高山森林林窗對(duì)苔蘚及土壤微量元素含量的影響

王　壯,楊萬(wàn)勤,2,*,吳福忠,2,常晨暉,曹　瑞,湯國(guó)慶,汪　沁,楊開(kāi)軍

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都　611130 2 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都　611130

林窗作為一種中小尺度干擾在森林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在,并影響森林水熱條件、調(diào)節(jié)林內(nèi)小環(huán)境[1- 2]。苔蘚植物由于其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)及對(duì)重金屬元素的富集效應(yīng)長(zhǎng)期以來(lái)作為環(huán)境監(jiān)測(cè)者及指示植物,但對(duì)苔蘚中微量元素缺乏必要關(guān)注[3- 4]。通常認(rèn)為大氣沉降是森林中元素輸入的主要途徑[5]。林冠層會(huì)顯著改變森林降水分布[6],進(jìn)而改變森林元素輸入途徑[7]。一方面,曠地和林窗缺少林冠遮擋,穿透雨量較高,林緣和林下林冠截留則會(huì)降低森林穿透雨降雨量；另一方面,林冠附生植物和葉片對(duì)沉降中的元素和養(yǎng)分也存在較強(qiáng)的吸收作用[8- 9],由于曠地和林窗中缺乏植物葉片遮擋可能會(huì)導(dǎo)致強(qiáng)降水對(duì)苔蘚及土壤中元素的淋洗作用[10- 11]。此外,林窗環(huán)境也會(huì)影響苔蘚層斑塊特征和群落組成[12],這導(dǎo)致不同林窗位置苔蘚植物對(duì)元素吸收存在差異。因此苔蘚植物中微量元素可能受林窗調(diào)節(jié)下的多種因素的影響,而林緣和林下林冠層可能導(dǎo)致林緣和林下苔蘚和土壤中微量元素含量較低。但關(guān)于森林林窗位置改變導(dǎo)致苔蘚植物中元素具體含量特征少有研究。

土壤養(yǎng)分和元素分布特征受林窗調(diào)節(jié)下地表植被的顯著影響[13]。已有研究表明,林窗改變地表微環(huán)境并促進(jìn)土壤養(yǎng)分釋放[14- 15]。凋落物、土壤有機(jī)層厚度以及礦質(zhì)土壤層厚度都會(huì)影響土壤中元素含量變化,而降水淋洗以及元素移動(dòng)性也會(huì)影響元素在土壤中的分布特征[16- 18]。林窗顯著影響凋落物分解和降水途徑,從而改變土壤元素分布特征。但關(guān)于土壤元素含量特征隨林窗位置變化尚不清晰。此外,在前期研究中發(fā)現(xiàn)地表苔蘚植物中部分元素與腐殖質(zhì)層中元素含量存在較強(qiáng)相關(guān)性[18]。而苔蘚層通過(guò)對(duì)降水截留改變大氣沉降中元素對(duì)土壤的輸入[17,19]。因此,研究苔蘚層與土壤層中元素分布隨林窗變化特征具有重要意義。

