植被活動對氣候變化的響應過程研究進展

焦珂偉,高江波,吳紹洪,侯文娟

1 中國科學院地理科學與資源研究所,中國科學院陸地表層格局與模擬重點實驗室, 北京　100101 2 中國科學院大學,北京　100049

植被是全球氣候變化的敏感指示器[1],氣候環境中的水熱條件是決定植被物候、生產力、分布格局等特征及其動態變化的主要非生物因素[2]。氣候-植被關系及其對氣候變化響應的研究,可為應對氣候變化、提升和優化生態功能提供理論依據,因而成為全球變化研究的前沿和難點[3]。植被活動是表征植被生長、覆蓋度、生產力等結構和功能屬性的綜合性概念,揭示植被活動對氣候變化的響應過程,是氣候-植被關系研究領域的重要內容[4]。

當前,植被活動響應氣候變化過程的研究仍存在諸多難點,包括：由于植被對環境脅迫的敏感性和適應能力,氣候變化對植被活動的影響呈現出顯著的非線性作用規律[5- 6]；另一方面,氣候變化的影響涉及到植被光合、呼吸、蒸騰等多個緊密聯系、相互作用的理化和生物過程,植被活動對氣候因子的響應過程體現了多要素-多過程的綜合效應特征[7- 8],形成具有復雜作用過程和空間分異規律的氣候-植被關系[9-10]。鑒于此,本文針對植被活動響應氣候變化的利弊特征、綜合效應及其區域規律等方面的研究進展,多層次逐步推進以系統揭示植被活動響應氣候變化復雜過程的研究態勢與發展方向,以期推動該領域研究的持續深化。

1　水熱要素對植被活動影響的閾值效應與利弊特征

植被總是在不斷地去適應環境條件(包括氣候特征)使其自身活動更為有利,是動態、非線性的過程,尤其在極端氣候條件下,植被活動隨氣候因子的變化過程存在明顯的閾值[11]。然而,當溫度和降水等氣候條件的改變超過植被的適應能力時,植被將會在結構功能等多方面受到抑制作用。氣候變化對植被活動的影響機制與臨界條件如表1所示。

表1　氣候變化對植被活動利弊的影響機制與臨界條件

1.1　溫度升高對植被活動的影響

適度的增溫能夠對植被活動的增強產生積極作用。IPCC報告指出,20世紀全球溫度升高約0.85℃(0.65—1.06℃)[12],而全球潛在植被NPP總量在這一增溫環境下增長了13% (r2=0.40)[13]。Lucht等[14]基于構建的生物地球化學模型,發現20世紀后20年北半球高緯度升溫0.8℃,植被呈現出變綠的趨勢,說明了植被覆蓋度對氣溫升高的正相關響應。植被活動對溫度的響應機理主要體現在增暖對光合、呼吸等過程的影響程度,并且在時間尺度上有著不同的表現。徐振鋒等[15]通過模擬增溫實驗表明,日平均氣溫增加2.9℃,土壤溫度升高0.4℃會使得凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度分別增加17.4%,21.4%和33.9%,而對水分利用率沒有顯著的影響。Peuelas等[16]利用被動式夜間氣溫變暖處理,證明當溫度大約增高1℃時,灌木林生態系統的地上生物量將會增加15%。春季增溫對光合作用速率的增加要強于呼吸作用,而秋季則恰好相反,過去20年來北半球春季和秋季增溫分別為1.1℃和0.8℃,因此目前北半球生態系統生產力仍處于增加的趨勢[17]。此外,晝夜溫度對植被的影響也不盡相同,植被的光合作用程度對日最高溫的變化較為敏感,因此日間增溫能夠促進濕冷地區的植被活動,而呼吸作用則受到最高溫和最低溫的共同影響[18]。

