模擬CO2濃度升高和降雨量變化對紅砂生物量分配及碳氮特征的影響

種培芳, 劉晟彤, 姬江麗, 李　毅

甘肅農業大學林學院, 蘭州　730070

近半個世紀來,隨著工業的發展,大氣CO2不斷濃度上升。預計到本世紀中葉達到550μmol/mol,到本世紀末將將超過730μmol/mol[1- 2]。大氣CO2的這種不正常升高引起的以氣候變暖為標志的全球氣候變化可能導致中國干旱、半干旱區降雨量發生改變[3- 5]。陸生植物為了適應這些變化,在生長發育、生物量以及碳氮元素在各器官中的分配等方面發生著改變[6- 10]。CO2濃度升高和降水的變化對陸地生態系統碳貯量和碳通量產生影響,同時碳貯量和碳通量又受氮循環的密切調控[11]。陸地生態系統中的氮主要通過影響植物的光合作用、有機碳的分解以及同化產物在植物器官中的分配和生態系統對氣候變化的響應等影響碳循環過程[12]。大氣中CO2濃度升高常常提高植物的水分利用效率,并改變體內碳素與氮素的分配模式[13]。CO2濃度升高和干旱脅迫會增加植物對地下部的碳素投資比例,二者的交互作用使植株根冠比增加更為明顯[14]；而植株對生物量分配則受體內氮素和非結構性碳水化合物含量的共同控制[15]。在干旱條件下,碳水化合物在根系中長期積累進一步抑制對氮素的吸收能力,導致體內氮含量降低,限制CO2的氣肥作用,減少植物氮利用率,限制植物生長[16]。而CO2濃度升高和降雨量增加會直接促進植物的光合作用,提高、固定碳量的增加,相應的促進了植物對養分的吸收,特別是氮,進而影響植物的C/N[17- 19]。未來全球氣候變化條件下,CO2升高和降雨的變化會協同出現,對植物也會產生耦合影響,但目前就CO2濃度升高在不同水分條件對植物的影響作用結果并不完全一致[20- 21]。造成這種結果的差異是由于不同的物種、發育階段以及不同環境因子導致的。

在荒漠生態系統,CO2對植被的影響一般會受到主要限制因子水分的調控,所以降雨量變化和CO2濃度升高的交互作用對植物生物量及碳氮分配的影響更為重要。紅砂(Reaumuriasoongorica)是荒漠地區優勢種植物之一,具有耐瘠薄、適應性廣、集沙能力強等特點,對荒漠地區的生態保護具有重要作用[22]。但因其長期生長在條件嚴酷,人類活動頻繁的環境中,致使分布面積縮小,種群數量減少,嚴重影響了荒漠生態系統的穩定性。雖然,前人逐漸認識到紅砂研究的重要性,在紅砂葉片、根系、生物量分配以及碳氮分配等方面已做了部分的研究[23- 27],但在未來荒漠生態系統對大氣CO2濃度升高響應的敏感度很大程度上依賴于降水量多少的形勢下[28],紅砂如何應對這種變化還未得知。為此,本論文以兩年生紅砂為研究對象,在其生長季節內通過人工控制CO2濃度和降水量來開展模擬試驗,旨在探討高濃度CO2對紅砂生物量分配及碳氮分配特征響應不同降雨量的調節作用,以期為我國干旱、半干旱地區降雨量變化環境條件下,紅砂生長對大氣 CO2濃度升高的響應積累資料。

1　材料與方法

1.1　試驗材料和設計

1.1.1試驗材料

本實驗于2015年4月—11月在甘肅農業大學校內實驗基地進行。以前期紅砂種質資源研究所培育好的同一批民勤種源2年生實生苗為試驗材料。4月底,從苗圃選取生長一致的幼苗移栽到30cm×60cm,高50cm的種植盒內培育,每盒栽種8株。盒內實驗用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0—20cm土壤。種植盒底部有排水孔,并在排水孔下套塑料袋,以防止水泄露。待緩苗1個月后于5月初開始進行CO2熏氣和降水處理。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因有：(1)民勤是紅砂自然集中分布區。(2)應對全球氣候變暖該區降水格局發生了明顯變化。因此可在此降水的基礎上,合理的設計不同降水處理。