川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)地處青藏高原東緣和長(zhǎng)江上游地區(qū),在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源和生物多樣性保護(hù)保育等方面具有不可替代的作用和地位,是我國(guó)典型的生態(tài)脆弱帶和全球氣候變化的敏感區(qū)[20]。受低溫限制、頻繁的強(qiáng)風(fēng)、暴雪、冰雹等自然災(zāi)害影響,高山森林林窗干擾頻繁,林窗更新是川西高山森林更新的主要形式[21]。因此,有關(guān)川西高山森林林窗對(duì)地上地下過(guò)程的影響受到普遍關(guān)注[22-23]。此外,高山森林陰濕的環(huán)境有利于苔蘚植物大量生長(zhǎng),并附生于巖石、土壤或其他植物,其獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu)有利于吸收周圍環(huán)境中的各種元素[3,24]。Na、Zn、Mg、Mn、Ca和Fe作為微量元素在苔蘚中監(jiān)測(cè)含量通常在10—1000mg/kg之間,在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中十分重要[4]。因此,結(jié)合前期降水量和沉降中元素濃度研究調(diào)查結(jié)果,以川西高山岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對(duì)象,了解高山森林林窗位置變化對(duì)森林苔蘚和土壤微量元素含量差異性的影響。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣畢棚溝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31°14′—31°19′ N,102°53′—102°57′ E,海拔2458—4619m),地處青藏高原東緣到四川盆地過(guò)渡地帶,四姑娘山北麓,區(qū)域總面積180km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ汀膳税霛駶?rùn)氣候,隨著海拔上升,植被類型呈現(xiàn)出常綠闊葉林、針闊葉混交林、暗針葉林、高山草甸的垂直分布規(guī)律。年均溫度2—4℃,最高氣溫23.7℃,最低溫度-18.1℃。年均降水量850mm,降雨主要分布在生長(zhǎng)季節(jié),受季風(fēng)影響。區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強(qiáng),降水少,氣候寒冷,空氣干燥；濕季日照少,降雨多,氣候溫暖,多云霧。主要森林植被有岷江冷杉、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等,林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、三顆針(Berberissargentiana)、花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、扁刺薔薇(Rosaweginzowii)等,草本主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、冷蕨(Cystopterisontana)、苔草科和莎草科等。

1.2　樣品采集和測(cè)量

2016年10月,在研究區(qū)域內(nèi)選取3個(gè)100m×100m具有代表性的岷江冷杉原始林大樣地,并從林窗中心至郁閉林下依次選取林窗、林緣和林下樣地(20m×20m)。在遠(yuǎn)離林窗處分別選取3個(gè)(20m×20m)相對(duì)開(kāi)闊的曠地(高山草坡)樣地。在每個(gè)典型樣地中分別在地表隨機(jī)選取3個(gè)(50cm×50cm)小樣方采集樣方內(nèi)生長(zhǎng)的所有苔蘚植物。在地表附生苔蘚植物相對(duì)應(yīng)的下層土壤隨機(jī)選3—5點(diǎn),使用直徑為5cm的土鉆鉆取深度為30cm的土柱,按照有機(jī)層和礦質(zhì)層(本研究中土壤有機(jī)層主要指未分解、半分解以及腐殖化的有機(jī)物,而礦質(zhì)層界定為有機(jī)層下15cm)分層采樣,同一層次同一樣地土壤混合為一個(gè)樣品。為對(duì)比苔蘚植物中元素含量受基質(zhì)影響對(duì)林窗位置的響應(yīng),在每個(gè)20m×20m樣地中選取3處有苔蘚附生的巖石,進(jìn)行石生苔蘚植物的采集。

將苔蘚植物和土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,按照林窗、林緣、林下和曠地對(duì)樣品進(jìn)行初步分類,苔蘚樣品分為地表苔蘚和石生苔蘚,土壤分為土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層。苔蘚植物樣品于65℃烘箱中烘干至恒重,土壤樣品自然風(fēng)干,樣品粉碎過(guò)篩。參照國(guó)家林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法LY/T1952—2011,稱取0.5g樣品,用體積比為5∶1的硝酸-高氯酸的混合液消解,稀釋,使用島津AA- 7000火焰原子吸收光譜儀分別測(cè)定Na、Zn、Mg、Mn、Ca和Fe的含量。元素含量計(jì)算公式如下：

式中：ω為Na、Zn、Mg、Mn、Ca和Fe的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/kg)；ρ為測(cè)得的重金屬的質(zhì)量濃度(mg/L)；V為測(cè)定時(shí)定容體積(mL)；10-3為將mL換算成L的系數(shù)；ts為分取倍數(shù)；m為試樣質(zhì)量(g)；103為將mg/g換算成mg/kg的系數(shù)。

