關于鼠尾藻群體數量分布的三種統計模型比較

劉　瑋,辛美麗,呂　芳,劉夢俠,丁　剛,吳海一

1 山東省海洋生物研究院,青島　266104 2 青島市大型海藻工程技術研究中心,青島　266104

生物群體的數量特征是反映群體結構、空間分布、群落變化的重要依據[1- 2],通常采用樣方法、標志重捕法和間接估計法等對生物群體進行研究[3- 5]。由于樣方法分析相對方便、具有客觀性等優點,因而在植物群體的數量研究中得到廣泛應用[6- 8]。傳統樣方法是以算術平均為模型,通過在研究區域內隨機抽取一定數量、規格的樣方,以算數平均值來計算整個研究區域的群體數量。然而隨著研究區域的擴大,在樣方面積及取樣數量受限的情況下,利用樣方法進行統計研究,其精度會受到影響[9-10]。如何能彌補傳統方法的不足？近年來,空間插值方法的出現為解決這一問題提供了新途徑[11]。空間插值方法可以結合有限采樣點的數據并通過適當的數學模型進行插值計算,實現了連續觀測面的統計分析,這其中以反距離權重模型和普通克里金模型最為常見,其已比較成功應用于生態群落的研究中[12- 14]。但是,對不同植物群落,在不同時空尺度下,如何優化和選擇算數平均法、反距離權重法、普通克里金法等方法,有待于進一步驗證。

鼠尾藻(Sargassumthunbergii)是黃渤海沿岸一種常見的褐藻[15],分布于潮間帶,形成海藻床,為小型無脊椎動物提供棲息、繁殖場[16],對淺海生態環境的維持具有重要意義[17-18]。鼠尾藻還具有重要經濟價值,是海珍品養殖用的優質飼料[19]。近年來,由于淺海生態環境的變化,加之人為因素的影響,鼠尾藻資源急劇下降,部分地方受到嚴重破壞[20]。因此,不僅需要大力開展資源的保護與增殖,更要對潮間帶進行鼠尾藻種群資源的調查,建立合理的評估方法,為淺海海藻資源的保護和開發提供科學依據。

前期,宋廣軍[21]及Liu[20]等曾對鼠尾藻野生群體開展過種群生態調查研究,研究關注了藻體長度、生物量等指標,但并未對群體數量進行研究。缺乏有效的群體數量研究方法或是造成這一問題的主要原因。據此,我們在榮成內遮島潮間帶選取了15個5m×5m的研究區域進行樣方采樣,分別以算數平均模型、反距離權重模型和普通克里金模型進行了群體數量統計,探討比較了不同統計方法的精度差異,并對可能影響統計誤差的相關因素進行了分析,以期為鼠尾藻群體數量研究及海藻資源保護提供科學方法和參考。

1　材料與方法

1.1　研究區概況

鼠尾藻調查選擇山東省威海市榮成內遮島的潮間帶(37.25°N,122.58°E),面積1.1×104m2,大潮期間潮差1—2m。該潮間帶地勢平緩,以礁巖底為主,海浪沖擊力較強,潮流交換充分。近岸表層海水周年水溫變化范圍為-1—26℃,鹽度變化范圍為27—30。潮間帶海藻以褐藻種類為主,其中鼠尾藻為全年常見種類,從低潮帶至中潮帶均有分布,群體成熟時間為6—8月,鼠尾藻體長可達75cm[20]。

1.2　研究方法

2016年7月在大潮枯潮期,我們在潮間帶的不同刨面上隨機選取了15個25m2的研究區域,進行鼠尾藻資源調查和樣品采集,然后進行群體數量統計。該區域由25個1m×1m的樣方組成5×5樣方陣列(圖1),分別統計每個樣方中的鼠尾藻株數,每1個直立枝計為1株。每個區域以四角和中心的5個樣方數據進行建模計算,其他樣方數據用于數據檢驗。所有樣方計數采用原位計數方法,同時采用拓普康HiPer II型差分GPS記錄樣方位置信息。

圖1　潮間帶研究區域取樣示意圖Fig.1　The sampling schematic in the intertidal zone

1.3　統計計算模型

分別利用算數平均模型、反距離權重模型及普通克里金模型進行鼠尾藻群體數量分布分析,具體計算公式如下：

1.3.1算數平均模型

傳統統計方法多采用算數平均模型。

(1)

式中,Z (x0) 為待測點值,Z (xi)為樣本xi處的實測值,n為樣本數量。

1.3.2反距離權重模型

該模型以距離作為權重進行加權平均,計算公式為

(2)