然而,過高的升溫會對植被活動過程產生不利影響。增溫過高可能會加速土壤水分蒸發,形成干旱趨勢,以南半球及北半球中低緯度的部分地區尤為明顯,進而植被通過減小葉面積和降低光飽和點等方式防止自身失水,導致植被覆蓋度相應減少,同時也會限制光合作用速率[19],影響有機物的合成；另一方面,增溫使得植被的自養呼吸和蒸騰速率有所上升,加速了有機物的消耗,造成了植被凈生產力的減少,因此對植被活動產生抑制作用。研究表明,未來增溫對我國生態系統脆弱性存在著較為嚴重的影響,并處于加重的趨勢,尤其是當增溫超過3℃時,NPP較基準期(1961—1990年)減少13.43%[20]。王根緒等[21]建立了青藏高原高寒草地生物量對氣候變化響應的多元回歸模型,結果表明在降水量不變的條件下,若未來10年升溫0.44℃,高寒草甸和高寒草原地上生物量分別減少2.7%和2.4%；若未來10年升溫到達2.2℃時,高寒草甸和高寒草原地上生物量分別減少6.8%和4.6%。在2010—2050年這一時間段內,長江流域大部分地區在SRES B2氣候情景下升溫1.2—1.6℃,森林、郁閉灌叢和農作物的NPP有所減少[22]。此外,過去的氣象觀測數據表明,高緯度地區的增溫幅度遠高于低緯度地區,因此將會對中國東北地區的森林類型產生負面效應,其中當氣溫升高3℃時,針葉落葉林將被闊葉林取代[23]。

1.2　降水變動對植被活動的作用

氣候變化將造成降水的分布、頻率及強度發生顯著變化,對陸地生態系統的水分平衡及植被生產力和覆蓋度帶來巨大影響。水分參與了植被的光合和蒸騰作用等生理生化過程,土壤中許多養分和礦物質要在溶于水的條件下才能被植物吸收,因此植被在水分減少的條件下會導致光合速率下降,有機物產量降低,生長、覆蓋等植被活動受到抑制[24]。然而,當降水的增加超過植被所需時,還可能通過減少輻射量和增大相對濕度等形式間接對生長發育等植被活動產生不利影響[25]。隨著溫帶干旱程度的加劇,過去30年植被活動與溫度的相關性逐漸減弱,由0.72下降至0.32,與降水的相關性則有所增強[26],因而水分的保持成為植被進行生長發育和再生產的一種適應策略[27]。在年平均降水量大于600mm的地區,植被對熱量因子的變化更敏感,而降水量略有減少可能會間接促進植被活動；而在水分不足的半干旱地區(年平均降水量小于600mm),降水則成為了植被活動的限制性因子[28]。

降水的改變能否引起植被活動的變化取決于是否對土壤水含量和植被可利用水分產生影響[29-30]。田間實驗結果表明,集中的降水會使得半干旱區的草原生態系統地上NPP增加70%,而濕潤區則下降18%[31]。春夏兩季(暖干條件)降水變動對植被活動的影響程度要強于秋冬兩季(濕冷條件),草地生態系統在降水同樣減少80%的情況下,春季生物量的減少相比于冬季則更為明顯[32]；地中海森林在秋季降水減少97%的情況下仍未受到明顯的影響,而在春季降水減少87%的情況下,葉片水勢的負值顯著增加,植被失水較為嚴重[33]。許多研究針對降水增加與減少對植被活動的不同影響進行比較,例如美國懷俄明州混合草草原的夏季降水增加50%時,生物量增加44%,而降水減少50%時生物量則下降18%[34]；英格蘭地區夏季草地覆被減少和增加的降水變化閾值分別為-90%和20%[35]。此外,熱帶雨林降水減少34%—40%時,地上NPP會下降22%,而當降水下降60%以上時,熱帶雨林的死亡率將上升34%[36]。

2　氣候變化影響植被活動的多因素綜合分析

植被活動對氣候變化的響應過程在一定程度上依賴于特定區域的水熱背景條件。在達到光合作用最適宜溫度前,溫度的升高會促進光合作用,土壤中的營養物質釋放速度加快,養分的有效性提高[38]；當超過這一溫度時,營養物質消耗加速,干旱程度增強,負面效應顯現[39]。此時降水的變化可以在一定程度上調節植被活動。吳楊周等[40]通過田間控制試驗證明,增溫2℃時植被的地上生物量增加46.0%,而再加上水分減少30%的條件后,增幅則變為19.8%。因此,水熱因子的組合關系決定了植被結構、生長發育,以及植被地帶性分布[41]。