同時(shí),根據(jù)前期研究計(jì)算分別樣地曠地、林窗、林緣和林下穿透雨降水量(表1)。并測(cè)定降水中元素Na、Zn、Mg、Mn、Ca和Fe的含量(表2)。

表1　研究樣地穿透雨年降水量

表2　研究樣地降水中Na、Zn、Mg、Mn、Ca和Fe含量

1.3　數(shù)據(jù)處理和分析

運(yùn)用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行作圖。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析地表和巖石兩種基質(zhì)附生苔蘚元素含量差異性；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分別分析檢驗(yàn)不同林窗結(jié)構(gòu)下苔蘚植物和不同土壤層中元素含量差異；用雙因素方法分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)林窗位置和土壤層兩者交互作用對(duì)土壤中微量元素含量的影響；用相關(guān)性分析(Pearson法)分析地表苔蘚元素含量和土壤有機(jī)層元素含量之間的相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1　地表苔蘚和石生苔蘚以及土壤中微量元素含量基本特征

川西高山森林中地表苔蘚和石生苔蘚Na、Zn、Mg、Fe和Ca含量差異不顯著(表3),但地表苔蘚Mn元素含量大于石生苔蘚且差異顯著。通過(guò)比較地表苔蘚層、土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層元素含量發(fā)現(xiàn),Zn、Mg、Mn和Ca元素隨地表苔蘚到土壤礦質(zhì)層呈遞減特征,地表苔蘚Ca、Mn和Zn含量顯著大于土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層。Na元素以土壤有機(jī)層中含量較高,而Fe元素隨地表苔蘚至土壤礦質(zhì)層呈遞增特征。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(表4),苔蘚的Mn和Ca含量與土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層的Mg和Ca含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系,但其他幾種元素的相關(guān)性不顯著。

表3　地表苔蘚和石生苔蘚幾種元素含量獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析

*,P<0.05；**,P<0.01；n=22

表4高山森林地表苔蘚元素含量與土壤有機(jī)層、礦質(zhì)土壤層的相關(guān)系數(shù)

Table4Correlationcoefficientsofelementconcentrationsinepigenicmosseswiththoseinsoilorganiclayerandmineralsoillayerinthealpineforest

元素ElementNaZnMgMnCaFe土壤有機(jī)層Organiclay-er0.3350.163-0.0580.954*0.947*-0.132礦質(zhì)土壤層Minerallay-er0.3710.3710.4000.894*0.717*-0.306

*P<0.05; **P<0.01

2.2　林窗位置對(duì)地表苔蘚和石生苔蘚植物微量元素含量的影響

林窗位置對(duì)高山森林苔蘚植物幾種微量元素影響顯著,但不同元素對(duì)林窗的響應(yīng)存在差異(圖1)。除元素Mn外,苔蘚植物的Na、Zn、Mg、Ca和Fe含量受生長(zhǎng)基質(zhì)的影響無(wú)顯著差異(表3)。地表苔蘚的Na、Zn、Mn和Ca含量以林窗最高,分別為(180.57±6.27)mg/kg、(93.46±1.82)mg/kg、(1150.68±2.89)mg/kg和(13240.51±119.42)mg/kg,顯著高于林緣和林下；曠地地表苔蘚Na、Zn、Mn和Ca含量略低于林窗,但無(wú)顯著差異。石生苔蘚的Na和Ca含量特征與地表苔蘚相似,但Zn含量以曠地最高,為(118.57±6.16)mg/kg,且與其他林窗位置下的苔蘚Zn含量差異顯著,石生苔蘚Mn含量在不同林窗位置下存在明顯差異并與地表苔蘚Mn含量特征表現(xiàn)不一致。不同林窗位置的地表和石生苔蘚的Mg含量大致為(258.12—269.98)mg/kg,但差異不顯著。地表苔蘚和石生苔蘚Fe含量以曠地最高,分別為(1306.67±379.56)mg/kg和(2383.31±116.53)mg/kg。其中,不同林窗位置的石生苔蘚的Fe含量差異顯著,但不同林窗位置的地表苔蘚的Fe含量差異不顯著。

