不同生境條件下濱海蘆葦濕地C、N、P化學計量特征

屈凡柱, 孟 靈, 付戰勇, 孫景寬,*, 劉京濤 , 宋愛云

1 濱州學院山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室, 濱州 256600 2 山東農業大學林學院, 泰安 271018

所有的生命有機體都是由多種化學元素按照自然存在的一定比例構成。而碳(C)、氮(N)和磷(P)是按照不同比率存在于生物體中的3個主要的生源要素,它們之間的比率的動態變化決定著生物和生態系統的主要特性[1- 3]。在植物生長過程中,C是構成植物體干物質的最主要元素；N在氨基酸、蛋白質和核酸等物質的生物合成、提高植物的光合作用能力等方面起著重要作用；P是核酸和酶的重要組成部分,是生命有機體組織的基本元素。同時,植物N/P值可以作為判斷植物生長對營養供給適應的指標[4]。在生態學研究領域,化學計量學通常應用于生物體的主要元素組成研究,特別是C、N和P[5]。1958年,Redfield通過研究發現海洋浮游生物體內C、N和P的原子個數比存在與大洋海水相似的固定比率,為106∶16∶1,這一值被稱為Redfield比率。同時研究發現,這一比率受到環境和生物的相互調節作用。Redfield比率的實用性激發了生態學家在陸地生態系統中尋找類似的比率模式和相互關系,進而產生了一個新的學科——生態化學計量學,試圖用它來解釋生態相互作用的多種化學元素平衡關系[6]。生態化學計量學已經被證明在理解營養物質之間相互作用和養分循環方面有重要價值；同時,生態化學計量理論結合熱力學第一定律,生物進化的自然選擇、分子生物學的中心法則[7-8],已經在不同尺度上,從分子到生物,從生態系統到生物圈進行了各種研究[9-11]。

我國關于生態化學計量學的系統研究起步較晚,2004年“Ecology”雜志和2005年“Oikos”雜志先后出版了生態化學計量學特刊或專題,集中報導了生態化學計量學這一生態學研究熱點,引起了國內學者的廣泛關注。隨后曾德慧和陳廣生以“生態化學計量學：復雜生命系統奧秘的探索”為題對生態化學計量學的概念、歷史起源、基本理論、研究進展和應用前景進行了綜述[12]。任書杰等對中國東部南北樣帶654種植物進行研究,發現葉片中N和P含量與緯度、年均溫度間存在極顯著的相關關系,隨著緯度升高和年均溫度的降低,葉片中N和P含量極顯著地增加(P<0.001),N∶P與緯度和年均溫度的相關性較弱(P=0.386和P=0.342)[13],與全球尺度的研究結果比較發現我國的陸地植物N∶P明顯偏低,這說明我國陸地植物相對于其他國家更缺P。賀金生等研究了內蒙古、新疆和青藏高原地區的213種植物,發現3個地區的植物葉片的C∶N沒有差異,生活型和種類的不同導致70%的變異,溫度和降水只解釋了3%的變異[14]。庾強等在內蒙古錫林郭勒草原生態系統國家野外科學觀測研究站進行了兩年的NP添加實驗,同時結合一個1200km的樣帶實驗和草原站27年的長期監測數據,從時間和空間尺度充分證明了內穩性高的物種具有較高的優勢度和穩定性,內穩性高的生態系統具有較高的生產力和穩定性；研究結果表明,通過調節生物對環境因子的響應,化學計量內穩性成為生態系統結構、功能和穩定性維持的重要機理[15]。2010年《植物生態學報》集中報導了國內生態化學計量學方面的研究,展示了近年來中國生態化學計量學的研究進展。但總體上,我國的生態化學計量學研究主要集中于陸地生態系統。從生態化學計量學角度探討濱海濕地植物群落演變機理,評價河口濱岸土壤養分限制狀況及其對生態系統潛在的環境效應的相關研究鮮見報道。

