溫帶落葉闊葉林地表鞘翅目成蟲小尺度空間格局動態分析

胡媛媛,朱紀元,閆 龍,曹 陽,高梅香,盧廷玉,*

1 哈爾濱師范大學地理科學學院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學校地理環境遙感監測重點實驗室,哈爾濱 150025

空間格局與過程是土壤動物群落生態學研究的重要內容,也是揭示生態系統生物多樣性維持機制的重要前提[1]。國外學者對土壤生物群落空間異質性研究相對較早[2-3],我國相關研究起步較晚。目前這些研究多集中于土壤屬性空間異質性[4-5]、地面植被與土壤屬性空間異質性的空間關聯[6]、植被細根生物量空間異質性[7]等方向上,土壤動物空間異質性研究明顯落后于環境因子空間異質性研究。尺度是生態學的核心研究問題之一,土壤動物作為生態系統中的消費者和分解者,在不同的空間尺度上表現為不同的空間異質性特征[8]。近來研究表明,土壤動物在小尺度空間具有多尺度空間自相關性,并形成明顯的空間異質性結構[1,6]。但有關小尺度空間土壤動物群落空間異質性動態特征的研究仍然十分缺乏。

地表鞘翅目昆蟲是土壤動物的重要組成部分,大多以不同形態在生活史的一個時期或全部時期生活在土壤中[9],在維持生物多樣性和生態系統功能方面具有重要作用[10]。本研究以黑龍江省帽兒山森林生態系統定位站為研究平臺,以地表鞘翅目成蟲為研究對象,基于地統計學空間分析方法,通過多次野外調查,研究溫帶落葉闊葉林地表鞘翅目成蟲小尺度空間格局的時間變異性特征,揭示這種小尺度空間格局的時間動態變化規律,促進小尺度空間土壤動物空間格局與建構機制的研究進展。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于黑龍江省帽兒山森林生態系統研究站(45°24′N,127°40′E)。平均海拔400m,平均坡度15°。屬溫帶大陸性季風氣候,夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干燥,年均溫約3.1℃[11],早霜期一般出現在8月末,晚霜期一般在5月末結束,降雨期集中在7、8月份,年均降水量為629mm[12]。實驗樣地設置在林齡約為60年的溫帶落葉闊葉林內,主林層高約18m,土壤為典型暗棕壤。地面植被主要包括毛榛(Corylusmandshurica)、榆(Ulmuspumila)、金剛鼠李(Rhamnusdiamantiaca)、稠李(Padusavium)、白樺(Betulaplatyphylla)、丁香(Syringaoblata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)和山茄子(Brachybotrysparidiformis)等。

1.2 樣地設置與野外調查方法

于2014年6月在研究區內,選擇相對平坦的地段隨機設置3個彼此間隔50m以上的5m×5m樣地,每個樣地地表植被覆蓋度95%以上,分別記為樣地A、B、C,同時將每個樣地以1m為間隔均分成25個小單元格。于2014年8月(采樣期間平均氣溫與降水情況：18—26℃、晴-陣雨)、10月(0—15℃、多云-晴)和2015年6月(13—24℃、中雨-晴)、8月(19—28℃、晴-陣雨)、10月(1—16℃、晴-陣雨)使用陷阱法捕獲地表鞘翅目昆蟲。由于飽和NaCl溶液無毒無刺激性氣味,不易揮發,不會影響土壤動物的正?；顒?防止對環境污染的同時降低保存液對地表鞘翅目成蟲的引誘作用[13]。因此,本實驗用土鉆(內徑7cm)在網格交叉點挖一個大小合適的土坑,然后安放內置飽和NaCl溶液的塑料杯(內徑10cm、高14cm),并加入1滴洗滌劑。保持杯口與地面齊平,在杯口上部距離地面約10cm處支起1個一次性餐盤,以防止凋落物、雨水等其他雜物的進入。將陷阱放置野外7d后取回,每次調查共計75個陷阱(25個陷阱/樣地×3個樣地)。室內采用手撿法分揀鞘翅目昆蟲,并將樣品置于95%醫用酒精內。參考《中國土壤動物檢索圖鑒》[14]、《中國大步甲》[15]、《中國東北的葬甲科研究》[16]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒—步行蟲類》[17]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒—隱翅蟲類、擬步甲類》[18]進行分類鑒定。葬甲科鑒定到種,步甲科大部分鑒定到種,只有個別體型較小的個體(統稱為小型步甲)無法鑒定到種,其他鑒定到科。成蟲與幼蟲分別計數,只將鞘翅目成蟲數據用于后續分析。2015年8月樣地受到當地村民牲畜的干擾,該次數據不用于分析。

