武夷山常綠闊葉林空間結構參數分布特征

陳婷婷, 徐 輝, 楊 青, 陳水飛, 葛曉敏, 吳 軍, 崔 鵬, 方炎明, 丁 暉,*

1 南京信息工程大學應用氣象學院, 南京 210044 2 環境保護部南京環境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心/國家環境保護武夷山生態環境科學觀測研究站/國家環境保護生物安全重點實驗室, 南京 210042 3 福建省武夷山生物研究所, 武夷山 354300 4 南京林業大學南方現代林業協同創新中心/生物與環境學院, 南京 210037

植物種群的空間分布特征一直是植物群落生態研究的重點之一[1]。林木空間結構一般是指林木個體在森林群落中的分布格局及其屬性在空間上的排列方式,即林木之間樹種、大小、分布等空間關系[2],它是森林群落最顯著的特征。林木個體的空間布局不僅影響森林群落對光的截獲、幼苗存活和更新等,還潛在地影響著群落內部物種的共存和維持機制的穩定[3]。分析植物群落內物種的空間結構和分布可以使我們在了解群落內物種分布的同時,認識到群落內不同物種的生理特性及其與環境因子的相互關系[4]。傳統格局分布的研究手段多采用樣方法、Ripley點格局分析法、雙向軌跡方差分析和χ2檢驗等分析方法,然而因受研究尺度和分析方法的限制作用,這些方法均存在不同程度的局限性,無法全面客觀地反映物種空間分布的特征[5]。本文采用基于最近4株相鄰木的空間結構參數研究武夷山常綠闊葉林的空間結構特征擺脫了傳統格局分析中尺度效應的影響,測量方法也十分便捷,只需調查相鄰木的夾角大小便可獲得準確的分布信息[3,6]。此外在一個群落中,優勢種作為群落演替的內在驅動力,最能體現一個群落內部的空間結構和格局的形成過程[7],本研究通過分析優勢種群的空間結構特征,使我們能夠更加深刻地認識整個群落的發展過程和演變趨勢[6-8]。

受長期人為干擾等因素的影響,福建武夷山地區的常綠闊葉林原生林已消失殆盡,現存多為天然次生林[8- 9]。為了保護這一寶貴的森林資源,對武夷山常綠闊葉林種群結構和更新的研究迫在眉睫。本研究以福建武夷山9.6hm2常綠闊葉林樣地為研究對象,采用角尺度、混交度和大小比數來分別分析樣地中喬木的水平分布格局,樹種空間隔離程度及林木的生長優劣程度[10- 11]。同時,在此基礎上采用結構參數的二元分布更為立體地展現武夷山常綠闊葉林的空間結構特征[7- 8,10]。最后,通過深入探討喬木層中優勢樹種的空間結構特征,判斷常綠闊葉林的群落演替水平和趨勢[12],為今后深入研究森林種群格局和維持物種多樣性奠定基礎。

1 研究區概況

武夷山作為全球生物多樣性保護的關鍵區之一,保存有世界同緯度帶上最完整、最典型、面積最大的中亞熱帶原生性森林生態系統[13]。武夷山境內海拔1800m以上的山峰多達三十余座,由此形成一道天然屏障,冬季可阻擋和削弱北方冷空氣的入侵,使該區具有降水量多,濕度大,垂直變化顯著等特點[14]。武夷山年平均氣溫一般在8.5—18℃范圍內,最熱月(7月)均溫為26.7℃,最冷月(1月)均溫為8.3℃,相對濕度78%—84%,年均降水量一般為1486—2150mm,局部地方高達3000mm以上,年蒸發量為1000mm左右,有霧日超過60d[15]。該區域多低山丘陵,屬紅色砂礫巖分布區,地層構造屬中生代白堊紀、為第三紀系沉積的“赤石群碎屑巖”地層[16]。武夷山屬于典型的亞熱帶濕潤季風氣候,四季交替明顯,水熱條件良好,空氣濕度較大,其群落外貌終年常綠,育有殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和金縷梅科等常綠樹種。同時,闊葉林的林冠層以下有藤本植物和少量附生植物等層間植物分布期間,結構較為整齊[17- 18]。