蘆葦(Phragmitesaustralis),在近30年得到了廣泛的關注,它作為一種適應性廣、抗逆性強、生物量高的禾本科植物,在世界范圍內廣泛分布。在適宜的條件下,單株蘆葦可以在兩年內繁殖覆蓋0.05hm2的土壤和水面,擁有極強的繁殖能力、對其他植物光線的遮蓋能力和產生大量腐殖質的能力。其適宜生長的地區為熱帶和溫帶地區的低海拔濕地或淺水,黃河三角洲濱海濕地屬于此類地區。黃河三角洲濱海濕地處在陸地-海洋相互作用活躍的地帶,是世界上陸地面積增長最快的地區,也是我國暖溫帶地區最年輕、最廣闊的濕地生態系統[16- 17]。黃河三角洲國家級自然保護區內蘆葦濕地集中分布面積達2700hm2,20世紀,區外大面積蘆葦濕地曾被開墾成棉田,為響應退耕還濕工程,退耕蘆葦濕地也大面積存在[18]。目前,我們尚未發現任何關于生境條件對濕地土壤和植物C、N、P化學計量學特征影響的相關研究,本研究選擇新生濕地和退耕濕地作為研究對象,旨在為正在進行的黃河三角洲濕地保護和恢復工作提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃河三角洲國家級自然保護區(圖1)入海口和中國科學院黃河三角洲濱海濕地生態試驗站內。黃河三角洲國家級自然保護區于1992年經國務院批準建立,是東北亞和環西太平洋鳥類的越冬棲息地和中轉站以及典型新生河口濕地。歷史上黃河經歷多次改道,現入海口為1996年改道形成。入海口處新增土地面積約1300hm2/a,屬于典型的新生濱海濕地。中國科學院黃河三角洲濱海濕地生態試驗站位于自然保護區大汶流管理站西側,成立于2011年5月,試驗站占地約40hm2,站內土地原為棉田,為了生態試驗站建設于2009年開展了退耕還濕工作,站內濕地均屬于退耕濕地。兩個研究區均有蘆葦優勢種群的自然植被覆蓋區。研究區屬溫帶大陸性季風氣候,年降水量為551.6mm,絕大部分降水集中于7—8月,多形成季節性淹水。年平均氣溫為12.1℃,無霜期為196d,土壤為隱域性潮土和鹽土。

圖1 黃河三角洲地理位置圖和采樣點分布Fig.1 Location of the sampling sites in the coastal wetland in the Yellow River Delta

1.2 樣品采集

2015年9月17日,在黃河三角洲國家級自然保護區與中國科學院黃河三角洲濱海濕地生態試驗站內分別選擇3個30m×30m群落高度相近蘆葦樣地,每個樣地內采取蛇形取樣,選取7—10個50cm×50cm蘆葦植物生物量大致相當的小樣方,蘆葦地上部分采用收割法進行采集,清除地表枯落物,用剪刀沿地面剪下植物的地上部分帶回實驗室,實驗室內摘除枯死物。地下部分采樣時采用挖掘法,將對應的50cm×50cm樣方范圍的根全部挖出,帶回實驗室,用水沖洗至無泥,分揀活根、腐根。地上、地下植物體活體分別于105℃殺青2h,80℃下烘干至恒重。采集蘆葦植物樣品的同時采集深度為50cm的土壤樣品,每層10cm。將土壤樣品放入聚乙烯袋,帶回實驗室自然風干,撿出植物殘體,研磨過100目土壤篩后裝袋待測。

1.3 樣品分析與數據處理

土壤pH值和電導率(EC)測定按照土樣：去離子水(水土比=5∶1)浸提,分別用pH值和電導率儀進行測定。鹽度測定采用差量法。土壤和植物TC、TN采用大進樣量元素分析儀(Vario MACRO cube,德國Elmentar)進行分析測定,TP的測定按照常規農化分析手冊采用鉬藍比色法測定。所有樣品的測定均在濱州學院-山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室內進行。數據的統計和比較分析采用SAS v8.1(SAS Inc., Cary, NC)軟件,采用單因方差分析(One-way ANVOA)比較不同類型蘆葦濕地pH、EC、鹽度和養分含量比值差異是否顯著。并采用Duncan法進行多重比較,以T檢驗,判斷測定指標差異是否顯著。采用Pearson相關分析,檢驗土壤植物TC、TN和TP含量及比值關系以及三者之間可能存在的關系。用SPSS 17.0軟件對所得實驗數據進行統計分析,表中數據均采用平均值±標準差(SD)。實驗數據作圖采用OriginPro 8.5 軟件。