1.3 數據處理分析

單因素方差分析比較鞘翅目成蟲群落類群數量和個體數量的差異顯著性。采用變異系數(CV)衡量調查月份的平均狀況和總變異程度,CV<0.1為弱變異,0.1—1.0之間為中等變異,>1.0為強變異[19]。

1.3.1 空間自相關性分析

空間自相關是指同一個變量在不同空間位置上的相關性[20],本文使用全局Moran′sI系數(Global Moran′sIindex)揭示空間鄰近的區域單元屬性值的相似程度,定量描述地表鞘翅目成蟲群落及類群豐富度在空間上的依賴關系,公式為：

(1)

1.3.2 半方差函數及理論模型擬合

半方差函數(Semivariogram)是地統計學應用最廣泛的空間格局描述的基本工具[23],用于估計地表鞘翅目成蟲群落及類群豐富度的變異函數,公式為:

(2)

式中,γ(h)為間距為h的半方差函數值,在一定范圍內隨h的增加而增加；h為兩分隔樣點的距離；N(h)是被分隔的數據對的數量,Z(Xi)和Z(Xi+h)分別為區域變量Z(X)在點Xi和(Xi+h)處的屬性值。通過變異函數的基臺值(C0+C,sill)、塊金值(C0,nugget)、結構比(C/(C0+C),Proportion)和變程(A,Range)定量描述空間異質性程度、組成、尺度及格局的特征。其中基臺值表示樣本總變量,塊金值代表了由實驗誤差和小于最小取樣尺度(本實驗為1m)引起的隨機變異。結構比表示自相關部分空間異質性占總空間異質性的程度,當(C/(C0+C)) <0.25時空間相關性弱,表明隨機部分引起的空間變異起主要作用；(C/(C0+C))介于0.25—0.75之間時空間相關性中等,其空間變異由隨機性因素和結構性因素共同決定；(C/(C0+C)) >0.75時空間相關性強,其空間變異主要由結構性因素引起[24-25]。變程表示研究變量空間變異中空間自相關變異的尺度范圍,在變程內空間越靠近的點之間其相關性越大,距離大于變程的點之間不具備自相關性。

1.3.3 普通克里格空間插值

普通克里格空間插值法以空間自相關為基礎,利用原始數據和半方差函數的結構性,對區域化變量未知點進行線性無偏最優估值,是地統計學中最常用的插值方法之一[26],其估計方差反映了取樣本身的變異以及空間內插所用分散樣點內在的不確定性[27]。本文使用普通克里格空間插值繪制地表鞘翅目成蟲群落豐富度的空間格局分布圖,公式為：

(3)

式中,Z(x0)是在未經觀測的點x0上的內插估計值,Z(xi)是在點x0附近的若干觀測點上獲得的實測值。

1.3.4 交叉方差函數分析

交叉方差函數(Crossvariogram)用于分析鞘翅目成蟲類群之間空間格局的空間關聯性[28-29],公式為：

(4)

式中,γAB(h)為相距為h的變量A與變量B之間的交叉方差函數值；N(h)為相隔距離為h的所有點的配對數；ZA(xi)-ZA(xi+h)分別是變量A在xi和(xi+h)處的觀測值；ZB(xi)-ZB(xi+h)分別是變量B在xi和(xi+h)處的觀測值。

1.3.5 數據處理軟件平臺

群落水平分析所有捕獲的地表鞘翅目成蟲,類群水平僅分析葬甲科和步甲科(除小型步甲外)。數據正態性用Kolmogorov-Smirnov檢驗,對不滿足正態分布的數據通過平方根轉換改善樣本的非正態性,并基于轉換后的數據進行后續的空間異質性分析。單因素方差分析在SPSS21.0中完成?？臻g自相關性、半方差函數和交叉方差函數分析在軟件GS+9.0中實現。普通克里格空間插值及插值圖的生成是由GS+9.0和Surfer 11.0共同完成的。