1.1.2試驗設計

實驗設對照 (現在的大氣CO2濃度,345—355μmol/mol) 和690—7105μmol/mol 2個CO2濃度水平,每個濃度水平3個重復,共設6個開頂式CO2控制氣室。氣室面積1.5m×2.5m,高1.5m。以液體鋼瓶CO2為氣源,CO2自動控制系統24h不間斷進行控和監測氣室CO2濃度。氣室內光源為自然光,溫度通過頂部氣體流通和氣室側面換氣扇控制在外界溫度±1.5℃,氣室內溫、濕度用干濕溫度計進行測定。在每個CO2濃度水平下根據選取紅砂民勤種源生長季(5—9月)每月平均降水(1961—2008年近50年這幾個月的月平均值降水量為基準)設置降水。根據民勤荒漠區氣象資料顯示1961—2008年的年平均降水主要集中在5—9月份,這幾個月的總降水量為95.5mm,月均降水量為19.5mm,占年降水量的86.08%；資料還顯示,該區多年平均降水量為116.7mm,降水量較高的年份多為154.2mm左右,比多年平均水平高出約30%,降水量最低為81.5mm,比多年平均水平低30%,因而設定試驗期間降水量增減30%的處理,并在中間設置增減15%處理的兩個梯度[29],這樣降水控制試驗設置5個梯度：降水量減少30%(-30%)、減少15%(-15%)、對照(0)、增加15%(15%)和增加30%(30%),對照是指以民勤荒漠區近50年紅砂生長旺盛期(5—9月)每月的降水量為基準對照,換算為各處理每月的總灌水量,分10次施入(每3d一次),雨天及時扣上罩子防雨。每個氣室內每個水分處理3個重復。月平均降水量及各水分處理每次灌水量見表1。

表1　1961—2008年(近50年)月平均值降水量及每次灌水量

1.2　測定指標與方法

于10月中旬在每個處理下選3盆紅砂,每盆選2株具有代表性植株進行破壞性取樣,先從莖基部截斷,對地上部分分為葉和莖,取樣過程中采用根系追蹤法和過篩把每層根系全部取出,放置在濕紗布中以保持其活性,分別稱量鮮重后置入105℃烘箱中殺青10min,然后在80℃下烘干至恒重,再稱量各部分干重,進一步計算總生物量。根、莖、葉有機碳含量用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定,根、莖、葉全氮采用凱氏定氮儀(浙江托普儀器有限公司KDN系列)測定。根據測定結果計算紅砂各個器官的C/N。

1.3　數據分析

基本數據分析和繪圖采用Microsoft Excel 2010,采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性檢驗采用LSD法；用一般線性模型對降雨量和CO2濃度的主效應以及交互效應進行雙因素方差分析。

2　結果分析

2.1　CO2升高和降雨量變化對紅砂生物量及其分配的影響

雙因素方差分析結果(表2)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂莖葉生物量、和根系生物量均有顯著影響(P<0.05),降水量變化對根冠比有顯著影響(P<0.05),CO2濃度及與降雨量的交互作用對根冠比無顯著影響(P>0.05)。如圖1所示, CO2濃度倍增(700μmol/mol)顯著性地促進了紅砂莖葉生物量,降雨量增加或減少也顯著性的促進或抑制了紅砂莖葉生物量的增加,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)分別比自然CO2濃度下的增加44.81%、17.92%、42.14%、64.82%和74.32%(P>0.05)。CO2濃度倍增可以顯著提高紅砂的根系生物量,降雨量增加或減少也顯著性的促進或抑制了紅砂根生物量的增加,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)分別比自然CO2濃度下的增加22.98%、17.82%、21.15%、39.74%和31.60%。CO2濃度倍增顯著降低了紅砂的根冠比,降雨量增加或減少也顯著性的促進或抑制了紅砂的根冠比,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)分別比自然CO2濃度下的降低了4.57%、16.88%、14.77%、15.22%和24.51%。