2 研究方法

2.1 樣地的設置與調查

調查小組于2013年10至12月期間,在武夷山市星村鎮四新村附近(地理坐標為27°35′24″N,117°45′55″E)選取并設立一處9.6hm2較具代表性的(東北-西南方向長400m,西北-東南長240m)常綠闊葉林永久固定監測樣地,并對整個樣地進行了全面踏查[18]。其中,樣地所處的主山脊呈東北-西南走向,與長邊基本平行,而西北-東南方向則由主山脊向兩側山腳延伸[19]。

首先利用TOPCON全站儀將整個樣地劃分為240個20m×20m大樣方,并結合實時動態控制系統(Real-Time Kinematic, RTK)測定每個大樣方四個角的高程[20]。再將每個大樣方分成16個5m×5m的小樣方,詳細記錄喬木層中所有胸徑≥1cm林木的植物編號、樹種名稱、樹高、胸徑、冠幅、坐標等信息,并掛牌作標記。首次調查結果顯示,該常綠闊葉林樣地內包含有64973株獨立喬木個體(包括分枝和萌枝),共171種,隸屬于44科86屬[19]。

2.2 數據處理方法

基于4株相鄰木的角尺度等空間結構參數的應用已較為成熟,它們能準確分析森林群落內的林木個體空間分布特征[10]。角尺度等結構參數均是以一株中心樹和圍繞在它四周的4株最近相鄰木為基本結構單元計算,具體操作方法如下：

(1)角尺度(Uniform angle index)：將任意兩個鄰接最近相鄰木的夾角的小角設為α,再比較α與標準角α0(最近相鄰木均勻分布時的夾角)的大小關系,角尺度等于4個α小于α0所占的比例,展現了一個基本空間結構單元內的林木個體分布情況[7,21]。此外,我們還可以通過該樣地所有喬木樹種角尺度的平均值來判定一個大樣地中的群落空間分布特征,即根據平均角尺度是否在隨機分布置信區間[0.475,0.517]內來(區間內為隨機分布；小于0.475為均勻分布；超出0.517則為團狀分布)判別[22]。

(2)混交度(Mingling degree)：通過最近4株相鄰木中與參照樹為不同樹種所占的比例,描述了群落中喬木的樹種隔離程度[7],可劃分為零度、弱度、中度、強度和極強度混交5個等級[21]。

(3)胸徑大小比數(Size ratio)：比較4株最近相鄰木大于參照樹所占的比例[7],比例值越小,中心參照樹的優勢程度越高。最終,樹種優勢度可分為優勢、亞優勢、中庸、劣勢、絕對劣勢5個等級[21]。

為避免邊緣效應的影響,研究首先在樣地四周預設出5m的緩沖區,且緩沖區的喬木只作為相鄰木來使用[23]。采用林分空間結構分析軟件Winkelmass 1.0計算出該9.6hm2常綠闊葉林樣地內所有喬木的角尺度、混交度和大小比數值。通過分析它們的一元、二元頻率分布圖,我們能夠深層次地挖掘出喬木層中所隱藏的潛在空間異質性信息[24],二元分布圖更是利用結構參數表達結構上的頻率優勢[25],充分直觀地展示了結構參數組合的分布狀況和數量特征[26]。本文采用Excel建立數據透視表,分別得出任意2個結構參數指標取值組合(Xi, Yj)的相對頻率,并用Sigmaplot 12.5繪制Xi-Yj的二元分布圖[27]。同時,通過R軟件分析了角尺度、大小比數、混交度、平均胸徑和平均樹高的相關性,計算出它們之間的皮爾森相關系數(R)和P值[28]。最后,還對重要值前10位的優勢樹種的空間結構參數進行深入的分析,進一步了解現階段武夷山常綠闊葉林群落的內部特征。

3 研究結果

3.1 武夷山常綠闊葉林的空間結構參數分布

3.1.1 武夷山常綠闊葉林3種空間結構參數的一元分布

樣地的角尺度頻率分布隨著角尺度等級的增加(Uniform angle index=0.00→1.00)先增加后減小,右端頻率值高于左端,呈負正態分布(圖1)。整個樣地的平均角尺度0.5707,因此該樣地屬于輕度聚集分布。其次,在所有混交度等級上,低混交度所占比例極少,且隨著混交度等級的增加(Mingling degree=0.00→1.00),高混交度等級上的頻率值迅速增大。整個樣地的平均混交度為0.8359,表明樣地中樹木的混交程度較高,群落異質性很強(圖1)。5個大小比數等級(Size ratio=0.00→1.00)上的頻率值均在0.20上下,其平均大小比數為0.5057(圖1),說明樣地內喬木層的生長狀況整體處于中庸狀態。