2 結果

2.1 濱海蘆葦濕地土壤和植物C、N、P的含量與相關性

黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤基本理化性質見表1。研究區域內新生蘆葦濕地和退耕蘆葦濕地的土壤均為堿性土壤。退耕濕地土壤含鹽量的平均值為12.7‰,顯著高于新生濕地土壤含量6.1‰。退耕濕地土壤TC和TN平均含量分別為14.7g/kg和485.8mg/kg,顯著高于新生濕地8.7g/kg和385.2mg/kg,二者差異水平顯著。但退耕濕地TP平均含量略高于新生濕地,分別為531.5mg/kg和523.9mg/kg,二者不存在顯著差異,為進行生境條件對濱海蘆葦濕地土壤C、N、P的化學計量特征影響的研究提供了可行性。通過對兩種類型濱海濕地的土壤和植物TC、TN和TP的相關分析可以發現,新生濕地和退耕濕地樣地的土壤TC、TN與TP存在相關關系,其中新生濕地TN和TP,退耕濕地TC、TN和TP顯著相關(表2)。退耕濕地植物體TC、TN和TP三者相關性顯著；但新生濕地植物樣本的相關性不顯著。

表1 黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤基本理化性質

EC：電導率,electrical conductivity; SSC：土壤含鹽量,soil salt content; TC：總碳,total carbon; TN：總氮,total nitrogen; TP：總磷,total phosphorus

表2蘆葦濕地土壤(n=20, 25)和植物體(n=12, 16)C、N、P含量的相關分析

Table2CorrelationmatrixofTC,TNandTPinreed-dominatedwetlandssoils(n=20, 25)andplants(n=12, 16)intheYellowRiverDelta

濕地類型Wetlandtypes變量Variables土壤SoilCorrelationcoefficient植物PlantCorrelationcoefficient新生濕地New-bornwetlandTC&TN0．679?0．821TC&TP0．654?0．428TN&TP0．782??0．825退耕濕地FarmlandconvertedintowetlandTC&TN0．940??0．961?TC&TP0．780??0．971?TN&TP0．788??0．999??

n: 樣本數; *P<0.05; **P<0.01

2.2 濱海蘆葦濕地土壤C、N、P的化學計量值對比

黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤RCN、RCP和RNP的剖面分布如圖2。在新生濕地土壤剖面中,RCN和RCP變化劇烈,RCN、RCP最小值出現在20—30cm土層,呈“V”型分布。RNP值表層最大,隨深度的增加而減小。在退耕濕地土壤剖面中,RCN值變化劇烈且隨深度的增加而變大；RCP和RNP值的剖面分布特征一致,隨深度的增加而減小,且底層30—40cm和40—50cm土層變化不明顯。

圖2 新生濕地和退耕濕地土壤RCN,RCP和RNP的對比Fig.2 The distribution of RCN, RCP and RNP in soil profile in the new-born wetland and in the farmland converted into wetland

新生濕地和退耕濕地土壤RCNP分別為42.6∶1.6∶1、71.2∶2.0∶1。RCN、RCP和RNP的平均值分別為：26.5、42.6、1.6；40.5、71.2、2.0(表3)。退耕濕地土壤RCN、RCP和RNP值均高于新生濕地。兩種濕地類型RCN、RCP和RNP之間具有顯著性差異(RCN：F=3.75,P=0.047；RCP：F=4.24,P=0.007；RNP：F=3.97,P=0.039)。