表2CO2濃度升高及降水變化對紅砂莖葉生物量、根生物量和根冠比影響的雙因素方差分析結果(F值)

Table2Resaults(F-valuer)basedonTwo-wayANOVAoftheeffectsofelevatedCO2concentrationandchangingprecipitationonstemandleafbiomass,rootbiomassandRoot/ShootratioofR.soongorica

變量Sourceofvariation莖葉生物量Stemandleafbiomass根生物量Rootbiomass根冠比Root/shootratioCO2131.341***10.850***20.415降雨量Precipitation62.705***21.335***104.584**CO2×降雨量CO2×Precipitati-on6.411*2.308*

*表示在0.05水平影響顯著；**表示在0.01水平影響顯著；***表示在0.001水平影響顯著

圖1　不同CO2濃度和降雨量下紅砂根、莖葉生物量和根冠比的變化Fig.1　Dynamics of root, stem and leaf biomass and Root/Shoot ratio of R. soongorica in different CO2 concentration and precipitation不同大寫字母表示在相同的水分處理下,CO2與對照間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示相同CO2濃度下不同降雨量間差異顯著(P<0.05)

2.2　CO2升高和降雨量變化對紅砂根、莖、葉中碳氮含量特征的影響

雙因素方差分析結果(表3)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂根、莖、葉碳含量均有顯著影響(P<0.05)。如圖2所示,CO2濃度倍增(700μmol/mol)顯著性地促進了紅砂根、莖、葉的碳含量,降雨量增加或減少也顯著性的促進或抑制了紅砂根莖葉的碳含量,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)根碳含量分別比自然CO2濃度下的增加了62.99%、38.63%、14.19%、11.53%和12.91%；莖碳含量分別增加45.82%、34.04%、32.12%、22.51%和18.55%；葉碳含量分別增加61.65%、39.96%、35.33%、32.85%和30.48%。可以看出,CO2倍增對紅砂根、莖、葉中的碳含量積累作用在降雨量減少時大于降雨量增加時。

表3CO2濃度升高及降水變化對紅砂根、莖、葉中碳氮含量特征影響的雙因素方差分析結果(F值)

Table3Resaults(F-valuer)basedonTwo-wayANOVAoftheeffectsofelevatedCO2concentrationandchangingprecipitationoncarbonandnitrogencontentandC/Nofroot,stemandleafinR.soongorica

變量Sourceofvariation碳含量Carboncontent氮含量Nitrogencontent碳氮比C/NRatio根Root莖Stem葉Leaf根Root莖Stem葉Leaf根Root莖Stem葉LeafCO226.134**62.611***128.570***25.59315.057**56.614**20.415***92.265***152.981***降雨量Precipitation18.748**24.924**38.506***4.277**7.481**9.249**14.58410.840*81.202*CO2×降雨量CO2×Precipitation6.411*3.184*9.603*1.512*2.154*5.217*0.5682.347*3.311*

*表示在0.05水平影響顯著；**表示在0.01水平影響顯著；***表示在0.001水平影響顯著

雙因素方差分析結果(表3)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂莖、葉氮含量均有顯著影響(P<0.05)；CO2濃度升高對紅砂根氮含量無顯著影響(P>0.05),降水量變化及與CO2的交互作用對紅砂根氮含量均有顯著影響(P<0.05)。如圖2所示,CO2濃度倍增(700μmol/mol)可顯著性地降低紅砂根、莖、葉的氮含量,降雨量增加或減少也顯著性的促進或抑制了紅砂根、莖、葉的氮含量,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)根碳含量分別比自然CO2濃度下的降低了9.56%、11.7%、10.89%、12.11%和12.65%,莖碳含量分別降低了28.17%、23.32%、12.22%、10.17%和14.01%,葉碳含量分別降低46.09%、41.94%、39.41%、37.92%和36.18%。可以看出CO2濃度倍增使紅砂葉片中氮的含量下降幅度顯著大于莖和根系的。

