張掖國家濕地公園優勢鳥類種群生態位研究

張　晶,趙成章,任　悅,李雪萍,雷　蕾

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州　730070

生態位是個體生存和繁殖環境特征的組合或排列[1],是生態學中的重要概念和核心思想[2],鳥類生態位反映了鳥類種群在群落中的時間、空間位置及其功能、地位[3],是理解鳥類與環境協同適應關系的理論基礎[4]。鳥類的生態位寬度是指一個種群或其他生物單位在一個群落中所利用的各種不同資源的總和,反映了鳥類種群占有空間資源的多少以及種群在生境中的聚集、離散程度[5],當兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源因素(如食物、營養成分、空間等)時,就會出現生態位重疊現象[6]。鳥類的生態位寬度和生態位重疊變化規律,能夠揭示鳥類種群間資源利用方式以及鳥類適應環境能力的相似程度[7],刻畫鳥類優勢種群交錯分布的空間格局和動態[8]；在自然生態系統中鳥類群落總是維持著剛好能有效地分隔物種,而又保證所有的資源能被合理利用的生態位差異水平[9],這種在具最佳物種組合群落中的資源生態位互補可導致聚集的資源利用,有助于最大程度地利用資源并把資源浪費降到最低限度[10]。濕地是鳥類越冬、繁殖、遷徙的良好場所和主要聚居地,濕地類型的多樣性、棲息地環境條件的異質性和食物資源分布的差異性,深刻地影響著鳥類的群落組成[11],以及由此引起的鳥類資源生態位互補與重疊特征,體現了鳥類棲息地選擇和遷徙習性形成的多樣化規律[12]。因此,濕地公園優勢鳥類種群生態位寬度和重疊的研究,對于分析鳥類種群的種內、種間競爭關系,研究鳥類在維持濕地生態系統平衡和穩定中的作用具有重要意義[13]。

張掖國家濕地公園是西北典型內流河濕地生態系統,地處黑河中游的特殊地理位置以及良好的生態環境和豐富的食物資源為鳥類提供生存和繁殖的棲息地,是我國候鳥遷徙西部路線上關鍵中轉站[14],棲息地食物的可利用性、覓食風險以及非生物因子等影響著鳥類群落的組成及空間分布,對鳥類群落生態位產生影響[15]。目前,學界圍繞濕地生態系統鳥類群落組成和多樣性[16- 17]、植被因素決定的棲息地質量對鳥類多樣性水平的影響[18]、陸生植物群落的演替和種間關系的生態位[13,19- 21]等方面開展了大量研究,但是對鳥類生態位寬度和重疊的時間動態變化研究還較為薄弱,鑒于此,本研究以張掖國家濕地公園優勢鳥類種群為研究對象,系統觀測并分析了鳥類種群的生態位寬度和生態位重疊動態。試圖認識以下問題：鳥類種群生態位寬度和生態位重疊的時間差異？鳥類生態位寬度和生態位重疊的變化規律及其形成原因？為張掖濕地鳥類資源保護和棲息地恢復提供理論依據。

1　材料與方法

1.1　研究區概況

圖1　研究區位置和樣地分布示意圖Fig.1　Location of the study area and the plots distribution

研究區位于甘肅省張掖國家濕地公園保育區(38°58′38.99″N, 100°26′40.74″E),保育區總面積約930hm2海拔1433—1463m(圖1),屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.8℃,≥0℃積溫為2734℃,≥10℃積溫為2140℃,年均降水量132.6mm,主要集中在6—9月,年均蒸發量1986.5mm。由于地表經常過濕或有薄層積水,受常年或季節性水淹的影響,形成以沼澤土為主的自然土壤,發育了水生和濕生植物群落,以濕生和挺水植物為主,分布著大面積的蘆葦沼澤、菖蒲沼澤,園內育有沙棗林,生境較為復雜,隱蔽程度較高。

