設系統內物質守恒,運用EwE模型模擬了不同時期白洋淀生態系統能流圖(圖5)。能流模擬結果表明,在白洋淀生態系統中,來自碎屑的能流與來自初級生產者(包括浮游藻類、底棲藻類和大型沉水植物)的能流同等重要,這表示在白洋淀中碎屑食物鏈和捕食食物鏈均發揮重要作用。碎屑的主要來源是浮游藻類、底棲藻類和大型沉水植物,這些功能組貢獻能量占到碎屑總能流的85.95%—97.84% (圖5)。在白洋淀中,功能組的最高營養級為3.11。根據Odum[36]有關營養級的理論,食物鏈長度越短,被生物可利用的能流占比越大。在白洋淀碎屑生物量計算過程中,綜合考慮了浮游植物,底棲藻類和大型植物的初級生產力,白洋淀碎屑生物量與其他湖泊相比相對較高(299.9—464.6t/km2)；此外由于白洋淀屬于封閉湖泊,不能進行碎屑出口,其實際生物量值可能高于報告值。

表4列出了白洋淀EwE模型在1982年、1990年、1991年、2005年和2006年模擬后得到主要生態系統參數(表4)。在1982年,模擬得到的白洋淀生態系統的總初級凈產量(TPP)、總初級生產/總呼吸(TPP/TR)和總初級生產量/總生物量 (TPP/TB),其中總生物量/系統總生產量(TB/TST)、總生物量(TB)、連接指數(CI)和Finn[37]循環指數(FCI)相對較高,根據生態系統在發育和成熟階段的特點,表明白洋淀生態系統處于相對成熟期。

從1982—2006年,TB呈減少趨勢,且下降比例高達66.38%；從1982—2005年,NPP和TST均呈上升趨勢,但在2006年呈顯著下降,下降比例分別為35.84%和35.71%,該現象可能與2006年大型沉水植物生物量急劇下降導致(圖5)。

在1990—1991年間,NPP、TPP / TR和TPP / TB的值高于1982年,而TB /TST、TB、CI和FCI的值低于1982年,這表明白洋淀生態系統可能遭受結構轉變,白洋淀生態系統從成熟狀態轉向發展階段。

在2005—2006年,NPP、TPP/TR和TPP/TB的值高于1991年,而TB/TT、TB、CI和FCI的值低于1991年,這表明白洋淀生態系統可能仍處于發展階段。從2005—2006年,白洋淀的生態系統狀況從發展階段轉向成熟階段。這可能與白洋淀在這一時期實施了一系列生態恢復工程的結果,如跨流域調水,面源控制以及漁業發展限制政策。

從白洋淀生態系統CI、總路徑(TP)、路徑平均長度(MLP)、FCI和Finn的平均路徑長度(FMPL)的時間變化來看,盡管白洋淀生態系統的規模增加,但生態系統內部的網狀結構趨于減弱,例如：從1982—2005年,FCI值從6.88下降到0.94,但在2006年略有增加。

參數(單位或縮寫)Parameter(Unitorabbrevation)19821990199120052006發展階段Developmentstage成熟階段Maturestage消耗總和Sumofconsumption(SC)/(tkm-2a-1)3498.503856.514026.214865.214418.00--輸出總和Sumofexport(SE)/(tkm-2a-1)3809.846250.836113.9023135.5815100.55--呼吸流入能量總和Sumofrespirationflow(SRF)/(tkm-2a-1)2579.912853.612980.703618.073323.08--流入碎屑的能量總和Sumofdetritusflow(SFD)/(tkm-2a-1)5541.178082.758020.0825396.6617143.61--系統總生產量Totalsystemproduction(TST)/(tkm-2a-1)15429.4021043.7021140.8857015.5239985.24--生產總和Sumofproduction(SP)/(tkm-2a-1)8689.858871.638808.3627575.9817728.20--捕食者的平均營養級Meantrophiclevelforconsumers(MTLC)2.412.432.452.372.32--凈初級生產總值Netprimaryproduction(NPP)/(tkm-2a-1)8470.968568.048640.1027301.8817516.88高低總初級生產/總呼吸Totalprimaryproduction/Totalrespiration(TPP/TR)1.282.032.887.555.27≥1or≤1≈1食物網系統生產Netsystemproductivity(NSP)/(tkm-2a-1)5891.055786.425587.4023683.8114193.80--總初級生產量/總生物量Totalprimaryproductivity/TotalBiomass(TPP/TB)1.922.372.4216.7011.81高低總生物量TotalBiomass(TB)/(t/km2)4410.953643.983548.191634.791482.73低高總消費量TotalConsumption(TC)/(tkm-2a-1)1.131.131.131.131.13--連接指數Connectionindex(CI)0.290.280.280.270.27低高系統雜食指數Systemomnivorousindex(SOI)0.030.030.030.040.04--總路徑Totalpathway(TP)66.0063.0061.0060.0058.00--路徑的平均長度Meanlengthforthepathway(MLP)2.972.912.872.832.80--Finn的循環指數FinncycleindexFCI(%總生產量)6.882.372.490.941.220—0.1>0.5Finn的平均路徑長度Finnmeanlengthforthepathway(FMPL)16.032.312.332.132.17--

