絹蒿荒漠草地兩種主要植物的生態化學計量特征分析

范燕敏，武紅旗，侯艷娜，艾科拜爾·安外爾，古麗包斯旦·艾爾肯

(新疆農業大學草業與環境科學學院/新疆土壤與植物生態過程重點實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】生態化學計量學是研究生物系統和生態過程中多種化學元素平衡和能量平衡的一門科學。通過研究生態系統中C、N、P等元素質量的平衡，分析多種營養元素的生態交互作用，以及植物營養元素的分配[1]。C是構成植物體內干物質的最主要元素；N和P是植物的基本營養元素，而且通常被認為是陸地生態系統中的限制性元素[2]。植物葉片的C/N和C/P表示在吸收營養過程中植物同化碳的能力，表征植物的養分利用效率[3]，N/P可用于判斷植物生長中的限制性元素[4，5]。【前人研究進展】有研究認為植物物種的差異是決定草地植物N、P元素化學計量學特征格局的最基本因素[6]，草原旅游、家畜采食等活動對植物C、N、P元素含量及其計量比的內穩性也有一定的影響[7，8]，王建林等[9]認為植被因子和土壤化學因子對西藏高原高寒草原生態系統植被C/N值的影響顯著。【本研究切入點】以伊犁絹蒿為建群種的荒漠草地是新疆荒漠中飼用價值較高的草地之一，亦是北疆山地植被垂直帶分布的基礎。近年來，由于極端氣候頻發，超載放牧等使得絹蒿荒漠草地退化[10]；通過封育，退化草地得到恢復[11]，伊犁絹蒿各器官的營養元素分配比例發生變化[12]，在草地生態系統中，生態化學計量特征的研究多以建群種或優勢種為主[13，14]，但是，在草地中，伴生種與建群種一起組成了完整的生態系統，二者在養分利用方面必然存在某種策略，才能使各自占領一定的生態位。研究退化伊犁絹蒿荒漠草地恢復后，主要植物的生態化學計量特征的變化。【擬解決的關鍵問題】研究以荒漠草地建群種伊犁絹蒿和伴生種木地膚為研究對象，對比兩種植物的C、N、P、K含量及計量比，分析二者養分利用的差異，以及封育和放牧對兩種植物嫩枝的生態化學計量特征的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于烏魯木齊市米東區蘆草溝鄉的低山丘陵，地理位置87°46′～87°47′E，43°49′～43°53′N，海拔838～843 m。該區四季分配不均，冬季寒冷漫長，積雪較多，夏季氣溫高，蒸發量大。土壤母質為黃土狀母質，土層深厚。伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)是該區荒漠草地的建群種，主要伴生種有木地膚(Kochiaprostrata)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、新疆落芒草(Oryzopsissongarica)等。由于減牧措施的持續實施，草地載畜量減少，草地處于輕度退化狀態，草層高度30～60 cm，蓋度35%～45%。在2005年進行圍欄封育，面積為1 500 m2，由于長期圍欄消除了牲畜的踩踏和采食，植物和土壤均得到一定的恢復[15]，草層高度35～70 cm，蓋度35%～75%。

1.2 方 法

2017年5月中旬進行土壤和植物樣品的采集。采用星型取樣法，分別在圍欄內外選取5個點，挖取0～10、10～20、20～30 cm土層的土壤樣品，裝于袋中，帶回實驗室風干、磨細，過土壤篩，用于土壤養分分析。

在圍欄內和圍欄外四周隨機各取株叢徑在10～20 cm的10株伊犁絹蒿和木地膚的成年植株，剪下當年發的幼嫩枝條，裝袋，帶回室內后，用蒸餾水清洗，放入105℃烘箱內殺青15 min后再降溫到65℃烘干12 h。將烘干的樣品用植物粉碎機粉碎，過60目篩，裝袋，用于植物碳、氮、磷、鉀的測定。