1.2　研究方法

張掖黑河流域濕地是候鳥從西伯利亞遷徙至印度的中轉站。冬春季節鳥類在張掖濕地活動頻繁。每年的11月份,部分候鳥從俄羅斯中西部、蒙古地區遷飛經至我國后,在張掖黑河濕地作短暫的停留和覓食,并繼續飛往我國西南部地區和印度等地越冬。翌年4、5月份,部分夏候鳥又從南方遷往至張掖濕地停留和繁殖。

2013—2015年的當年11月1日至翌年5月30日,在張掖國家濕地公園鳥類多樣性定位觀測點,按照濕地公園保育區地表形態特征設置固定樣線2條,樣線貫穿保育區東西兩側,每條樣線長約1.5 km。借助Nikon雙筒望遠鏡(8×)和Nikon單筒望遠鏡(30×),間隔3—7d沿樣線進行鳥類豐富度和多度觀測調查,其中在鳥類遷徙期的調查間隔時間為3—5天,在鳥類越冬期的調查間隔時間為5—7d。樣線調查時,以1.5km/h的速度沿樣線前進,記錄樣線兩側各寬100 m內鳥類種類、數量、行為習性等,所有鳥類的計數均參照Bibby的“標準計數”法[22]。當鳥類集群較小時,采用直接計數法記錄各種鳥類的種類和數量；在鳥類集群較大,又處于迅速活動而無法準確統計到鳥類的數量時,輔助拍照估計集群數量。

1.3　數據分析

1.3.1鳥類的物種組成特征

按照鳥類不同種群數量占鳥類統計總數的百分比(Pi)來確定優勢種和數量級,將Pi>10%定為優勢種；1%

1.3.2鳥類的生態位

生態位是種在其群落中的功能作用和地位,生態位寬度反映種群占有空間資源的多少以及種群在生境中的聚集、離散程度[23],而生態位重疊則體現了種群對資源的利用狀況和種群間分布地段的交錯程度[24]。

(1)生態位寬度計算選擇信息(Shannon-Wiener)指數,計算公式為：

(1)

式中,Pij=nij/Ni+,它表示種i在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例,nij表示第i個種在第j種資源狀態下或者是種i對第j個資源狀態的利用量,r為資源狀態數(j=1,2,3,…,r),Ni+為第i種的所有個體數。

(2)生態位重疊計算選擇Pianka(1973)[2]重疊指數,計算公式為：

(2)

式中,Pij=nij/Ni+,它表示種i在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例,nij表示第i個種在第j種資源狀態下或者是種i對第j個資源狀態的利用量,r為資源狀態數(j=1,2,3,…,r),Ni+為第i種的所有個體數。

2　結果與分析

2.1　鳥類物種組成

張掖國家濕地公園共記錄到鳥類9目12科32種,其中,國家I級重點保護鳥類1種,即遺鷗(Larusrelictus),國家II級重點保護鳥類1種,即大天鵝(Cygnuscygnus)。如表1所示,為便于分析研究,本文列舉出了Pi>0.1%的21種鳥類,極少部分鳥類出現頻率過低Pi< 0.1%為罕見種,僅在某次觀測中發現1只,故沒有在表1中一一列舉。按7個月累計數量統計,張掖國家濕地公園數量最多的前5種鳥類按種群由大到小的順序依次為白骨頂雞、赤麻鴨、麻雀、綠頭鴨、喜鵲(Picapica),因喜鵲種群出現時間不穩定,在2月和4月的觀測中均未發現,大白鷺種群數量較少但出現頻率穩定,在各個時間段均有發現,本文擬選擇白骨頂雞、赤麻鴨、麻雀、綠頭鴨及大白鷺這5種鳥類進行生態位的研究。