雙因素方差分析結果(表3)顯示,CO2濃度升高、降水量變化及二者的交互作用對紅砂莖、葉碳氮比均有顯著影響(P<0.05)；CO2濃度升高對紅砂根碳氮比影響顯著(P<0.05),但降水量變化及與CO2的交互作用對紅砂根碳氮比無顯著影響(P<0.05)。如圖2所示,CO2濃度倍增(700μmol/mol)可顯著性促進紅砂根、莖、葉的氮碳比,降雨量增加或減少也顯著性的促進或抑制了紅砂根、莖、葉的氮碳比,5種降雨條件下(-30%、-15%、0、15%、30%)根的碳氮比分別比自然CO2濃度下的增加了80.22%、57.03%、28.16%、26.89%和29.27%,莖碳氮比分別增加103.02%、74.82%、50.52%、36.38%和37.87%,葉碳氮比分別增加199.88%、141.08%、123.34%、113.94%和104.45%。可以看出,CO2濃度倍增因使紅砂葉片中氮的含量下降幅度顯著大于莖和根系的,導致其碳氮增加幅度顯著大于莖和根的;同時,CO2增加使紅砂根莖葉的碳氮比增幅在降雨量減少時大于降雨量增加時。

3　討論

3.1　紅砂生物量分配策略對CO2濃度升高及降雨量的響應

平衡生長理論認為,受限的資源會影響植物向各器官生物量的分配,而植物則可以通過生物量分配調節來響應外界環境條件,從而維持其最優的生長模式[30]。CO2和水分是影響植物生長發育的主要因素,它們相互作用共同影響植物的光合作用,進而影響植物生物量的分配[31]。高素華等[6]通過研究荒漠生態系統的優勢植物認為,CO2濃度升高有利于荒漠植物根、莖、葉生物量的增加,但不同植物對CO2濃度升高和水分脅迫的敏感程度不盡相同。已有研究表明,降雨增加將顯著促進植物的生長,進而促進生物量的增加[32]。本研究發現,紅砂地上生物量隨降雨量從30%到-30%減少而減小,根系生物量則在降雨量增加和減少時都增加。這是因為水分確實是限制荒漠植物生長發育的關鍵因素,降雨量的增加會促進植被生產力,而降雨量的減少則會產生相反的作用[33]。降雨量的減少對以自然降雨為主的荒漠植物紅砂地上生物量多少起著主要的調節作用。但紅砂地下生物對降雨量變化的響應則表明當生境中可利用的水資源變化時,其在地下生物量分配上存在可塑性,尤其降雨量減少可利用水分減少時,紅砂會將更多的生物量分配給地下器官,以達到最優生長[34]。研究表明,植物對CO2濃度的響應往往受水分因素的影響,一定范圍內CO2濃度升高對植物具有重要的施肥作用,同時能夠減緩干旱脅迫對植物的影響[14]。本研究中,CO2濃度增加對紅砂任何降雨量下的地上和地下生物量均具有顯著的施肥效應,但地上和地下生物量在降雨量增多時的增幅大于降雨量減少時的增幅,說明紅砂生物量對CO2的響應存在水分差異,降雨增多比降雨減少響應更為積極。