表3 黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤和植物體C、N、P化學計量值對比

RCN、RCP、RNP和RCNP所代表的C∶N比值、C∶P比值、N∶P比值和C∶N∶P比值均為元素的摩爾質量比

2.3 濱海蘆葦濕地植物C、N、P的化學計量值對比

圖3為黃河三角洲濱海蘆葦植物RCN、RCP和RNP的對比圖。兩種濕地蘆葦地上部分RCN值變化不大,新生濕地蘆葦地下部分RCN值高于退耕濕地,兩者之間的差異性不明顯(P=0.149)。退耕濕地蘆葦地上部分RCP和RNP值高于新生濕地,二者的差異性均不顯著(P=0.193；P=0.315)；新生濕地蘆葦地下部分RCP和RNP低于退耕濕地,二者RCP、RNP值之間差異顯著(P=0.021；P=0.008)。新生濕地和退耕濕地蘆葦植物整株RCN、RCP和RNP平均值分別為78.2、1752.8、22.4；67.0、1539.2、23.0(表3)。雖然新生濕地蘆葦植物整株RCN和RCP值均稍高于退耕濕地,但二者差異不顯著。

圖3 新生濕地和退耕濕地中蘆葦植物體R CN , RCP 和RNP 的對比Fig.3 The RCN, RCP and RNP in plant tissue of the new-born wetland and the farmland converted into wetland

3 討論

3.1 不同尺度生態系統C、N、P的化學計量特征

從Redfield比率開始提出,化學計量特征的研究逐漸廣泛應用于海洋和淡水浮游植物研究；同時,也為陸地生態系統的相關研究開啟了一扇大門。2007年,Cleveland和Liptzin[10]研究發現土壤和土壤中微生物群落的C∶N∶P值與海洋浮游植物類似,雖然在全球范圍內土壤中微生物群落的個體親緣組濃度有所不同,但微生物群落的C∶N∶P值的平均值被較好地約束在一個范圍內,土壤和土壤中微生物的C∶N∶P值分別為186∶13∶1和60∶7∶1(表4)。Tian等[20]研究發現,中國范圍內土壤C∶N∶P值為60∶5∶1；由于土壤表層0—10cm有機質含量豐富,有機體與環境相互作用活躍,C∶N∶P值約為134∶9∶1。同時,相關研究發現表明：在陸地生態系統中元素的化學計量特征較海洋變化劇烈且不固定,但固定的比率很有可能存在于與海洋相似的營養豐富、環境相似的植物群落或森林生態系統中[21- 23]。

表4 不同尺度土壤C、N、P化學計量特征的對比

a為RCN和RCP比值計算中使用的是有機碳

3.2 生境對土壤C、N、P的化學計量特征的影響

在陸地和海洋生態系統中,C和N的生物地球化學循環是緊密耦合的[5,10]。影響土壤C∶N∶P值的因素較多,主要受區域水熱條件和成土作用的控制。由于氣候、地貌、成土母質、年代、植被和土壤生物等土壤形成因子和人類活動的影響,土壤C、N和P總量變化很大,也使得土壤C∶N∶P值的空間變異性較大。對若爾蓋濕地沼澤土、草甸化沼澤土和草甸土研究發現,土壤C∶N值分別為40.38,31.70,23.26,C∶P值分別為409.52,247.46,113.07,N∶P值分別為10.43,7.90,5.02,土壤C/N、C/P、N/P均隨濕地退化而減小,較高的C/P與N/P<14揭示氮磷元素均是影響植物生長的限制性因素,且受氮素限制高于磷素[24]。曾全超等通過對黃土高原陜北地區不同緯度下5個典型植被區的34個典型土樣的養分及生態化學計量指標研究發現,隨著植被的恢復,相對于高緯度地區,低緯度地區更容易缺磷；高緯度地區的植被更容易受到N含量的限制[25]。劉興華等對黃河三角洲未利用地開發過程中的農耕區、未利用地以及二者之間的過渡區土壤與優勢物種堿蓬和蘆葦的碳、氮、磷化學計量特征進行研究發現,未利用地開發利用過程中,土壤的C∶N和C∶P值范圍分別為：7.11—20.96和3.16—21.04,N∶P值范圍在0.44—1.66之間[26]。本研究中退耕蘆葦濕地TC和RCN顯著高于新生濱海蘆葦濕地,表明農業開墾可以顯著提高濱海濕地土壤有機物的含量。同時,黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤中C∶N值(RCN=26.5—40.5)顯著高于全球范圍和全國范圍內C∶N值的平均值,N∶P比值(RNP=1.61—1.99)顯著低于全球范圍(13.1)和全國范圍內N∶P值的平均值(5.2),可以發現黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤處于N限制狀態。大量關于土壤固定過程C∶N比值研究表明,植物是陸地生態系統土壤C、N的主要來源,而P含量主要取決于土壤母質和巖石風化。本研究結果表明黃河三角洲蘆葦濕地土壤中C∶N∶P值并不存在與Redfield比率相似的比值,可以看出濱海濕地生態系統的養分變化劇烈及其脆弱性。