表1　張掖國家濕地公園鳥類組成和優勢度

種群數量：++++為優勢種,+++為常見種,++為稀有種,+為罕見種

2.2　鳥類優勢種群生態位寬度

張掖國家濕地公園的不同鳥類種群生態位寬度存在差異。如圖2所示,白骨頂雞、赤麻鴨以及麻雀的生態位寬度較寬,最大值分別為1.771、1.601、1.627,表現出較強的環境適應能力；大白鷺和綠頭鴨的生態位寬度窄,最小值分別為0.154、0.331,對生存環境的要求較高,在其適宜生存的季節多度較高,而在不適宜的季節數量較少。鳥類種群生態位寬度隨時間的變化而變化,張掖國家濕地公園鳥類優勢種群的生態位寬度隨月份從11月向次年5月的更替呈現出先增大后減小的變化趨勢,其中赤麻鴨、綠頭鴨、麻雀、白骨頂雞的生態位寬度峰值均出現在濕地公園資源貧乏的1月,峰值分別為：1.601、1.415、1.627、1.771；大白鷺生態位寬度的最高值出現在3月,峰值為0.556。

圖2　張掖濕地公園鳥類優勢種群不同月份生態位寬度特征Fig.2　The niche breadth of dominant population birds on Zhangye National Wetland Park among different month

2.3　鳥類優勢種群生態位重疊的時間變化

生態位重疊數值的大小反應了鳥類對資源利用的相似程度,數值越大表示鳥類種間對資源利用的相似程度越高,種間競爭越強。如表2所示,1月和2月份氣溫較低,濕地公園內以留鳥為主,鳥類優勢種群生態位重疊較小,白骨頂雞和大白鷺在一月份的重疊值最小為0.374；12月和4、5月份為鳥類的遷徙季節,濕地公園鳥類組成除留鳥外,還存在大量的旅鳥和候鳥,種間競爭增加,生態位重疊增大,麻雀和白骨頂雞在4月份的重疊達到了0.792；11月和3月是濕地公園資源最為豐富,鳥類數量最多的時候,大量的鳥類聚集在此,增加了鳥類種間競爭強度,生態位重疊最大,數量最大的兩個種群白骨頂雞和赤麻鴨在3月份的重疊高達0.797。

表2　張掖國家濕地公園鳥類優勢種群不同月份生態位重疊

3　討論

生態位的定量測度主要包括生態位寬度和生態位重疊,可以反映出群落中各個物種對空間、食物及其他資源的利用程度與關系[25]。鳥類的遷入和遷出往往引起棲息地空間、可利用食物資源等發生改變,鳥類種群生態位隨之表現出季節性動態[26]。張掖濕地公園鳥類優勢種群的生態位寬度隨時間從11月到次年5月呈現出先增大后減小的變化趨勢,生態位重疊表現出“U型”的變化趨勢,兩者在時間尺度上表現“此消彼長”的關系,這可能與氣候引起的棲息地環境的改變,以及鳥類自身的生理行為有關[27],反映了鳥類種群對環境資源利用和棲息環境、種間競爭的適應能力[28]。