2 結果與分析

4次調查共捕獲鞘翅目成蟲1021只,隸屬于11科29類。樣地C類群數量和個體數量最多；樣地A類群數量和個體數量最少。其中優勢科為步甲科(Carabidae)和隱翅蟲科(Staphylinidae),常見科為葬甲科(Silphidae)、小葬甲科(Leiodidae)、閆甲科(Histeridae),其他為稀有科。所有調查月份鞘翅目成蟲群落的變異系數均大于2,為強變異。不同科的鞘翅目成蟲的個體數量在不同月份之間有顯著差異(P<0.05),在不同樣地間也差異顯著(P<0.05)。表明小尺度空間地表鞘翅目成蟲群落組成具有明顯的時空變化特征。

2.1 鞘翅目成蟲群落及類群的空間自相關性

群落水平：2014年10月樣地A無空間自相關,其他月份鞘翅目成蟲豐富度均具空間正自相關性,其中2014年8月樣地B、C,2015年6月樣地A、B、C和2015年10月樣地B在整個尺度上均為顯著地空間正自相關性(表1)。

類群水平：所有類群均為空間正自相關。其中2014年8月樣地A的Aulonocarabuscanaliculatus；2014年8月樣地B的Morphocarabusvenustus、Aulonocarabuscanaliculatus；2014年8月樣地C的Pterostichusmaoershanensis、Aulonocarabuscanaliculatus和2015年6月樣地A的Pterostichusmaoershanensis、Carabusbillbergi；2015年6月樣地C的Carabusbillbergi、Carabusarvensis在整個空間尺度上均為顯著地空間正自相關,這些物種均為調查月份各樣地的優勢物種或常見物種。其他存在空間自相關性的類群,僅在某一空間尺度上具有顯著的空間正自相關性,或在整個空間尺度上均為不顯著的空間正自相關性。各月份各樣地具有顯著空間自相關的類群的比例分別為：2014年8月樣地A(22%)、B(31%)、C(33%)；2014年10月樣地C(0)；2015年6月樣地A(44%)、B(40%)、C(46%)；2015年10月樣地A(25%)、B(50%)、C(67%)(表2)。

表1 鞘翅目成蟲群落的Moran′s I系數

*表示鞘翅目成蟲群落空間自相關性顯著

表2 樣地C鞘翅目成蟲類群的Moran′s I系數

QC1：北方花葬甲,NicrophorustenuipesLewis；QC2：達烏里花葬甲,NicrophorusdauricusMotschulsky； QC3：四星花葬甲,NicrophorusquadripunctatusKraatz；QC4：紅斑花葬甲,NicrophorusvespilloidesHerbst； QC5：黃斑花葬甲,NicrophoruspraedatroReitter；QC6：六脊樹葬甲,DendroxenasexcarinataMotschulsky；QC7：黑光葬甲,PhosphugaatrataLinnaeus；QC8：隨葬甲,SilphaperforataperforataGebler；QC9：小葬甲,SciodrepoidesfumatusSpence；QC10：Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis；QC11：Pterostichusmaoershanensis；QC12：Pterostichusaudax；QC13：Carabusbillbergi；QC14：Carabusarvensis； QC15：Morphocarabusvenustus；QC16：Tomocarabusfraperculus； QC17：金邊步甲,Megodontusvietinghoffi；QC18：溝步甲,Aulonocarabuscanaliculatus； QC19：Amarasp.；QC20：Acoptolabrusschrencki；QC21：Acoptolabrusconstricticollis, *表示鞘翅目成蟲類群空間自相關性顯著;表格未出現的類群在整個研究尺度上均不存在空間自相關性

2.2 鞘翅目成蟲群落及類群的半方差函數特征

鞘翅目成蟲群落的最優擬合理論模型：2015年6月樣地A和2015年10月樣地C為球狀模型,2015年10月樣地A、B為指數模型,其他均為線性模型(表3)。所有群落的C0均大于0,說明鞘翅目成蟲群落豐富度的半方差圖中均存在塊金方差,即存在由采樣誤差、微尺度空間變異等因素帶來的塊金效應。群落結構比C/(C0+C)在2015年10月樣地C介于0.25與0.75之間,表明為中等程度的空間自相關性,且其空間變異由隨機性因素和結構性因素共同決定；在2015年6月樣地A、2015年10月樣地A、B均大于0.75,表明空間自相關性很強,結構性因素引起的空間異質性對這種格局起主要作用；其他群落均為0,為純塊金效應,說明樣地中空間變異完全由隨機因素決定。