根冠比(R/S)被廣泛應用于生物量分配特征的研究,成為了許多陸地生態系統碳循環模型的重要參數[35]。許多研究認為,荒漠植物根冠比隨干旱脅迫程度的增加而增加[36]。本研究發現,降雨量比自然降水減少時,紅砂根冠比增加,說明降雨量的減少引起的干旱脅迫導致植物把大量的生物量投入到根系,保證了干旱環境下植物的生存,也體現了荒漠植物紅砂植物對干旱環境的適應能力[26]；降雨量比自然降水增加時,紅砂根冠比也顯著增加,但上升幅度遠不如降雨量減少時,說明降雨增多,水分便向更深的土層中滲透,紅砂投入更多生物量向地下器官,以利用深層的地下水而保持其最優生長模式[26,37]。但目前對于高濃度CO2是否會增加植物根冠比有不同的觀念,Norby等[38]認為,CO2增加時為維持對地下資源的吸收,植物增加向地下部分生物量的分配從而使根冠比提高。而Princhard和Rogers[39]則認為CO2濃度升高沒有改變植物的根冠比。本研究結果發現,CO2濃度增加導致紅砂根冠比降低。這是可能因為,CO2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累,使得碳水化合物向地上和地下遷移增加導致莖葉和根系生物量都顯著增多,但紅砂莖葉生長對CO2的響應比根系積極(地上生物量增幅48.8%大于地下生物量增幅26.7%),導致CO2濃度升高對莖葉生物量分配的刺激作用顯著高于對根系生物量的分配。

3.2　紅砂碳氮特征對CO2濃度升高及降雨量的響應

全球氣候變化導致植物在生理生態、碳氮循環以及形態結構等方面發生著改變,而碳氮營養及其分配對環境變化的調節作用是其中最重要的變化之一[40]。高濃度CO2導致植物主要器官對碳、氮化合物分配發生不同程度變化[41]。本研究發現,CO2濃度倍增時紅砂根、莖、葉的碳含量顯著增加,氮含量顯著降低,根、莖、葉碳氮比顯著升高,降雨量增加導致莖葉中碳的積累大于根中碳的積累。這因為大氣 CO2濃度升高,紅砂生物量顯著增加(圖1),導致產生了 “稀釋效應”,即高濃度 CO2條件下植株碳積累和生物量的增長導致植株氮素利用效率提高[42],葉片中氮含量顯著下降(平均下降24.86%),C/N 顯著升高,建立新的碳氮分配格局[43- 44]。此外,本研究中CO2倍增導致紅砂根莖葉的碳、氮含量發生改變,碳向葉片中的分配增多(平均增幅40.05%),向根系中的分配減少(平均增加28.05%),氮向葉片中的分配減少(平均下降最多24.81%),向根系中分配增多(平均減少5.59%)。這是植物響應高CO2時在不同器官中對碳、氮的重新分配的結果[45],即CO2升高,植物光合速率增加,植物光合作用產生的糖、淀粉等非結構性碳水化合物含量增加,而這些物質的增加對組織中的氮素含量進行稀釋[42],使得氮含量減少,但葉片中的碳水化合物增加較多,導致對氮素的稀釋液較多,所以氮含量下降較多,因此葉片中的C/N增加也最多。

在干旱半干旱地區,水分虧缺是限制植物生長的關鍵因素。適當的干旱促進根冠比增加,使更多的碳分配給地下部分[14]。本研究結果發現,自然CO2濃度下,降雨量減少造成的干旱脅迫使紅砂根系含碳量顯著降低；高CO2濃度,降雨減少時紅砂根系的含碳量卻在比自然降水條件下的顯著升高。這是因為CO2濃度升高后,植物將提高輸入到根部的碳量以滿足其生長對營養物質需求的增加且不受干旱的影響[38]。干旱對根和根莖氮分配有著不同適應策略[46]。本研究中,紅砂莖葉的氮含量隨降雨量從30%到-30%的減少而減小,根含氮量在降雨量從0到30%時增加,CO2增加促進了根、莖、葉的氮含量顯著降低,但卻沒有改變其隨降雨變化而產生的變化趨勢。這是因為,干旱增加氮素對根部的投資亦加大,在受到外界脅迫時,氮素往往最先分配給植物生長和生殖最需要的器官, 即所謂的氮“庫”[47],在降雨量減少時,紅砂把大量的資源投入到根系,保證了干旱荒漠環境植株存活[26],而在降雨量增加時由于碳源和水分的充足供給而保證了紅砂地上地下地生物量的等速生長[24]。同時,研究還發現,CO2倍增對于降雨量減少條件下紅砂根莖葉的C/N的增肥效應大于降雨量增加時。這說明,未來CO2濃度升高時,荒漠植物紅砂碳氮在根莖葉中的分配與降雨量的多少有關,紅砂根莖葉的C/N對降雨量減少的響應更加積極。