植被活動過程隨水熱組合變化存在一個適宜的溫度區間。在降水量較低時,適宜植被生長的溫度區間相對較窄；隨著降水量的增加,適宜植被生長的溫度變幅有所拓寬。胡光成等通過對植被在水熱組合共同驅動下的動態演化規律和趨勢做出合理的預估,結果表明,在降水量大于250mm以上的低溫區間內,植被分布及生產力主要由溫度驅動,而且低溫區的升溫幅度明顯高于最適宜植被活動的溫度范圍,因此高寒植被對氣溫響應更為敏感[42]。Wang等[43]的模擬結果顯示,溫度從2.7℃升高到3.9℃,降雨增加10%時,溫帶草原NPP將增加7%—21%；若溫度升高7.5—7.8℃,降雨只增加10%,其NPP則降低24%。黃土高原水熱組合直接影響植被物候的差異,氣溫高于9℃,降水在475—540mm之間時,植被活動對氣候變化的響應過程最為明顯[44]。

溫度和降水的空間差異越大,表明植被的生境類型越復雜,而不同生境能夠滿足不同植被水熱條件的需求[45]。對中國過去幾十年的研究結果表明,在溫度升高且降水增多的地區,植被覆蓋度均表現一定程度的增加趨勢,并且在未來氣候以“暖濕化”為主導的地區,自然植被生產力將有所提高[46-47]。在溫度普遍升高、西南部降水量增加顯著而東北部減少的氣候變化背景下,內蒙古溫帶草原的覆蓋度和生產力有所提高,總面積將在本世紀末增加12.4%—18.5%[48]。在降水量滿足植被活動的區域,如果氣溫處于增長趨勢,則可能導致生長季開始期的提前與結束期的推遲,從而導致植被生長季延長。在季節尺度上,植被活動在不同季節對水熱條件變化的敏感性不同,春季對溫度的敏感性較降水高,夏季和秋季則對降水的敏感性較高[17]。

此外,光照也是植被所必需的氣候因子,與溫度、降水等氣候條件共同對植被活動產生影響。光照強度直接影響植被光合作用的強弱,當光照強度超過光合作用飽和點時會引起葉綠素的分解,或使得細胞失水導致氣孔關閉,造成光合作用減弱甚至停止[49]。一般情況下,光照在春秋兩季與溫度的聯系較為密切,光照強的地方溫度會有短時升高；而夏季降水量相對較大,大氣中水汽充分,云量多且厚,降水對光照的影響超過溫度且呈現出負相關[25]?？梢娫谒殖渑娴牡貐^,光照成為了植被活動的一個主要限制因子。不同植被類型中,熱帶雨林對光照的響應要強于溫度和降水[50]；在中國的華東、華中和華南等濕潤半濕潤地區,植被活動受到光照的影響最為明顯,由于光照強度的增加,NPP在20世紀末以每年0.99%的速率增長[51]。

3　植被活動響應氣候變化的區域分異特征

過去幾十年來氣候變化致使中國植被/陸地生態系統的群落結構和生長過程發生改變,未來氣候變化將繼續對中國自然植被活動過程產生影響。而氣候變化存在空間異質性,如升溫幅度的空間差異性及升溫與降溫的空間分布[52]。在此背景下,植被活動對氣候變化的響應過程具有顯著的區域分異特征[53- 56]。氣候-植被關系的相互作用機理及其空間變異,是地理學多要素相互作用及其區域異質性在全球變化研究領域中的實踐和拓展。