表3 鞘翅目成蟲群落的半方差函數理論模型和空間異質性參數

Exp：指數模型,Exponential；Sph：球狀模型, Spherical；Lin：線性模型,Linear

類群水平：除2014年8月樣地B、2015年6月樣地B、2015年10月樣地A、C外,各調查群落均有一半及以上的類群擬合為線性模型,尤其樣地C在2014年8月和2015年6月這兩次調查中有100%和76.92%的類群擬合為線性模型(表4),結構比為0。各調查月份3個樣地變程小于1m的類群只出現在2014年8月和2015年6月這兩次調查中,變程大于4m的類群只出現于2014年10月和2015年10月這兩次調查中。

2.3 鞘翅目成蟲類群的空間關聯性

鞘翅目成蟲類群的空間關聯性因時間和空間變化而有所差別,表現為正的或負的或不存在空間關聯性,不同的類群之間具有不同的空間作用關系,兩個類群間的空間關聯性在不同調查月份和不同調查樣地中并不具備一致性和規律性,僅有少部分類群間在同次調查不同樣地中始終表現為相同的空間關聯性。結構比顯示類群之間的空間關聯性形成主要是結構性因素或隨機性因素單一調控的結果,各調查月份均存在一些類群不存在空間關聯性,樣地C尤為明顯(表5)。各樣地在每個調查月份都有近一半或超過一半的類群之間是負相關,負相關的比例分別為：2014年8月樣地A(63%)、B(43%)、C(50%)；2014年10月C(100%)；2015年6月樣地A(36%)、B(50%)、C(36%)；2015年10月樣地A(33%)、B(83%)、C(50%)。

表4 樣地C鞘翅目成蟲類群的半方差函數理論模型和空間異質性參數

Exp.：指數模型,Exponential；Sph.：球狀模型Spherical；Gau.：高斯模型,Gaussian;調查月份未在表格中出現的類群均擬合為線狀模型,結構比為0;類群代碼見表2

表5 2014年8月樣地C鞘翅目成蟲類群之間的空間關聯性

“正”表示正相關性,“負”表示負相關性,在表格中未出現的類群之間均不存在相關性

2.4 鞘翅目成蟲群落豐富度的空間分布格局

鞘翅目成蟲群落的空間分布格局梯度特征較明顯,形成高值斑塊與低值斑塊鑲嵌分布的空間格局(圖1)。相同調查季節,樣地A、B、C的空間分布格局并不完全一致。3個樣地在6、8月具有較復雜的空間分布格局,較多的高值斑塊和低值斑塊復雜鑲嵌；而在10月則表現為相對簡單的空間分布格局,僅有幾個斑塊簡單鑲嵌。對于單個樣地來說,不同調查時間其空間分布格局表現不同,具有動態變化性,但是各樣地邊緣大多有高值斑塊區分布。

圖1 鞘翅目成蟲群落空間分布格局Fig.1 Spatial distribution patterns of Coleoptera adult communities

3 討論

調查月份鞘翅目群落始終體現為空間正自相關,且豐富度較大的類群通常具有顯著地空間正自相關性。就各月份各樣地存在顯著自相關性的類群比例看：樣地間百分比數值的不同體現了樣地間的差異性；2014年10月樣地C是0,2015年10月則相對較高,體現了相同月份在不同年際也可能存在差異；同一樣地,4次調查月份的不同,體現了類群空間自相關性特征具有時間動態性。受距離約束的空間自相關分析結果表明,可能是受到某些小尺度干擾或各向異性導致空間自相關性的局部變化,復雜的變化反映了鞘翅目成蟲空間結構的特殊性以及影響因子的復雜性[30]。