圖1 武夷山常綠闊葉林角尺度、大小比數和混交度的一元分布Fig.1 The univariate distribution of the uniform angle index, size ratio and mingling degree of the evergreen broad leaved forest in Wuyi Mountains, Fujian, China

3.1.2 武夷山常綠闊葉林3種空間結構參數的二元分布

在角尺度和混交度的二元分布圖中,多數相對頻率值(約56%)分布在隨機分布軸(Uniform angle index=0.50)上[25],且最高頻率值出現在結構組合(0.50, 1.00)上,呈隨機分布的結構單元在樣地中占有最大比例,約為33.98%(圖2)。同一角尺度等級上的頻率值都隨著混交度等級的降低而減少,并在混交度為零時幾乎逼近零值。同時,角尺度等級越靠近隨機分布軸,其頻率值的減幅就越大。其中,每列混交度相對應的頻率值隨著角尺度等級的增加呈先增大后減小的趨勢,且在高混交度等級上達到最大值。角尺度-大小比數二元分布圖(圖2)以隨機分布軸和中庸軸為中心兩側大致呈對稱分布,同一大小比數等級上的頻率值均隨角尺度的增大先增大后減小,在隨機分布軸上取得最大值,進一步表明這些喬木整體上處于隨機分布狀態。當在同一角尺度等級上時,各大小比數上的頻率值極為接近,說明角尺度對大小比數并沒有直接的影響。混交度-大小比數的二元分布圖(圖2)中絕大部分值分布于中高混交等級軸(Mingling degree=0.50→1.00)上。同一大小比數等級上的頻率值隨著混交度等級的減少(Mingling degree=1.00→0.00)而迅速下降直至趨于零。不同優劣狀態的林木在同一混交度等級上頻率值較相近。

圖2 武夷山常綠闊葉林角尺度、大小比數和混交度的二元分布Fig.2 The binary distribution of the uniform angle index, size ratio and mingling degree of the evergreen broad leaved forest in Wuyi Mountains, Fujian, China

3.1.3 武夷山常綠闊葉林空間結構參數的相關性

將樣地內171個樹種的3種空間結構參數與胸徑、高度之間進行相關性分析可知(表1),大小比數作為衡量樹種優勢度高低程度的參數,與胸徑(R=-0.81,P<0.01)和樹高(R=-0.83,P<0.01)呈極顯著負相關。混交度與樹高之間呈現顯著正相關性,這在一定程度上說明樹種越高,其周圍分布有其他樹種的可能性越大。此外,在3種空間結構參數之間,只有角尺度和混交度之間存在極顯著負相關性。

表1 空間結構參數與樹高、胸徑的相關性分析

3.2 武夷山常綠闊葉林中若干常見種的空間結構特征

前10個優勢樹種的角尺度集中分布在區間[0.55, 0.59]內,說明它們在該樣地中均為輕度聚集分布(表2)。其中,毛錐、矩葉鼠刺等的角尺度數值較大,聚集程度也較高。再由大小比數可知,優勢樹種之間的優勢度差異較大,最小為0.258,最大可達0.630。羅浮錐、木荷、甜櫧、米櫧等樹種的大小比數值最小,在該常綠闊葉林中具有較大優勢,且這些樹種的大小比數與樹高線性相關。同時,10個樹種的混交程度均較高,都呈高度混交(或極高度)混交狀態。綜上所述,優勢種中羅浮錐、木荷和米櫧的優勢程度高,其周圍樹種的混交度也極高,在整個樣地內具有一定的生長優勢。赤楠、格藥柃、矩葉鼠刺和彎蒴杜鵑雖個體數量多,但它們的大小比數較大,在群落內的優勢程度低,多處于喬木下層。受光照等環境因素的影響,該常綠闊葉林內占據優勢的樹種多為陽生樹種,如木荷、甜櫧等樹種；而赤楠等喜陰樹種則多處于喬木下層。