2.3　林窗位置對(duì)土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層微量元素含量的影響

由表5可以看出,林窗位置和土壤層及其交互作用顯著影響了土壤元素的含量。同時(shí),林窗位置對(duì)土壤元素含量的影響與元素類型有關(guān)(表6)。土壤有機(jī)層的Mn和Ca含量以林窗最高,分別為(819.87±2.66)mg/kg和(5148.55±822.56)mg/kg,以林緣最低；土壤有機(jī)層的Fe含量以林窗最高,以林下最低,但與林緣差異不顯著；Zn的含量也以林窗最高,以曠地最低,且林緣和林下差異不顯著；林窗位置對(duì)土壤有機(jī)層Mg含量的影響不顯著。

表5　不同林窗位置和土壤層對(duì)土壤中微量元素含量的F值雙因素方差分析

*,P<0.05；**,P<0.01；n=36

除Na以外,礦質(zhì)土壤層的其他幾種微量元素含量都以林窗位置最高,其中Zn、Mn、Ca和Fe含量以曠地最低；礦質(zhì)土壤層Na含量以曠地較高,并與其他林窗位置Na含量差異顯著,但林窗,林緣和林下之間差異不顯著。

表6高山森林土壤有機(jī)層和土壤礦質(zhì)層Na、Zn、Mg、Mn、Ca和Fe含量隨林窗位置的變化

Table6VariationsoftheconcentrationsofNa,Zn,Mg,Mn,CaandFeinsoilorganiclayerandmineralsoillayerwithgappositionsinthealpineforest(mean±SD,n=3)

土壤層Soilslayers元素Element/(mg/kg)曠地Openingarea林窗Gapcenter林緣Gapedge林下Closedcanopy土壤有機(jī)層Na283.22±70.66a169.27±13.25b210.83±43.72ab144.34±10.33bSoilorganiclayerZn36.13±2.59a59.54±4.57b46.03±0.97c47.47±2.38cMg256.79±1.93a254.62±19.98a256.73±3.62a259.32±2.71aMn470.75±17.48a819.87±2.66b428.04±14.28c553.20±2.19dCa-5148.55±822.56a1427.17±287.49b1963.66±173.14bFe1710.91±235.58a2168.56±107.66a2141.01±218.81a2088.67±91.30a礦質(zhì)土壤層Na307.14±3.56a144.69±29.60b103.45±24.21b134.01±4.926bMineralsoillayerZn24.60±0.93a50.91±4.37b29.88±0.89c33.53±1.02cMg258.03±1.14a265.85±0.82b240.54±2.18c250.51±0.38dMn103.92±7.79a254.54±3.31b118.69±4.15c149.27±12.01dCa827.71±101.08a1800.00±580.72b--Fe1886.29±139.88a2983.80±16.56b2467.85±45.07c2558.59±0.71c

同行數(shù)字后不同小寫字母表示相同土層不同處理間差異顯著(P<0.05)