3.1　鳥類優勢種群生態位寬度變化分析

鳥類生態位寬度隨著棲息地資源水平的變化而改變,當食物資源豐富時,棲息地鳥類對食物種類的選擇性減少,生態位寬度隨之降低；反之,食物的短缺會增加個體取食的能量支出,鳥類會擴大取食種類,食性趨向泛化,鳥類種群的生態位隨之變寬[1]。在時間尺度上張掖濕地公園優勢鳥類種群的生態位寬度的最大值出現在1月份,5種不同鳥類種群的生態位寬度最小值出現在3—5月(圖2),主要原因是：1)食物、隱蔽條件和水面條件直接影響到生境的適宜度[29],進而引起鳥類的資源生態位寬度發生變化,11月張掖國家濕地公園氣候及溫度相對適宜,濕地公園內植物果實和魚蝦貝類等食物資源豐富、水面開闊,為鳥類種群提供了共享棲息地的食物資源和空間資源,鳥類個體分布較為集中混雜,不同類群呈鑲嵌分布狀態、占據的活動空間較小,鳥類種群生態位窄。2)鳥類種群為適應棲息地環境條件的改變,種群之間經常通過集群或混群來擴展生態位,并使之達到一個新的平衡狀態[30],12月濕地公園氣溫下降,植物逐漸凋零、鳥類食物的豐富度減少、食物的可采食性降低,鳥類種群生態位寬度逐步增加。1—2月地處中高緯度地區的濕地公園最低氣溫降至零下20℃以下,公園中積水較淺的沼澤水面結冰,食物日益枯竭,外來遷徙鳥類停止遷徙、部分旅鳥和候鳥因無法抵御低溫被迫離開。鳥類種群主要食物嚴重缺乏,取食種類增加,生態位寬度達到最大水平。3)棲息地內食物資源的豐盛程度是影響鳥類群落的一個重要因素,鳥類種群在食物豐富的生境中表現出較窄的生態位寬度[31],3月氣溫回升,植物開始返青,昆蟲數量增加,沼澤濕地中冰面融化,為鳥類繁殖提供營巢場所、食物和營養條件,鳥類種群生態位向較窄的方向轉變；4、5月份濕地公園氣溫穩步升高,植物逐漸開始旺盛生長,魚蝦、昆蟲等活動加強,鳥類繁殖基本完成,部分夏侯鳥遷至濕地公園,鳥類食物豐富度到較高水平,取食種類縮小,種群生態位變窄。

3.2　鳥類種群生態位重疊的分析

群落中物種間的關系和種間競爭可能導致種群生態位重疊的改變,在資源限制的條件下,種間在一維或多維生態位空間的較高重疊必然導致一種或更多物種生態位空間的縮小以減少競爭。較高的生態位重疊意味著種群間對環境資源具有相似的生態需求,就有可能產生資源利用性競爭[32],當資源相對貧乏時,競爭作用增強,則生態位重疊減少,鳥類種群空間分布呈現出較為離散的狀態；當資源豐富時,競爭作用減弱,生態位重疊增加,鳥類種群空間分布呈現出較為聚集的狀態[1]。張掖國家濕地公園鳥類主要種群生態位重疊表現為3月、11月生態位重疊值較大,12月、4月、5月次之,1月、2月值最小(表2),這主要是因為：1)3月和11月是濕地公園溫度適宜且食物資源豐富的季節,鳥類各種群能夠共同利用濕地公園的食物及空間資源,種間及種內競爭減弱,生態位重疊增加。12月濕地公園氣溫降低,資源逐漸貧瘠,鳥類之間對資源的競爭增加；4月、5月濕地公園溫度和食物資源相對豐富,大部分鳥類完成繁殖活動,幼鳥數量增加,部分夏候鳥遷至濕地公園,鳥類豐富度和多度均增大,加強了鳥類間的競爭作用,生態位重疊減小。1月和2月濕地公園環境最為惡劣,空間及食物資源嚴重缺乏,競爭作用增強,生態位重疊減少。2)鳥類生態位重疊與鳥類的種類和數量密切相關,鳥類組成的季節變化對其生態位重疊的季節動態有重大影響[12]。張掖國家濕地公園的鳥類由留鳥、旅鳥和夏候鳥組成,春季和秋季候鳥遷徙頻繁,白骨頂雞和大白鷺等旅鳥集中在4、5月份往北遷,秋季在11月份往南遷,鳥類群落豐富度大,對資源利用的相似程度小,各鳥類種群呈鑲嵌狀分布,競爭作用弱,生態位重疊大；冬季(12月—次年2月)濕地公園湖區水面結冰,濕生植物凋零,水生生物等十分貧瘠,無法為夏候鳥提供食物,濕地公園夏候鳥開始集群向南遷徙,鳥類群落以赤麻鴨、綠頭鴨、麻雀、喜鵲等留鳥為主,它們的親緣關系較為密切,因此,鳥類種群對資源利用的相似程度較高,競爭作用增強,生態位重疊減小。