鞘翅目成蟲群落大部分擬合為線性模型,表現為塊金效應,說明研究尺度下鞘翅目群落的空間分布多為隨機分布,這可能與采樣尺度和類群豐富度有關,進一步研究須加大采樣密度。接近一半的類群的空間變異是結構性因素或結構性因素和隨機性因素共同調控的結果,可能受到如環境篩選、種間競爭以及自身生物學特性等多方面的控制[31]。各調查月份各樣地都有接近甚至超過一半類群的結構比為0,表現為純塊金效應,即存在由實驗誤差(陷阱法反映的是類群的活動性密度[32]、諸如植被類型、植被密度等一些影響類群活動性的因素會給取樣結果帶來誤差)、小于取樣尺度和微尺度空間變異等因素帶來的塊金效應,說明小于采樣尺度(1m)的空間過程不容忽視,可在現有的空間尺度內,縮小空間粒度并加大采樣密度進行研究。

兩個類群的空間關聯性在相同調查月份不同樣地上不具穩定性,在同一樣地不同調查月份也不具穩定性。鞘翅目成蟲類群間存在復雜的或正或負或不存在的空間關聯性。結構比表明這種空間作用大多受結構性因素或隨機性因素單一調控。各樣地各調查月份都有近一半或超過一半的類群之間是負相關,這可能與類群間重疊的生態位、食性類型相似引起的競爭有關,比如NicrophorusquadripunctatusKraat與PhosphugaatrataLinnaeus這兩個類群同屬葬甲科,可能會因食物喜好相近導致大多以負相關關系出現。在同一調查月份樣地A、B、C的類群間關聯性呈正相關、負相關、不相關的比例差別較大,反映出類群空間關聯性的復雜性和不確定性。同一樣地在同一年的兩次調查中負相關所占的比例均隨采樣季節推移而變大,這說明由多重原因(如溫度)導致的類群豐富度的變化可能會對種間關聯性均產生影響,也表現出類群之間的合作在這個尺度可能并不十分明顯。另本文的類群水平僅分析葬甲科和除去小型步甲的步甲科昆蟲,并不是實驗所獲得全部鞘翅目昆蟲,這可能會對以上類群水平的分析產生影響,以后還需對更精細的數據進行分析。

鞘翅目成蟲豐富度空間分布不均勻,群落具有明顯的空間異質性特征。隨著時間的變化,斑塊復雜程度變化較大,斑塊的形狀和大小均存在較大差異,這種復雜性和不確定性均體現出鞘翅目群落的空間異質性具有動態性特征,這與半方差函數得出鞘翅目成蟲群落大多受隨機因素影響相符。對比朱紀元等[33]在帽兒山人工紅松林針對20m×20m尺度下鞘翅目群落的調查：兩個研究均表現出梯度特征明顯的空間分布格局,可進一步說明“高值”斑塊與“低值”斑塊并存的空間格局可能是鞘翅目成蟲分布的典型特征。本研究空間格局的復雜程度相對較低,且群落空間異質性的形成中較多為隨機性因素控制。可見調查尺度變小,隨機性因素調控能力加強。這種現象的形成可能與鞘翅目昆蟲的擴散、遷移能力較強,活動距離較大有關。近些年來,已有研究表明土壤水分、土壤表層溫度、凋落物厚度及土壤養分等本身也存在明顯的空間異質性[34-37,26],劉繼亮[38]等的研究表明在小尺度上,林地的坡向和微地形條件主要通過影響局部小生境的生物和非生物因子組合特征而對土壤動物的空間分布格局產生重要影響。Sharavari等[39]的研究表明甲蟲的活動密度與雜草的高密度斑塊之間有著顯著的重疊。Parisi等[40]研究發現甲蟲群落受森林結構的影響。另外,本實驗為開放樣地,樣地邊緣的高值斑塊分布區(如2014年8月和2015年6月)可能同時受到因干擾產生的邊緣效應[41]的影響。然而本文并未考慮環境因子及物種遷入、遷出過程,在今后的研究中需進一步深化該方面的研究。

4 結論

本研究表明鞘翅目成蟲在小尺度空間的分布往往是不均勻的,存在著格局的異質性。在5m×5m研究尺度上,鞘翅目成蟲群落和類群具有復雜的正的空間自相關性,表現為空間異質性特征和一定的時間動態變化特征,且隨機性因素或結構性因素和隨機性因素對這種空間分異起主要調控作用,類群(葬甲科和部分步甲科)之間呈現為復雜的負相關居多的空間關聯性。群落的空間格局分布特征較明顯,但不具有時間穩定性,體現出明顯的時間動態性。本研究僅能表明5m×5m尺度下的鞘翅目成蟲的空間格局,更大或更小尺度有待于進一步研究。

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