3.3 生境對植物C、N、P的化學計量特征的影響

植物的元素含量不是一個固定值,每月、每天甚至每小時以及不同的植物不同的部分之間都會變化[27]。植物C、N、P化學計量特征受到經緯度、海拔、年均溫度和年降水等環境因子的影響。姜沛沛等對陜西省刺槐、遼東櫟和油松林3種喬木研究發現,不同樹種喬木N、P含量與土壤N、P含量均沒有顯著相關性,均大致表現出隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著經緯度的增加而降低的趨勢[28]。相關研究表明：在中國東部南北樣帶森林生態系統中,優勢植物葉片C∶N∶P質量比為313.9∶11.5∶1,摩爾比為810.9∶25.4∶1。與全球尺度的研究結果相比,葉片C/N明顯偏高,N/P明顯偏低,C/P差異不顯著[29]。在荒漠極端環境下,土壤表現出嚴重的N缺乏,植物葉片N、P含量及N∶P值之間均有顯著差異[30]。羅艷等對塔里木盆地南緣克里雅河流域旱生蘆葦生態化學計量特征進行研究發現,蘆葦的生長主要受N限制,同時組織器官對C、N以及C∶N和N∶P的影響最大,生境對P及C∶P的影響最大[31]。土地利用方式的改變打破森林生態系統原有的碳氮磷平衡,從而顯著地影響森林生態系統的生物地球化學循環過程。周正虎等研究發現土地利用變化顯著改變土壤碳-氮-磷的耦合關系,不同利用方式的東北溫帶幼齡林土壤碳-氮(C/N)之間存在極顯著(P<0.001)的線性關系[32],結果與濱海濕地蘆葦濕地土壤相似。本研究新生濕地和退耕濕地中蘆葦植株C∶N∶P值分別為1753∶22.4∶1和1539∶23.0∶1。雖然C∶N∶P值沒有限制在一定范圍,但兩種濕地類型蘆葦植物體的N∶P值被較好的約束在23左右,造成這種情況原因很大可能由土壤N限制及P來源的穩定性導致。

4 結論

在農業開墾的影響下,蘆葦濕地土壤TC、TN的含量明顯增加,TP的含量變化不大。新生濕地和退耕濕地土壤RCNP分別為42.6∶1.6∶1、71.2∶2.0∶1,RNP遠低于全球平均水平(13.1)和我國平均水平(5.2),黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤表現為N限制。新生濕地土壤剖面中,RCN和RCP變化劇烈,RCN、RCP值最小值出現在20—30cm土層,呈“V”型分布；RNP值表層最大,隨深度的增加而減小。而退耕還濕后濕地土壤RCN值規律性較好,RCN隨深度的增加而變大,RCP和RNP值隨深度的增加而減小。新生濕地和退耕濕地中蘆葦植物整株RCN、RCP和RNP平均值分別為78.2、1752.8、22.4；67.0、1539、23.0。開墾活動可以降低蘆葦植物體RCN和RCP值,但對RNP值的影響不大,蘆葦植物體本身對RNP的約束性較高,且RNP約為23.0。本研究表明,開墾活動可以使土壤剖面C、N、P的化學計量特征的變化顯得有序,而植物體的C、N、P化學計量特征卻受土壤養分、開墾活動和植物本身固定作用的多重制約。

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