4　結論

鳥類群落結構和生態位隨棲息環境的改變而呈現出較大的差異,濕地鳥類群落可能通過這種棲息地環境變化導致的生態位差異實現共存,揭示了鳥類種群生態位互補和重疊與食物、氣溫、棲息地、活動空間、掩蔽所、繁殖條件等因子的共同作用相關。張掖國家濕地公園鳥類優勢種群生態位寬度在時間尺度上呈現先增大后減小的變化規律,是其種間調節適應環境改變的有效途徑；鳥類生態位重疊的時間差異,是實現物種的有效分隔,保證資源有效利用的重要方式。另外,本文僅從不同月份導致棲息地環境差異的角度分析了濕地鳥類生態位的變化,鳥類種群本身內在因素如種群增長、獲得資源的能力和生理耐受力等也可能影響鳥類群落生態位,因而還需進一步實驗驗證。

參考文獻(References):

[1]鄭光美. 鳥類學. 北京: 北京師范大學出版社, 1995: 341- 405.

[2]張金屯. 數量生態學. 北京: 科學出版社, 2004: 120- 240.

[3]Rosenthal G. Selecting target speciesto evaluate the success of wet grassland restoration. Agriculture, Ecosystems &Environment, 2003, 98: 227- 246.

[4]董路, 張雁云. 鳥類分子系統地理學研究進展. 生態學報, 2011, 31(14): 4082- 4093.

[5]蔣萬祥, 傅小城, 唐濤, 蔡慶華.香溪河水系大型底棲動物的群落結構及生態位. 應用與環境生物學報, 2009, 15(3): 337- 341.

[6]張金屯. 數量生態學. 北京: 科學出版社, 2004: 114- 115.

[7]王勇, 張正旺, 鄭光美, 李建強, 徐基良, 馬志軍, Biancucci A L. 鳥類學研究: 過去二十年的回顧和對中國未來發展的建議. 生物多樣性, 2012, 20(2): 119- 137.

[8]朱媛君, 張璞進, 牛明麗, 龔德明, 趙利清, 清華. 毛烏素沙地丘間低地主要植物群落土壤酶活性. 生態學雜志, 2016, 35(8): 2014- 2021.

[9]王維奎, 周材權, 龍帥, 楊文仲, 劉延德, 胡錦矗. 四川南充太和鷺科鳥類群落空間生態位和種間關系. 四川動物, 2008, 27(2): 178- 182.

[10]米湘成, 郭靜, 郝占慶, 謝宗強, 郭柯, 馬克平. 中國森林生物多樣性監測: 科學基礎與執行計劃. 生物多樣性, 2016, 24(11): 1203- 1219.

[11]劉云珠, 史林鷺, 朵海瑞, 彭波涌, 呂偲, 朱軼, 雷光春. 人為干擾下西洞庭湖濕地景觀格局變化及冬季水鳥的響應. 生物多樣性, 2013, 21(6): 666- 676.

[12]鞠瑞亭, 李慧, 石正人, 李博. 近十年中國生物入侵研究進展. 生物多樣性, 2012, 20(5): 581- 611.

[13]劉貴河, 王國杰, 汪詩平, 張英俊, 邵新慶, 宛新榮, 郝樹廣. 內蒙古典型草原主要草食動物食性及其營養生態位研究——以大針茅群落為例. 草地學報, 2013, 21(3): 439- 435.

[14]包新康, 劉迺發, 郭秉堂, 郭彩琴. 甘肅黑河內陸河濕地自然保護區候鳥多樣性. 動物學雜志, 2012, 47(2): 59- 66.

[15]陳錦云, 周立志. 安徽沿江淺水湖泊越冬水鳥群落的集團結構. 生態學報, 2011, 31(18): 5323- 5331.