(3)

式中,λi為實測點對待測點的權重系數,di為實測點與待測點間的距離,p為距離的冪,本研究中p值取默認值為2。

1.3.3普通克里金模型

該模型是對區域化變量采用線性無偏算法的一種模型,計算公式為：

(4)

式中,為實測點對待測點的權重系數。

1.3.4Zonal函數統計

采用Zonal函數對反距離權重模型、普通克里金模型插值計算生成的連續面數據進行樣方擬合,以擬合后的均值作為模型計算值。

1.4　模型精度評價

以交叉驗證的方法對模型精度進行評價,交叉驗證選擇平均絕對誤差(Mean absolute error, MAE)和均方根誤差(Root mean square error, RMSE)作為評價參數,MAE和RMSE值越小,結果預測精度越高。此外,另選取偏差率(Rate of deviation, RD)作為模型精度的評價參數,RD越接近于0,計算精度越高。

(5)

(6)

RD=Q-1|E-Q|×100%

(7)

式中,Ei為第i個樣方的預測值,Qi為第i個樣方的實測值；E為整個研究區預測值,Q為整個研究區實測值。

1.5　潛在影響因素

選擇與數量分布相關的群體密度、叢生指數及蓋度為潛在影響因素,分析了各因素對模型精度的影響。各因素的計算方法如下：

1.5.1群體密度

鼠尾藻群體密度(Population density,PD)利用建模樣方的數據計算獲得,計算公式為：

(8)

式中,A為樣方面積Qi為建模樣方數據的平均值。

1.5.2叢生指數

采用叢生指數(Clumping index,CI)判定鼠尾藻分布模式,當CI>0時為聚集分布模式,CI=0時為隨機分布模式,CI<0時為均勻分布模式[22]。計算公式為：

(9)

式中,S2為建模樣方數據的方差。

1.5.3蓋度

采用有效樣方比計算蓋度(Vegetation fractional coverage, VFC),有效樣方為群體數量大于150株的樣方。蓋度計算公式為：

VFC=n-1nj×100%

(10)

式中,nj為有效樣方數,n為研究區域樣方數。

1.6　數據處理

統計分析采用IBM SPSS Statistics 20.0,方差分析及LSD分析用于不同模型及相關因子對預測誤差的顯著性檢驗,顯著性水平為α=0.05。反距離權重插值分析、普通克里金插值分析及Zonal函數統計采用ArcGIS 10.0軟件完成。

2　結果

2.1　數據統計分布

對375個鼠尾藻樣方分析發現,其群體數量變化范圍為0—486株(表1),均值為168株,中位數與平均值相近,為156株。偏態系數為0.516,呈正偏,峰度系數為-0.170,這表明采樣數據分布較標準正態分布略為扁平。正態Q-Q分布結果顯示,數據總體傾向于正態分布,空間插值計算無需進行后續的數據轉化(圖2)。

表1　各研究區鼠尾藻數量分布情況

對15個區域的鼠尾藻群體密度分析發現,平均密度分布范圍為57—282株/m2(表1),均值為159株/m2。根據頻度分布劃分為高、中、低3個平均密度實驗組(圖3),即密度在57—143株/m2為低密度實驗組,密度在144—179株/m2為中密度實驗組,180—282株/m2為高密度實驗組,各實驗組平均密度分別為104、152、222株/m2。

圖2　群體數據檢驗Fig.2　Date analysis tests of quantitative distribution

所有區域的鼠尾藻叢生指數均為正值(表1),結果一致表明鼠尾藻群體為聚集分布。叢生指數分布范圍為2—112,根據其頻度分布,以18.5和44.4為分位數劃分為高、中、低叢生指數實驗組(圖3),各實驗組叢生指數平均值分別為73、32、9。

圖3　各影響因子按水平分組情況 Fig.3　Groups in different level of factorsPD：群體密度,population density；CI：聚集指數,clumping index；VFC：蓋度,Vegetation fractional coverage

鼠尾藻群體蓋度值分布范圍為8%—100%,以其頻度分布,將8%—49%設為低蓋度實驗組,50%—69%設為中蓋度實驗組,70%—100%設為高蓋度實驗組(圖3)。高、中、低蓋度實驗組的蓋度平均值分別為84%、57%、26%。

2.2　不同模型比較

將驗證樣方的實測數據與算數平均模型、反距離權重模型及普通克里金模型的計算數據進行了比較。從空間關系來看(圖4),算數平均模型只對建模樣方進行了統一化的平均處理,忽略了樣方間的潛在關系,因而無法完全反映群體數量的空間分布；而兩種空間插值模型則更接近于群體實際分布情況。