4　結論

研究植物生理生態過程對全球氣候變化的響應在預測未來個體生長策略、群體組成結構與陸地生態系統物質循環中占據十分重要的地位。本研究中,CO2濃度升高顯著提高了紅砂生物量的積累和根、莖、葉中碳的含量,卻顯著降低根、莖、葉中氮的含量。降雨量增加或減少顯著地促進或抑制了這一作用,但因碳、氮在根、莖、葉中分配的多少與降雨量的大小有顯著關系而導致紅砂根冠比在降雨量減少時大于降雨量增加時。所以,未來在降雨量增加的地區,紅砂因充足的碳源和水分而得以恢復；而在降雨減少的地區,雖然降雨限值了紅砂的生長,但CO2的升高則對干旱脅迫造成的后果有一定的補償作用,同時紅砂也將充分發揮其抗旱特性,以較高的根冠比來維持其在荒漠生態系統中地位。

參考文獻(References):

[1]蔣高明, 韓興國, 林光輝. 大氣CO2濃度升高對植物的直接影響——國外十余年來模擬實驗研究之主要手段及基本結論. 植物生態學報, 1997, 21(6): 489- 502.

[2]吳建國. 未來氣候變化對7種荒漠植物分布的潛在影響. 干旱區地理, 2011, 34(1): 70- 85.

[3]Ainsworth E A, Rogers A. The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactions. Plant, Cell & Environment, 2007, 30(3): 258- 270.

[4]陳威霖, 江志紅. 全球海氣耦合模式對中國區域年代際氣候變化預測能力的評估. 氣候與環境研究, 2012, 17(1): 81- 91.

[5]王澄海, 李健, 李小蘭, 許曉光. 近50a中國降水變化的準周期性特征及未來的變化趨勢. 干旱區研究, 2012, 29(1): 1- 10.

[6]高素華, 郭建平. 毛烏素沙地優勢種在高CO2濃度條件下對土壤干旱脅迫的響應. 水土保持學報, 2002, 16(6): 116- 118.

[7]丁莉, 鐘澤璞, 李世儀, 張崇浩, 白克智, 匡廷云. CO2倍增對紫花苜蓿碳、氮同化與分配的影響. 植物學報, 1996, 38(1): 83- 86.

[8]歐志英, 彭長連. 高濃度二氧化碳對植物影響的研究進展. 熱帶亞熱帶植物學報, 2003, 11(2): 190- 196.

[9]張臘梅, 劉新平, 趙學勇, 張銅會, 岳祥飛, 云建英. 科爾沁固定沙地植被特征對降雨變化的響應. 生態學報, 2014, 34(10): 2737- 2745.

[10]吳玉, 鄭新軍, 李彥, 唐立松. 荒漠草本植物在不同降雨模式下的光合響應和生物量分配策略. 生態學雜志, 2013, 32(10): 2583- 2590.

[11]Vitousek P M, Howarth R W. Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur? Biogeochemistry, 1991, 13(2): 87- 115.

[12]任書杰, 曹明奎, 陶波, 李克讓. 陸地生態系統氮狀態對碳循環的限制作用研究進展. 地理科學進展, 2006, 25(4): 58- 67.

[13]Casson S, Gray J E. Influence of environmental factors on stomatal development. New Phytologist, 2008, 178(1): 9- 23.