[16]阮得孟, 孫勇, 程嘉偉, 劉大偉, 魯長虎. 鹽城自然保護區新洋港河口不同生境冬季鳥類群落組成及其梯度變化. 生態學報, 2015, 35(16): 5437- 5448.

[17]Nsor C A, Obodai E A. Environmentaldeterminants influencing seasonal variations of bird diversity and abundance in wetlands, Northern Region (Ghana).International Journal of Zoology, 2014, 548401.

[18]Muhamad D, Okubo S, Miyashita T, Parikesit, Takeuchi K. Effects of habitat type, vegetation structure, and proximity to forests on bird species richness in a forest-agricultural landscape of West Java,Agroforestry Systems, 2013, 87: 1247- 1260.

[19]劉金福, 洪偉. 格氏栲群落生態學研究——格氏栲林主要種群生態位的研究. 生態學報, 1999, 19(3): 347- 352.

[20]蘇志堯, 吳大榮, 陳北光. 粵北天然林優勢種群生態位研究. 應用生態學報, 2003, 14(1): 25- 29.

[21]Decaёns T, Margene P, Renault J, Bureau F, Aubert M, Hedde M. Niche overlap and species assemblage dynamics in an ageing pasture gradientin north-western France. ActaOecologica, 2011, 37(3): 212- 219.

[22]Bibby C, Burgess N, Hill D, Mustoe S. Bird Census Techniques- 2nd Edition. London: Academic Press, 2000: 302.

[23]陳玉凱, 楊琦, 莫燕妮, 楊小波, 李東海, 洪小江. 海南島霸王嶺國家重點保護植物的生態位研究. 植物生態學報, 2014, 38(6): 576- 584.

[24]董全民, 趙新全, 馬玉壽, 李青云, 施建軍, 王彥龍, 盛麗, 閆明毅. 高寒小嵩草草甸暖季草場主要植物種群的生態位.生態學雜志, 2006, 25(11): 1323- 1327.

[25]李顯森, 于振海, 孫珊, 金顯仕. 長江口及其毗鄰海域魚類群落優勢種的生態位寬度與重疊. 應用生態學報, 2013, 24(8): 2353- 2359.

[26]黎磊, 張笑辰, 秦海明, 胡旭仁, 陳家寬. 食塊莖水鳥及水位對沙湖沉水植物冬芽分布的影響. 生態學雜志, 2015, 34(3): 661- 669.

[27]毛齊正, 馬克明, 鄔建國, 唐榮莉, 張育新, 羅上華, 寶樂, 蔡小虎. 城市生物多樣性分布格局研究進展. 生態學報, 2013, 33(4): 1051- 1064.

[28]胡成業, 水玉躍, 田闊, 李良, 覃胡林, 張春草, 冀萌萌, 水柏年. 浙江七星列島海洋特別保護區主要魚類功能群劃分及生態位分析. 生物多樣性, 2016, 24(2): 175- 184.

[29]劉吉平, 呂憲國, 劉慶鳳, 高俊琴. 別拉洪河流域濕地鳥類豐富度的空間自相關分析. 生態學報, 2010, 30(10): 2647- 2655.

[30]楊延峰, 張國鋼, 陸軍, 劉文, 李振吉. 貴州草海越冬斑頭雁日間行為模式及環境因素對行為的影響. 生態學報, 2012, 32(23): 7280- 7288.

[31]王勇, 許潔, 楊剛, 李宏慶, 吳時英, 唐海明, 馬波, 王正寰. 城市公共綠地常見木本植物組成對鳥類群落的影響. 生物多樣性, 2014, 22(2): 196- 207.

[32]賈呈鑫卓, 李帥鋒, 蘇建榮, 蘇磊. 擇伐對思茅松天然林喬木種間與種內關系的影響. 植物生態學報, 2014, 38(12): 1296- 1306.