表2武夷山常綠闊葉林前10個優勢樹種的3種空間結構參數

Table2Thespatialstructureparametersofthetop10dominanttreespeciesintheevergreenbroadleavedforestintheWuyiMountains,Fujian,China

樹種名Species角尺度Uniformangleindex大小比數Sizeratio混交度Minglingdegree平均樹高Averagetreesheight/m重要值IV/%Importantvalue個體數Individuals羅浮錐Castanopsisfaberi0．56510．25790．84239．90612．79818木荷Schimasuperba0．56590．31970．92217．9093．21514甜櫧Castanopsiseyrei0．57180．33260．77968．78884．581577米櫧Castanopsiscarlesii0．56110．3520．85828．82087．212167少葉黃杞Engelhardtiafenzlii0．56270．36980．76887．24784．432487毛錐Castanopsisfordii0．58490．40350．73077．29785．282883彎蒴杜鵑Rhododendronhenryi0．56610．52340．81554．92062．962658矩葉鼠刺Iteaoblonga0．57410．55960．81074．93862．92856格藥柃Euryamuricata0．57110．61610．81334．10262．792851赤楠Syzygiumbuxifolium0．5570．62960．80434．60723．693670

4 討論

4.1 武夷山常綠闊葉林3種空間結構參數

4.1.1 武夷山常綠闊葉林的空間分布特征

森林是區域生態系統的重要組成部分,研究森林群落內部的空間結構分布情況對優化區域整體結構、發揮區域生態功能價值具有非常重要意義[29- 30]。一個樹種的空間分布是其受多種環境因子共同作用后的綜合反映,如當個體間存在激烈競爭時,林木個體多呈均勻分布；個體共存的空間關系多表現為聚集分布；而當個體互相獨立時則呈現隨機分布[31]。很多生態學者證實自然環境中大多數物種表現為聚集分布,森林物種分布的優勢格局多為聚集格局[5],如浙江古田山[32],廣東鼎湖山[33],云南哀牢山[34],甘肅小隴山[8],巴拿馬熱帶雨林[35]等。森林演替一般以自然入侵更新為主,易受樹種自身生長特性、區系和人為(或自然)干擾因素的影響,樹種聚集分布在一起分布可以提高自身的生存幾率[1,5,36]。本研究由結構參數的一元分布獲得武夷山常綠闊葉林的宏觀空間分布特征,樣地以隨機分布為主,聚集分布為輔,聚集分布結構單元明顯多于均勻分布；樣地內樹種的混交程度極高,具有很強的物種異質性；同時,樹種的優劣程度參差不齊,整體處于中庸的生長狀態。劉韶輝在對湖南會同亞熱帶次生闊葉林的群落特征分析時發現,群落優勢樹種隨著演替的加劇會通過種內聚集來緩解種間競爭,使系統向穩定共存條件轉化,其次生闊葉林中的落葉樹種演替到后期會變成常綠闊葉樹種[37]。而康迪對黃土高原丘陵溝壑區典型恢復植被群落的研究也表明,群落種間空間相關性在演替初期往往趨向隨機,沒有明顯的種間關聯,隨著演替的深化,具有相似生活型或相互有利的物種會相對集聚,演替至頂級群落時所保存的物種保持互利共存的關聯性,以保證群落的相對穩定[38]。本研究中的武夷山常綠闊葉林樣地呈強度混交的輕度聚集分布格局,具有較高的樹種異質性,因此,該常綠闊葉林的物種演替已達到較高的水平,可能已達到演替中后期,群落內大量物種共存,繼續向頂級群落演替。