樣品采用常規分析方法[16]。土壤有機質：重鉻酸鉀-濃硫酸油浴法；堿解氮：堿解擴散法；有效磷：Olsen法；速效鉀：醋酸銨提取法。

植物碳：重鉻酸鉀法。植物樣品經濃硫酸-雙氧水消煮后，植物氮采用奈氏比色法，植物磷采用釩鉬黃比色法，植物鉀采用火焰光度計法。

1.3 數據處理

采用SPSS 17.0軟件對所測數據進行統計分析，用平均值和標準差表示測定結果，對放牧與圍封草地植物、土壤的碳、氮、磷、鉀含量進行單因素方差分析；采用Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2.1 土壤養分環境比較

研究表明，封育12 a的草地與放牧草地的土壤有機質、堿解氮、有效磷含量差異不顯著；僅土壤速效鉀含量顯著升高(P<0.05)。參照新疆土壤養分分級標準[17]，研究區土壤堿解氮處于缺乏水平，有效磷含量中等偏低，有機質、速效鉀僅0～10 cm土層含量中等，10 cm以下土層缺乏。因此，研究區土壤養分含量總體偏低。表1

表1 封育與放牧處理間土壤養分狀況
Table 1 Status of soil nutrient between enclosure and grazing

土層深度Depth/cm處理Treatment有機質SOM(g/kg)堿解氮Available nitrogen(mg/kg)有效磷Available phosphorus(mg/kg)速效鉀Available potassium(mg/kg)0～10封育 Enclosure15.18±1.4524.57±6.2813.77±2.01143±21a放牧 Grazing15.44±1.1517.54±4.2113.29±0.4795±15b10～20封育 Enclosure9.99±1.3518.96±5.2211.59±1.6756±16a放牧 Grazing10.00±0.8112.97±3.079.65±1.6538±1b20～30封育 Enclosure8.32±1.0313.89±3.149.62±1.0642±3a放牧 Grazing7.58±1.4210.4±2.018.54±0.8038±2b

注：不同小寫字母表示相同土層不同處理之間差異顯著(P<0.05)，未標注字母表示差異不顯著。下同

Note: Different lower letters for the same soil layer indicate significant difference between different treatments at 0.05 level; unlabeled data indicate no significant difference. The same as below

2.2 兩種植物嫩枝的生態化學計量特征比較

研究表明，伊犁絹蒿的C、P含量顯著高于木地膚(P<0.001)，N、K含量低于木地膚(P<0.001)。伊犁絹蒿C/N高于木地膚，N/P低于木地膚(P<0.001)，均達到極顯著水平。兩種植物的C/P和N/K差異不顯著。表2

2.3 伊犁絹蒿嫩枝的化學計量特征

與放牧相比，封育使伊犁絹蒿的C、N、P、K以及元素計量比出現波動，但差異均不顯著。不同利用方式下C元素變異系數很小，伊犁絹蒿的C同化作用穩定，受環境因素的干擾較小。放牧與封育之間，植物N、P、K含量的變異系數變化較大，引起伊犁絹蒿葉片C/N、N/P、C/P的變異系數變化較大。表3

2.4 木地膚嫩枝的化學計量特征

與放牧相比，封育使木地膚葉片C、K含量升高，N含量降低，C/N、C/P升高，N/P降低，但這些變化均未達顯著水平。不同利用方式下，木地膚N、P含量的變異系數變化較大，造成N/P的變異加大；K和N/K變化不大。表4

表2 伊犁絹蒿與木地膚的生態化學計量特征對比
Table 2 Comparison of the ecological stoichiometry characteristics betweenSeriphidiumtransilienseandKochiaprostrata

植物種Species全碳Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全鉀Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K伊犁絹蒿Seriphidium transiliense328.85±25.1315.11±3.280.82±0.1213.06±2.5923.36±7.1822.46±11.07406.82±60.491.17±0.22木地膚Kochia prostrata259.25±44.0525.14±6.410.58±0.1121.17±3.7510.82±2.7143.75±10.07458.26±101.191.12±0.25顯著性significance P0.0000.0010.0000.0000.0000.0000.1850.655

表3 伊犁絹蒿嫩枝的化學計量特征
Table 3 The shoots ecological stoichiometry characteristics ofSeriphidiumtransiliense