3.4.2TP、TN與生物功能組生物量的回歸分析

通過多元回歸分析,12個功能組與TN、TP的回歸模型擬合情況和顯著性較好(表5)。其中肉食性魚類、大型底棲動物、小型底棲動物、小型浮游動物、浮游藻類、底棲藻類、大型沉水植物與白洋淀中TN、TP擬合出線性模型；而草食性魚類、雜食性魚類、其他魚類、大型浮游動物和碎屑與湖泊中TN、TP擬合出非線性模型,建立了富營養程度與白洋淀各功能組初級生產力與功能組生物量之間的關系。從浮游藻類、底棲藻類的回歸方程可知,浮游藻類生物量會隨TN、TP濃度的增加而增加,而底棲藻類生物量會因TN、TP的增加而減小,這是由于TN、TP增加浮游藻類大量增加,進而減少到達水體底部的光照強度,使底棲藻類的生長受到光限制[38- 39]。在一定條件下,通過回歸方程帶入TN、TP值就能計算出各功能組生物量。

3.4.3生態效率(EE)

在1982—2011年間,白洋淀生態系統中的生態效率(EE)存在很大差異(表6),其中大部分消費者EE都接近1,這表明消費者能同化食物中的能量。從1982年到2006年,浮游藻類的EE從0.678下降到0.100,這表明大部分浮游藻類出現了死亡,這可能與富營養化造成浮游藻類大量爆發,進而引起浮游動物捕食壓力下降。一方面,富營養化引起浮游藻類生物量增加,導致浮游藻類供過于求,過剩中的大部分浮游藻類自然凋亡通過沉降成為碎屑,在1991年碎屑生物量高達464.6t/km2(圖5)。另一方面,在湖泊生態系統中,通過細菌和原生動物等微生物功能組未包括在本研究中(因數據缺乏),浮游藻類的EE較低可能與功能組分析中未包含細菌也有一定關系,細菌生產可能占湖泊中總初級生產量的8%—30%。這有待于進一步研究。

表5　白洋淀12個功能組和TP、TN之間的多元回歸分析

x1：TN總氮,Total NitrogenTN；x2：TP總磷,Total Phosphorous

表6　白洋淀各功能組生態效率時間變化

在食物來源(浮游動物、底棲動物、浮游藻類、底棲藻類、大型沉水植物和碎屑)中,浮游動物和底棲動物具有較高EE值,其能量流可被傳遞到較高營養級；但浮游藻類和碎屑的能量流難以到達更高營養級上(表6),且在自然生態系統中生態效率值不可能超過0.5。在白洋淀中,肉食性魚類是最高的捕食者(不包括鳥類),適度捕撈有助于其EE值升高,因此適度捕撈可以增強白洋淀生態系統中能量的利用效率。從1982—2006年,肉食性魚類的營養級分別為3.11、3.08、3.06、3.03和3.01,在這二十幾年內營養級呈下降趨勢,這可能與富營養化造成的生物多樣性減少有關,并且魚類種群結構趨于小型化和結構單一化。

由于白洋淀為淺水草型湖泊,大型挺水和沉水植物生物量相對較高,而白洋淀中草食性魚種群數量相對較少,因此多數大型挺水和沉水植物不能作為食物來源,僅有小部分作為食物來源進入下一營養級,多數挺水和沉水植物成為碎屑來源,然后通過碎屑食物鏈再循環進入生態系統或沉積在湖底。

4　結論

基于底棲-浮游耦合食物網概念模型,構建了白洋淀EwE模型,模擬了1982—2011年間白洋淀生態系統的結構和功能變化,運用相關分析和回歸分析方法,明晰了富營養化對白洋淀底棲-浮游耦合食物網的影響,主要結論如下：

(1)從1999年之后白洋淀一直處于富營養化狀態；尤其是在1999—2001年間富營養化情況嚴重,這與20世紀80年代以來,白洋淀流域工業、農業和水產養殖活動的迅速發展導致大量外源營養物質(從擴散和點源)流入白洋淀有關；2002白洋淀因干淀引入黃河水,使得白洋淀TN、TP濃度迅速下降,此后隨著流域內生產和生活大量排放污染物,TN、TP又呈上升趨勢,但在2009年以后TN、TP濃度再次呈現下降趨勢。

(2)EwE模型模擬結果表明從1982—2006年,在1982年白洋淀生態系統處于相對成熟期,此后由于營養條件變化白洋淀生態系統從成熟狀態轉向發展階段；從2005—2006年,白洋淀的生態系統狀況又從發展階段轉向成熟階段；時間變化來看,盡管白洋淀生態系統的規模增加,但生態系統內部的網狀結構趨于減弱。

(3)運用Pearson相關分析結果表明,浮游植物與TN(r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.37,P<0.05)呈顯著正相關,而底棲藻類和大型沉水植物與TN(r=0.77,P<0.01；r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.54,P<0.01；r=0.36,P<0.05)呈顯著負相關。因此,富營養化是白洋淀底棲初級和次級生產力向浮游初級和次級生產力轉變的主要驅動力。

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