[14]許振柱, 周廣勝, 肖春旺, 王玉輝. CO2濃度倍增條件下土壤干旱對兩種沙生灌木碳氮含量及其適應性的影響. 生態學報, 2004, 24(10): 2186- 2191.

[15]Andrews M, Raven J A, Sprent J I. Environmental effects on dry matter partitioning between shoot and root of crop plants: relations with growth and shoot protein concentration. Annals of Applied Biology, 2001, 138(1): 57- 68.

[16]Reich P B, Hungate B A, Luo Y Q. Carbon-nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in response to rising atmospheric carbon dioxide. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2006, 37: 611- 636.

[17]林偉宏. 植物光合作用對大氣CO2濃度升高的反應. 生態學報, 1998, 18(5): 529- 538.

[18]尹飛虎, 李曉蘭, 董云社, 謝宗銘, 高志建, 何帥, 劉長勇. 干旱半干旱區CO2濃度升高對生態系統的影響及碳氮耦合研究進展. 地球科學進展, 2011, 26(2): 235- 244.

[19]張韞, 崔曉陽. 高濃度CO2對紅松幼苗及土壤碳氮特征的影響. 南京林業大學學報: 自然科學版, 2016, 40(1): 27- 32.

[20]Atwell B J, Henery M L, Rogers G S, SeneweeraS P, TreadwellM, ConroyJ P. Canopy development and hydraulic function inEucalyptustereticornisgrown in drought in CO2-enriched atmospheres. Functional Plant Biology, 2007, 34(12): 1137- 1149.

[21]Xu Z, Zhou G, Wang Y. Combined effects of elevated CO2and soil drought on carbon and nitrogen allocation of the desert shrubCaraganaintermedia. Plant and Soil, 2007, 301(1/2): 87- 97.

[22]劉玉冰, 張騰國, 李新榮, 張麗靜, 白琰, 安黎哲, 王剛. 紅砂(Reaumuriasoongorica)忍耐極度干旱的保護機制: 葉片脫落和莖中蔗糖累積. 中國科學C輯生命科學, 2006, 36(4): 328- 333.

[23]董秋蓮, 李毅, 單立山, 耿東梅. 張掖市龍首山紅砂種群結構和分布格局研究. 水土保持通報, 2013, 33(4): 284- 288.

[24]楊昊天, 李新榮, 劉立超, 賈榮亮, 王增如, 李小軍, 李剛. 荒漠草地4種灌木生物量分配特征. 中國沙漠, 2013, 33(5): 1340- 1348.

[25]耿東梅, 單立山, 李毅. 土壤水分脅迫對紅砂幼苗細根形態和功能特征的影響. 水土保持通報, 2014, 34(6): 36- 42.

[26]單立山, 李毅, 段桂芳, 張正中, 張榮, 種培芳. 模擬降雨變化對兩種荒漠植物幼苗生長及生物量分配的影響. 干旱區地理, 2016, 39(6): 1267- 1274.

[27]種培芳, 李航逸,李毅. 荒漠植物紅砂根系對干旱脅迫的生理響應. 草業學報, 2015, 24(1): 72- 80.

[28]任會利, 李萍, 申衛軍, 任海, 楊帆. 荒漠生態系統對大氣CO2濃度升高響應的干濕年差異. 熱帶亞熱帶植物學報, 2006, 14(5): 389- 396.

[29]常兆豐, 韓福貴, 仲生年. 民勤荒漠區氣候變化對全球變暖的響應. 中國沙漠, 2011, 31(2): 505- 510.

[30]McConnaughay K D M, Coleman J S. Biomass allocation in plants: Ontogeny or optimality? A test along three resource gradients. Ecology, 1999, 80(8): 2581- 2593.

[31]Tissue D T, Lewis J D. Learning from the past: how low[CO2]studies inform plant and ecosystem response to future climate change. New Phytologist, 2012, 194(1): 4- 6.