處理Treatment全Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全鉀Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K封育Enclosure337.48±31.5313.80±3.950.87±0.0514.25±1.7526.90±8.5118.31±6.88389.95±36.921.06±0.22變異系數CV(%)9.3428.625.7512.2831.6437.589.4720.75放牧Grazing320.22±15.5116.42±2.230.78±0.1612.11±2.9319.81±3.8126.62±13.62423.70±78.471.26±0.19變異系數CV(%)4.8413.5820.5124.1919.2351.1618.5215.08

表4 木地膚嫩枝的化學計量特征
Table 4 The shoots ecological stoichiometry characteristics ofKochiaprostrata

處理Treatment全碳Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全鉀Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K封育Enclosure272.67±40.2023.71±8.520.56±0.0622.90±3.7012.24±2.6241.97±12.94488.62±76.911.02±0.27變異系數CV(%)14.7435.9310.7116.1621.4130.8315.7426.47放牧Grazing258.10±45.4426.57±3.820.55±0.1120.63±2.189.40±2.1648.47±3.49427.91±121.731.25±0.18變異系數CV(%)17.6114.3820.0010.5722.987.2028.4514.40

3 討 論

研究中，伊犁絹蒿與木地膚的C、N、P、K含量以及C/N、N/P差異顯著，體現了不同物種之間的元素含量差異，也印證了He等[18]認為是不同植物種固有的解剖學特征導致C/N、C/P和N/P的化學計量學特征不同的觀點。Weiner[19]，陶韋等[20]認為植物分配資源是一種權衡，植物必須把有限的資源最優地分配到不同結構和功能中，以確保最大適合度的獲得與后代的持續繁衍。因此，在土壤N、P含量較低的荒漠中，伊犁絹蒿的P含量極顯著高于木地膚，但是木地膚的N和K極顯著高于伊犁絹蒿，體現了兩種植物的養分利用策略不同，植物之間通過減少養分競爭，以維持自身的生長和繁衍。Sterner等[21]認為，生物體的C:N:P與生長率有很強的關系，生長率高的生物具有較低的C/P和N/P，快速生長的生物需要相對更多的、富含P的RNA以支持其快速合成蛋白質。伊犁絹蒿與木地膚的C/P比差異不顯著，但伊犁絹蒿的P含量極顯著高于木地膚，N/P極顯著低于木地膚，伊犁絹蒿的生長率較高。因此，從N、P、K養分利用和生長率兩方面說明兩種植物在長期的進化過程中，與環境相互適應，逐漸形成了各自適應環境的生理機制，使得植物在吸收養分和生理活動之間協同發揮作用，最終獲得生存的機會。

植物葉片中N、P分配因物種、生理生長策略以及土壤環境等的不同而異，但N、P的分配必然服從某一化學計量規律[22]。研究中，荒漠草地恢復后，伊犁絹蒿和木地膚的P、K含量增加，N含量降低，N/P、N/K等元素計量比未發生顯著的變化。但孫宗玖等[23]研究表明放牧后伊犁絹蒿葉片C含量、C/P出現降低，且對照與重牧間差異顯著，放牧強度對伊犁絹蒿葉片N、P、C含量及其C/N、C/P、N/P影響波動較大。研究中兩種植物的化學計量特征變化均不顯著，從營養元素的土壤-植物循環角度分析，或許是因為草地退化程度較輕，封育后土壤養分元素含量變化不大，致使土壤環境對植物營養影響不顯著。但陶冶等[24]對古爾班通古特沙漠植物與土壤的化學計量特征分析表明，絕大部分土壤因子與葉片化學計量值之間沒有顯著相關性，這一方面還需要進一步的研究。

4 結 論

伊犁絹蒿的C(328.85 g/kg)、P(0.82 g/kg)含量和C/N(23.36)極顯著高于木地膚的C(259.25 g/kg)、P(0.58 g/kg)含量和C/N(10.82)，伊犁絹蒿的N(15.11 g/kg)、K(13.06 g/kg)含量和N/P(22.46)極顯著低于木地膚的N(25.14 g/kg)、K(21.17 g/kg)含量和N/P(43.75)，荒漠草地建群種和伴生種的養分利用策略不同，伴生種木地膚以吸收利用N和K為主，建群種伊犁絹蒿對P的吸收利用率高，生長率也高。與放牧相比，封育草地伊犁絹蒿與木地膚的C、N、P、K含量及計量比變化不顯著。