3　討論

降水是森林生態(tài)系統(tǒng)中元素來(lái)源的重要途徑[25-26]。苔蘚植物由于獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu)常作為監(jiān)測(cè)大氣沉降中元素含量的重要指示植物[3,9],并對(duì)金屬元素具有較強(qiáng)的截留作用[27]。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)研究樣地降水中元素Zn濃度最低、Ca濃度最高(表2),而研究結(jié)果中苔蘚和土壤中Zn含量最低、Ca含量最高。除Mn元素,石生苔蘚和地表苔蘚Na、Zn、Mg、Ca和Fe元素隨林窗變化特征相似。已有研究表明,大氣沉降是苔蘚植物重金屬元素的主要來(lái)源,尤其受人為活動(dòng)的影響[28-29]。本研究結(jié)果表明在人為干擾較少的高海拔地區(qū),大氣沉降是苔蘚植物元素來(lái)源的重要途徑；而生長(zhǎng)基質(zhì)對(duì)苔蘚植物中部分元素有顯著影響。前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)曠地、林窗、林緣質(zhì)林下的穿透雨年降水量逐漸降低(表1)。Boquete等[9]通過(guò)研究大氣沉降對(duì)苔蘚植物中化學(xué)元素含量的影響也發(fā)現(xiàn),苔蘚植物中營(yíng)養(yǎng)元素和重金屬元素很大程度受沉降淋洗作用的影響；林緣和林下的植被葉片對(duì)降水的截留可能會(huì)降低石頭和近地表苔蘚植物對(duì)大氣沉降中化學(xué)元素的吸收和利用,從而導(dǎo)致研究結(jié)果中位于不同附生位置上的苔蘚植物Na、Zn、Ca和Fe含量總體特征以曠地或林窗大于林緣和林下。本研究中Mg元素隨林窗位置變化不顯著且含量穩(wěn)定,而其他元素變化顯著。說(shuō)明苔蘚植物對(duì)不同元素吸收利用方式存在差異,而苔蘚植物對(duì)Mg元素吸收能力較弱,屬于被動(dòng)吸收[4]。李小梅等[30]在對(duì)南極苔蘚中元素轉(zhuǎn)移研究中發(fā)現(xiàn),Mg、Mn和Fe元素在苔蘚中較難轉(zhuǎn)移,且下層苔蘚中含量最高。川西高山森林林下和林緣中苔蘚層較厚,可能導(dǎo)致上層新鮮苔蘚中Mg、Mn和Fe元素含量較低。而林窗和曠地苔蘚層較薄,Mg、Mn和Fe元素?zé)o法有效轉(zhuǎn)移,而Ca和Zn元素在新鮮苔蘚中含量較高[4]。這也可能會(huì)導(dǎo)致林窗和曠地中苔蘚植物Ca和Zn含量較高。

研究發(fā)現(xiàn),高山森林土壤Na、Zn、Mg和Ca元素林窗變化特征與苔蘚植物相似。說(shuō)明土壤中一些元素含量可能也受大氣沉降影響。但土壤和苔蘚植物部分元素含量林窗大于曠地,可能受凋落物分解影響[31]。林窗調(diào)節(jié)下的凍融循環(huán)可以加速凋落物分解進(jìn)而促進(jìn)元素釋放[32],凋落物腐殖質(zhì)對(duì)元素也有一定的吸附作用[18]。曠地中凋落物較少,曠地有機(jī)層較薄,礦質(zhì)層石礫較多也會(huì)導(dǎo)致土壤中部分元素較快流失[16]。林下和林緣土壤元素含量較低可能是由于喬木和灌木植物對(duì)元素具有一定的吸收富集作用[13,33]。此外,林緣和林下有較多的地被物包括木質(zhì)殘?bào)w,草本和灌叢等,林緣中草本植物生物量高于林窗和林下,林下存在較多粗木質(zhì)殘?bào)w[34]。粗木質(zhì)殘?bào)w附生植物對(duì)元素對(duì)沉降中的元素的吸存作用,也可能導(dǎo)致林下和林緣地表苔蘚和土壤中元素含量較低。

Tamminen等[18]認(rèn)為腐殖質(zhì)層和土壤會(huì)顯著影響苔蘚中元素含量。本研究中,地表苔蘚的Ca和Mn元素含量與土壤Ca和Mn元素含量相關(guān)性顯著(表4),其他元素相關(guān)性不強(qiáng)。Zn、Mg、Mn和Ca元素隨地表苔蘚至土壤礦質(zhì)層呈遞減趨勢(shì),也反映出苔蘚植物對(duì)沉降中的元素具有較強(qiáng)的截留作用；Fe元素隨地表苔蘚至土壤礦質(zhì)層呈遞增趨勢(shì),表明川西高山土壤母質(zhì)Fe元素含量較高。四川土壤背景值研究也表明該地區(qū)Fe元素含量較高[35]。

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