交叉驗證的結果表明(表2),反距離權重模型和普通克里金模型計算誤差均低于傳統的算數平均模型。其中,反距離權重模型的平均計算誤差最小(MAE 39.1株,RMSE 53.3株)；算數平均模型的平均計算誤差最大(MAE 53.8株,RMSE 65.3株)。RD的分析結果與交叉驗證結果一致,反距離權重模型的RD平均值最小,為13.0%,其分布范圍為1.7%—66.7%；算數平均模型的RD平均值最大,為14.6%,其分布范圍為0.2%—69.4%。方差分析顯示,3種統計模型的MAE、RMSE、RD沒有明顯差異(P>0.05)。

圖4　單個研究區域采用不同模型得到的鼠尾藻群體數量分布結果Fig.4　Results of Sargassum thunbergii quantitative distribution from different models in the single study area

統計值Statisticalvalue算術平均Arithmeticaverage反距離權重Inversedistanceweighted普通克里金OrdinarykrigingMAE/株RMSE/株RD/%MAE/株RMSE/株RD/%MAE/株RMSE/株RD/%最小值Minimum24.129.20.217.024.11.716.526.32.1最大值Maximum110.4129.269.470.592.766.771.794.169.3平均值Average53.865.314.639.153.313.039.853.813.4

MAE：平均絕對誤差,mean absolute error；RMSE：均方根誤差,root mean square error；RD：偏差率,rate of deviation

2.3　群體密度對模型精度影響

隨著鼠尾藻群體密度增加(圖5),反距離權重模型和普通克里金模型的MAE、RMSE總體穩定,而算術平均模型的MAE、RMSE有上升趨勢,但均不明顯(P>0.05)。RD分析結果表明,隨著鼠尾藻群體密度增加,各模型的RD均出現下降趨勢,但變化不明顯(P>0.05)。方差分析表明,群體密度變化對3種模型的MAE、RMSE及RD影響均不顯著(P>0.05)。

圖5　不同密度實驗組的MAE值、RMSE值及RD值Fig.5　The MAE, RMSE and RD in different density groupsMAE：平均絕對誤差,mean absolute error；RMSE：均方根誤差,root mean square error；RD：偏差率,rate of deviation

2.4　叢生指數對模型精度影響

不同叢生指數組的MAE、RMSE分析表明(圖6),隨著叢生指數升高,MAE、RMSE不斷增加。相比于低叢生指數組,高叢生指數組中所有模型的MAE、RMSE均明顯上升(P<0.05)。其中RMSE結果表明,在不同叢生指數組中算數平均模型的誤差都很顯著。而且在高叢生指數組中,算數平均模型的MAE明顯高于其他兩種模型(P<0.05)。RD則未檢測到叢生指數對模型精度的影響。低叢生指數組中,普通克里金模型的誤差最小(MAE 21.2株,RMSE 29.8株,RD 4.8%),并且該模型MAE明顯優于算數平均模型,中、高叢生指數組中,反距離權重模型的誤差最小(中叢生指數組：MAE 41.1株,RMSE 50.1株,RD 7.7%；高叢生指數組：MAE 53.2株,RMSE 69.4株,RD 9.7%)。方差分析表明,叢生指數對3種模型的MAE、RMSE均有顯著影響(P<0.05),但對RD影響不明顯(圖6)。

圖6　不同叢生指數實驗組的MAE、RMSE及RDFig.6　The MAE, RMSE and RD in different clumping index groups不同大寫字母表示同一模型中不同叢生指數實驗組間差異顯著,不同小寫字母表示同一叢生指數實驗組中不同模型間差異顯著(P<0.05)

2.5　蓋度對模型精度的影響

對不同蓋度組的MAE、RMSE分析(圖7),發現在3種模型中,鼠尾藻蓋度的變化對MAE和RMSE均無顯著影響(P>0.05)。普通克里金模型的MAE、RMSE在低蓋度組為最低,而反距離權重模型的MAE、RMSE在中、高蓋度組中均為最低。此外,蓋度對RD的影響也不明顯(P>0.05)。普通克里金模型和反距離權重模型的RD分別在低蓋度和高蓋度組中為最低,而在中蓋度組普通克里金模型和反距離權重模型的RD均為9.6%(圖7),低于算數平均模型的RD(10.7%)。方差分析表明,蓋度對MAE、RMSE及RD影響不顯著(P>0.05)。