[32]劉正佳, 邵全琴, 王絲絲. 21世紀以來青藏高寒草地的變化特征及其對氣候的響應. 干旱區地理, 2015, 38(2): 275- 282.

[33]Báez S, Collins S L, Pockman W T, Johnson J E, Small E E. Effects of experimental rainfall manipulations on Chihuahuan Desert grassland and shrub land plant communities. Oecologia, 2013, 172(4): 1117- 1127.

[34]張昌勝, 劉國彬, 薛萐, 冀智清, 張超. 干旱脅迫和CO2濃度升高條件下白羊草的光合特征. 應用生態學報, 2012, 23(11): 3009- 3015.

[35]朱春梧, 曾青, 朱建國, 謝祖彬, 黃文昭, 陳改蘋, 陳春梅. 大氣CO2濃度升高對水稻和稗草根系生長的影響. 生態與農村環境學報, 2006, 22(1): 1- 4.

[36]單立山, 張希明, 王有科, 王蕙, 閆海龍, 魏疆, 許浩. 水分條件對塔里木沙漠公路防護林植物幼苗生長及生物量分配的影響. 科學通報, 2008, 53(S2): 82- 88.

[37]王敏, 蘇永中, 楊榮, 楊曉. 黑河中游荒漠草地地上和地下生物量的分配格局. 植物生態學報, 2013, 37(3): 209- 219.

[38]Norby R J. Issues and perspectives for investigating root responses to elevated atmospheric carbondioxide. Plant and Soil, 1994, 165(1): 9- 20.

[39]Pritchard S G, Rogers H H. Spatial and temporal deployment of crop roots in CO2-enriched environments. New Phytologist, 2000, 147(1): 55- 71.

[40]Hyv?nen R, ?gren G I, Linder S, Persson T, Cotrufo M F, Ekblad A, Freeman M, Grelle A, Janssens I A, Jarvis P G, Kellom?ki S, Lindroth A, Loustau D, Lundmark T, Norby R J, Oren R, Pilegaard K, Ryan M G, Sigurdsson B D, Str?mgren M, Van Oijen M, Wallin G. The likely impact of elevated [CO2], nitrogen deposition, increased temperature and management on carbon sequestration in temperate and boreal forest ecosystems: a literature review. New Phytologist, 2007, 173(2): 463- 480.

[41]宗毓錚. 大氣二氧化碳濃度升高對玉米幼苗碳氮資源分配的影響[D]. 楊凌: 中國科學院研究生院(教育部水土保持與生態環境研究中心), 2013: 1- 49.

[42]Yang L X, Huang J Y, Yang H J, Dong G C, Liu G, Zhu J G, Wang Y L. Seasonal changes in the effects of free-air CO2enrichment(FACE) on dry matter production and distribution of rice(OryzasativaL.). Field Crops Research, 2006, 98(1): 12- 19.

[43]馬紅亮, 朱建國, 謝祖彬, 曾青, 劉鋼. CO2濃度升高對水稻生物量及C、N吸收分配的影響. 中國生態農業學報, 2005, 13(3): 38- 41.

[44]趙光影, 劉景雙, 張雪萍, 王洋. CO2濃度升高對三江平原濕地小葉章碳氮含量的影響. 水土保持通報, 2013, 33(1): 87- 91.

[45]張立極, 潘根興, 張旭輝, 李戀卿, 鄭經偉, 鄭聚峰, 俞欣妍, 王家芳. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻植株碳氮吸收及分配的影響. 土壤, 2015, 47(1): 26- 32.

[46]許振柱, 周廣勝, 王玉輝. 干旱和復水對羊草碳氮分配的影響. 氣象與環境學報, 2007, 23(3): 65- 71.

[47]Silla F, Escudero A. Coupling N cycling and N productivity in relation to seasonal stress inQuercuspyrenaica Willd. saplings. Plant and Soil, 2006, 282(1/2): 301- 311.