然而,一元分布在表達結果的形式上較為單一,無法滿足多樣性分析的需求[39]。圖2中結構參數的二元分布分別將角尺度、混交度和大小比數進行兩兩聯合,以三維空間的形式很好地展示武夷山常綠闊葉林群落的空間結構特征。結果表明,該樣地中高混交度、隨機分布結構組合的比例遠遠高于其他任何一個組合,即絕大多數林木個體處于強度混交、隨機分布狀態；無論樹種的優劣程度如何,絕大多數林木個體以與其他樹種共生的形式生存,而喬木層明顯的垂直結構分化可能是其主要原因[40],不同的樹種因其樹高的差異,分別在不同的高度利用著光照資源,得以在水平方向的較小范圍內共存；不同優勢度等級上的角尺度分布均呈現相似的規律,同一分布類型上的林木優劣程度也相差不大,可見樹種的優劣程度與其分布類型不存在直接關系。上述結果進一步印證了該常綠闊葉林具有高度異質性的空間結構,且有大量樹種共生演替。一般地,隨著演替的不斷增強,群落內的物種組成和結構變得越來越復雜多變[41]。該樣地喬木層內的樹種隔離程度雖然較高,但其樹種優勢程度普遍不高,當前未有明顯的優勢建群種出現,與丁暉等在該樣地所做的研究結果相一致[19]。

4.1.2 武夷山常綠闊葉林空間結構參數的相關性

相關性分析結果表明,樹種的混交度會與其平均樹高呈顯著正相關。一方面,樹種的胸徑和樹高對其優勢度有顯著影響,樹種的胸高斷面積越大,樹高越高,代表其生物量的積累越多,那么其在樣地內的優劣程度也就越大。另一方面,根據He和Duncan所提出的負密度制約理論[42]可知,許多樹種在幼年時會都聚集分布在一起,隨著年齡的增長,其種群內部競爭開始愈發激烈,受自疏作用的影響,只有少數個體存活并長成大樹。在此期間,隨著群落內部微環境的改變,其他樹種漸漸侵入,在提高該區域物種混交度的同時,大大增加了其物種多樣性,有助于群落形成較為穩定的動態結構[43]。再看3個空間結構參數的空間相關性可知,只有角尺度和混交度之間存在極顯著負相關性,即角尺度越大(鄰近木越聚集),其周圍物種的混交程度就越低(樹種周圍為不同種樹的可能性越小)。表明樹種的多樣性越高,異質性越高,其分布也就越均勻。受物種特性和環境等眾多因素的影響,許多樹種會采取忍耐生存策略(其樹種分布多為聚集分布))來提高自身生存機率,此時樹種的混交程度通常會較低,其群落內的物種多樣性也不高,反之亦然。

4.2 常綠闊葉林中優勢樹種的空間分布及其演替規律

為探討武夷山常綠闊葉林內部結構的動態變化特征和維持機制,本研究對喬木層中重要值排前10個優勢樹種的角尺度、混交度和大小比數進行研究。王志泰等在研究東祁連山高寒地區柳灌叢群落種間關聯性時曾指出,樹種間的競爭、排斥等相互作用對維持森林結構和功能的穩定非常有益[44]。而上述結果表明,武夷山常綠闊葉林喬木層現階段的競爭較為激烈,林內林木也以幼、中齡林為主,屬于典型的恢復性植被。10個優勢種不僅隔離程度都極高,樹種的優劣程度差距也較大。其中,木荷、米櫧和羅浮錐等喜陽樹種呈混交度高,其優劣程度較大的狀態,更新狀況良好,在整個群落內具有一定的生長優勢,占據著喬木上層陽光充足的地方；而赤楠、格藥柃和矩葉鼠刺等喜陰樹種個體數量雖多,但普遍不高,平均樹高均在5m以下,廣布于喬木下層,與此同時,它們樹種的優勢程度較低,大小比數值均超出0.50,可見赤楠等多處于喬木亞層,在該群落內生長優勢并不顯著。Loucks在威斯康辛南部森林[45]和Bazzaz在美國伊利諾斯州南部落葉闊葉林區棄耕地[46]的研究結果表明,演替一開始,喜陽植物首先侵入,并在期間占據有利的生長優勢；接著就會有喜陰植物不斷涌入,并在喜陽植物下廣布繁殖；最后,當喜陽和喜陰植物的同時出現而使得樣地內的物種多樣性達到一定程度時,該區域已到達演替中后期。由此可以推斷該武夷山常綠闊葉林當前可能處于演替中后期,未來我們將對該9.6hm2樣地進行持續的動態觀測,以期更加充分地證實本研究所得結論,并進一步為探索武夷山常綠闊葉林的更新方式和演替規律提供科學依據。

致謝：武夷山世界遺產監測中心提供試驗場地,特此致謝。

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