3.1　氣候變化影響下植被活動過程的空間異質性

區域氣候模式模擬結果表明在氣候變化過程中,高緯度地區的增溫幅度遠比低緯度地區的增溫幅度大,因此目前普遍認為氣候變化對高緯度地區植被活動過程的影響要比對低緯度地區的影響大得多。在我國的熱帶和亞熱帶地區,20世紀80年代至90年代的NPP以每年0.22%的速度持續增長,而在溫帶卻以每年0.05%的速度不斷下降[57]。針對我國東部植被活動的研究表明,1982—2006年華北平原、呼倫貝爾草原和洞庭湖平原的春季植被活動呈顯著增強趨勢,而長三角和珠三角地區則為顯著下降趨勢[58]；21世紀前10年,東北平原、華北平原、黃土高原和新疆農業區的植被覆被顯著增加,而內蒙古東北部和部分西部地區卻有所退化[59],青藏高原的植被活動在氣候變化的影響下,從東南到西北表現出“退化-增強-變化不大”的規律[60]。限制植被活動過程的氣候要素同樣體現出明顯的區域差異,西北地區的植被活動主要受到水分限制,而東北、華北和青藏高原的植被活動則對溫度的響應最為敏感[51]。Duo等[61]通過相關分析指出,從年際植被覆蓋率來看,草地對氣候要素的響應以降水為主導,而林地和農業用地則以溫度為主導。

無論是過去還是未來,氣候要素對植被活動過程的影響均體現出明顯的空間變異。在我國干旱和半干旱地區,植被活動受到水分的限制,降水的增加能夠促進植被生長,而溫度升高則可能引起水分蒸散加強,加劇干旱趨勢[62],因此與降水的關系較為密切；而在濕潤半濕潤地區,土壤水分含量高,植被活動不受水分限制,溫度的升高有利于植被生長季的延長和干物質量的積累,因此與溫度呈正相關[63]。然而,同樣是在植被活動對溫度響應正相關的區域,青藏高原未來30年的降水趨勢有所增加,而高海拔的背景溫度相對較低,溫度的升高更有利于植被的光合作用,因此植被活動對溫度的響應要強于降水[64]；而華北地區的背景溫度較高,未來30年降水為減少趨勢,氣候逐漸趨于暖干,降水對植被活動的影響高于溫度[65]。可見,區域氣候、水分和熱量的空間異質性是形成植被活動空間分異規律的重要原因。

3.2　氣候變化影響下植被帶分布變化

植被的地理分布及其對氣候變化的響應過程是生態系統與環境脅迫作用關系的具體表現,氣候與植被的這種對應關系包含了氣候系統與植被之間的相互作用和相互適應[66]。一旦氣候變化導致水熱組合格局的改變,勢必導致植被帶的范圍、面積和界線發生變化。在以增暖為主要特征氣候變化影響下,我國的植被帶的分布存在著向高緯度和高海拔地區推移的趨勢[67]。氣候變化對中國主要森林類型的影響研究結果表明增暖可能導致北方森林帶將有繼續北移的趨勢[68],對于亞熱帶常綠闊葉林,氣溫升高2℃,緯向上則向北擴大3個緯度,氣溫升高4℃,緯向上擴大6個緯度[69]；垂直方向上,2℃增溫可使得東北森林的垂直帶譜普遍上移300m左右,而在CO2濃度倍增的條件下,溫帶落葉闊葉林的林線將升高100—160m,而亞熱帶山地針葉林和熱帶闊葉林分別升高150—350m和280—560m[70]。

不同區域植被帶對未來氣候變化響應預估方面開展了諸多研究[71- 75](圖1)。在SRES排放情景下,熱帶森林、暖溫帶森林、熱帶草原和灌叢面積有所增加,而北方針葉林、溫帶森林、凍土苔原的面積減少；我國東部地區多數植被帶發生北移,尤其是熱帶森林到本世紀中期將會向東北方向移動30—174km[72]。東北地區的中溫帶和暖溫帶的面積有所增加,植被帶分布的界線發生北移,一些針葉林將逐漸被落葉闊葉林所取代[73]；華北地區在未來氣溫降水單一變化的暖干氣候作用下草原面積也將迅速擴大[26],但內蒙古草原植被在RCP排放情景下,面積卻有所減少,南部界限大幅度北移[74]；青藏高原的高寒植被在氣候暖干化過程的控制下,高寒草原群落南向擴展,大部分轉為溫帶草原,高寒草甸植被退化速率隨著升溫和降水減少的趨勢有所加快,大部分轉為山地寒溫帶針葉林[75]。