圖7　不同蓋度實驗組的MAE值、RMSE值及RD值Fig.7　The MAE, RMSE and RD in different coverage groups

3　討論

算數平均模型是將研究區域內的觀測值賦予相同權重,然后以算數平均預測待測點的變量值,該模型簡明易解、應用方便,但由于算法過于簡單且未顧及空間影響因素,因而實際應用未必理想[23]。通過對比算數平均模型、反距離權重模型、普通克里金模型發現,雖然3種模型精度沒有明顯差異,但算數平均模型存在兩個方面的欠缺。一方面,3種模型中算數平均模型的平均誤差最大(MAE 53.8株,RMSE 65.3株,RD 14.6%)。而且RMSE結果顯示,算數平均模型在不同叢生指數組中均存在顯著差異,這表明算數平均模型RMSE對叢生指數影響較為敏感。再者,在高叢生指數組,算數平均模型的MAE明顯高于其他兩種模型,而MAE的上升則意味著模型精度的降低。另一方面,從鼠尾藻群體空間分布來看,鼠尾藻多為叢生,具有空間非均勻分布的特點,但算數平均模型對每個觀測點的權重是等同的,因此該模型對分析區域采取均一化計算,從而無法反映鼠尾藻群體空間分布特點。

反距離權重模型和普通克里金模型是空間插值計算的常用模型,兩者的區別在于對權重系數各有側重[24]。反距離權重法是基于距離進行空間插值的計算方法,權重系數通常正比于待測點與觀測點距離平方的倒數。當權重值大于1時,會對距離近的樣本點賦予更高的權重,從而能在預測面上反映更多細節[25]。普通克里金法則是基于數據空間分布進行無偏插值的計算方法,其權重取值傾向于最小化模型誤差[26]。所使用的反距離權重模型和普通克里金模型均采用了軟件推薦的默認值,對比兩種模型統計結果發現,反距離權重模型的MAE、RD波動范圍較小(17.0—70.5株,1.7%—66.7%),而普通克里金模型的RMSE波動范圍較小(26.3—94.1株),兩種模型精度差異不顯著(P>0.05),反距離權重的誤差均值較低(MAE 39.1株,RMSE 53.3株,13.0%),兩種模型均能展示鼠尾藻群體空間分布特點。

模型的精度會受到外界因素的干擾[26],發現叢生指數是影響模型精度的重要因素,它能影響3種模型的MAE和RMSE。隨著叢生指數增加,3種模型的MAE、RMSE均有較為明顯的上升趨勢。而這種影響對于算數平均模型較為明顯,在高叢生指數組,算術平均模型的MAE已明顯高于其他兩種模型(P<0.05)。由此推斷,算術平均模型可能在鼠尾藻群體高度叢生的情況下產生較大的統計誤差。叢生指數作為描述群體空間分布的重要參考指標[27],其數值變化反映了研究區域內鄰位個體數量變化,而Yao等[24]發現鄰位個體的數量是影響反距離權重模型精度的重要因素,本研究間接證明了這一觀點。叢生指數變化還會引起樣品的空間分布變化,而空間分布的改變可能影響到普通克里金模型的權重系數取值,進而影響模型的精度。研究表明,在鼠尾藻叢生指數CI>18.5時,反距離權重模型的MAE、RMSE、RD的均值均為最小,而在叢生指數CI<18.5時,普通克里金模型的MAE、RMSE、RD的均值均為最小。叢生指數能在一定程度上影響模型精度,隨著叢生指數的升高,模型精度都會降低,但是相對于算數平均模型,反距離權重模型和普通克里金模型通常都能獲得相對較低的模型誤差,從而表現出相對較好的模型穩定性。有研究表明反距離權重法和克里金法在有限樣本數量的空間插值分析中都具有良好的適應性[28- 29],本研究結果支持了這一論斷。

在鼠尾藻群體數量分布研究中,對比3種統計模型發現反距離權重模型能夠適應大多數情況,獲得相對較高的模型計算精度。影響模型精度的因素除了叢生指數,可能還存在其他影響因素,而多種因素的疊加作用可能會淹沒各種模型間的精度差異[30- 31],造成模型篩選障礙。此外,以往的研究還表明不同情況下最適模型也并不一致[32-34]。因此,為了提高鼠尾藻群體數量統計計算精度,一方面要繼續探尋影響模型精度的因素及其影響方式,另一方面要針對具體的鼠尾藻群體分布情況,綜合考慮模型差異,結合叢生指數及其他潛在影響因素,以選取合適的統計模型。

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