圖1　不同氣候變化情景下中國植被類型變化示意圖Fig.1　Variations of Chinese vegetation types under different climate change scenarios

4　植被活動響應氣候變化過程研究展望

氣候變化對植被活動過程的影響有著明顯的空間分異規律,這與氣候變化趨勢、植被類型、地形等特征有關[76],體現了植被活動對氣候變化響應過程的復雜性。單一氣候要素變化的影響,存在著由正面作用轉為負面效應所發生的閾值[77],例如,當增溫超過光合作用最適宜溫度時,植被活動開始下降,進而在進一步增溫的情況下,植被可能從形態和功能等方面形成適應[78-79]；氣候、土壤、地形等多要素交互作用與協同變化,共同對植被活動產生影響[80],例如升溫加速了土壤水分的蒸散,并逐漸形成干旱環境,抑制植被生長,此時降水能夠通過改變水熱條件來調節溫度對植被活動的作用[81]。針對植被活動對氣候變化的響應過程,今后應加強如下兩方面研究：

4.1　多方法集成,增強植被活動響應氣候變化機理研究

當前,自然生態系統響應指標與評估方法缺乏統一性,不同研究成果之間難以比較。實驗觀測一直是研究氣候變化對植被活動影響的重要手段。但如何將樣點過程、典型物種的研究成果應用到區域尺度的生態系統,需要進行深入研究[82]。生態模擬和空間統計方法是實現觀測實驗到區域格局規律轉換的必要手段,近年來,已從單一氣候指標影響的分析發展到綜合反映植被結構和功能的動態植被模型研發。然而,當前植被動態模型的發展還存在許多問題[83],如何考慮人類干擾、實現多尺度轉換等,需要進一步解決(表2)。針對生態系統的復雜性、尺度性和對氣候變化響應的時滯性[84],應綜合集成不同方法,深入研究自然生態系統響應氣候變化的過程,包括辨識波動、閾值、幅度、速率等非線性特征,揭示氣候變化影響的適應性和脆弱性機理及其多尺度特征,為適應技術研發提供科學依據。

4.2　多要素融合,推進植被活動響應氣候變化過程的耦合研究

國內外重大研究計劃和組織都非常重視生態系統對氣候變化的響應以及在應對氣候變化中的作用,但基于生態系統響應過程的綜合分析和區域性研究仍很缺乏[85]。首先,針對單一氣候要素的變化趨勢和影響過程研究較為成熟,然而將多要素進行綜合的研究尚顯不足[86],從系統視角對植被形成過程及其空間異質性的研究整體思路有待理清,特別是在不同氣候要素的相互耦合作用下植被活動響應的內在機理[87]。其次,全球變化驅動下的植被格局呈現出動態變化特征,而傳統的研究多關注靜態關系以及局部的區域規律,反映出長時間的平均狀態,缺乏對以要素變率為主的動態過程進行深入刻劃[88]。因此在今后的研究中,需從動態的視角出發,系統研究氣候變化-植被活動關系的變化規律及其在多要素、多過程交互作用下的機理,揭示植被格局變化的動態規律及區域差異,對格局變動的研究從長時段的平均態發展為階段性的格局動態,揭示其變化趨勢、幅度以及對氣候變化的動態響應機制。

表2　植被活動響應氣候變化的部分研究方法

OTC, Open-top Chamber; FACE, Free-air CO2Enrichment; LPJ, the Lund-Potsdam-Jena Dynamic Global Vegetation Model; SWAT, Soil and Water Assessment Tool; CLM, Community Land Model; CERES, Crop Environment Resource Synthesis; PCA, Principal Component Analysis; ANNs, Artificial Neural Networks; CART, Classification And Regression Tree

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