干旱脅迫對不同栽培基質下常春藤光合特性的影響

張 覺，吳初平，沈柏春，焦潔潔，魏建芬，江 波

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 杭州市園林綠化股份有限公司，浙江 杭州 310020）

垂直綠化是指充分利用城市地面上不同的立地條件，選擇不同植物并配以不同的種植基盤栽植于各種構筑物或其它空間結構上的綠化方式。但這種方式對種植基質的要求較高。成分不同的各種傳統人工輕質土形散需要容器、表土易流失污染環境、移栽難、易滋生蟲害、相對較重、存在安全隱患等缺點。而固化無土基質沒有以上缺點。水分是垂直綠化植株存活的關鍵因素[1]。干旱脅迫下，光合作用受阻，凈光合速率下降[2-3]，植物生長受抑。因此，可利用光合參數作為判斷植物抗逆性強弱的指標[4]。目前國內關于常春藤Hedera nepalensis sinensis的研究主要包括常春藤秋季光合日變化特性研究[5]，常春油麻藤Mucuna sempervirens、常春藤和扶芳藤Euonymus fortunei的光合特性比較分析[6]，干旱脅迫下常春藤凈光合速率日變化及其影響因子分析等[7]，但這些研究所用植物材料都是種植于泥炭等傳統常規的基質中，并聚焦于植物本身的抗旱性。隨著固化無土基質等新型基質的出現，急切的需要了解常春藤在不同基質中的干旱適應性差異，以用于指導實際的綠化施工過程。

選取常見垂直綠化植物常春藤作為研究材料，對傳統栽培基質、保浮科樂（Pafcal）和炭棉（Tan Mian）3種基質中常春藤在干旱脅迫條件下的光合特征指標進行了測定，比較分析了常春藤在3種栽培基質下的干旱適應能力，進而探討海綿狀固化無土基質在園林綠化中的可行性，為其在城市垂直綠化應用上提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以傳統栽培基質、保浮科樂和炭棉3種基質作為育苗基質。基質Ⅰ為傳統栽培基質，成分為松鱗、泥炭、珍珠巖和河沙，體積比為5:4:0.6:0.4；基質Ⅱ為日本三得利公司生產的海綿狀親水性聚氨酯固化無土輕基質“保浮科樂”（Pafcal）；基質Ⅲ為本試驗自行研制的一種用于植物培育的生物炭聚氨酯固化無土基質，簡稱“炭棉”，由以下原料組分混合制成：聚醚-聚酯多元醇30 ～ 35份，竹質生物炭45 ～ 75份，異氰酸酯15 ～ 25份。2種固化無土基質的規格均為上端面6 cm方形，下端面5 cm 方形，高度5.5 cm，3種基質均外套12 cm×10 cm 的黑色塑料營養缽，每個缽內可種植1株。3種基質的容重和氣水孔隙比均在0.1 ～ 0.8 g·cm-3，0.25 ～ 0.67之間（表1），植物在3種基質中均可以進行良好的生長。選取3種基質中長勢基本一致、生長健壯、無病蟲害的1年生常春藤扦插苗(插穗母株購于杭州園林綠化股份有限公司青山湖苗圃，2014年6月進行扦插作為試驗植物材料。

表1 栽培基質物理性質Table 1 Physical properties of the tested cultivation medium

1.2 試驗設計

試驗場地為浙江省臨安區杭州園林綠化股份有限公司青山湖基地塑料大棚。大棚內7月份溫度最高，月平均氣溫為28.6℃，最高溫度40℃，最低溫度25℃。全部試驗于2015年7月1-30日進行。開展基質保水性試驗，測定3種基質控水0 ～ 30 d的基質相對含水量（RWC），同時進行3種基質中常春藤的干旱適應性試驗。采用雙因素完全隨機試驗設計。所有植物材料于脅迫開始前一天澆透水（2015年6月30日），之后停止澆水，進行自然干旱，并于干旱第21天進行復水至澆透，之后進行正常養護。分別于試驗開始第0 d（2015年7月1日，CK）、第10天（2015年7月10號）、第20天（2015年7月20日）和第30天即復水后10 d（2015年7月30日）進行光合及葉綠素含量的測定。植物品種1個，基質3種，共計3個處理，每個處理選擇20株植物，即設置20個重復。

1.3 測定指標及測量方法

1.3.1 基質保水性測定 基質Ⅰ使用環刀法，基質Ⅱ、Ⅲ直接烘干稱重，測量3種基質控水0 ～ 30 d的RWC。每種基質每天重復測定5次，取其均值。

1.3.2 氣體交換參數測定 于試驗當天（2015年7月1日、2015年7月10號、2015年7月20日、2015年7月30日），采用Li-6 400便攜式光合儀（Li-Cor，美國 PP SYSTEMS公司生產）測定光強（PAR）為 1 000 μmol·m-2·s-1下的氣體交換參數，測定時氣路用空氣緩沖瓶連接大氣，外界CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉片溫度為外界溫度±2℃，相對濕度為45% ～ 65%，空氣流速為500 μmol·s-1。儀器同步記錄凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），水分利用效率（WUE）為Pn和Tr的比值[8]。每個處理隨機選取3株常春藤，每株自植株頂端向下選取同一成熟的功能葉片并掛牌標記，每葉片重復測定3次，取其均值[9]。

1.3.3 光響應曲線測定 于試驗當天（2015年7月1日、2015年7月10號、2015年7月20日、2015年7月30日），采用Li-6400便攜式光合儀，設定PAR梯度為2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，0 μmol·m-2·s-1，測定植株完全展開功能葉片的Pn，繪制Pn-PAR響應曲線，并通過SPSS軟件利用非直角雙曲線模型[10]對光曲線進行擬合，計算表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（pmax）。每個處理隨機選取3株常春藤，每一株上測定同一葉片并進行標記，每葉片重復測定3次，取其均值。

1.3.4 葉綠素含量測定 脅迫結束后，即試驗開始第0 d（2015年7月1日，CK）、第10天（2015年7月10號）、第20天（2015年7月20日）和第30天即復水后10 d（2015年7月30日）從目標常春藤植株中選取成熟功能葉片，去除主脈，剪成細碎狀，用乙醇-丙酮法[11-12]將葉綠素全部浸提出后，采用分光光度計法（UV-4802S，上海尤尼柯儀器有限公司生產）進行測定。每個處理重復測定3次，取其均值。

1.4 數據處理及分析

利用SPSS 19.0對組間數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA），差異顯著性采用Duncan法（P＜0.05）進行多重比較，圖形處理用專業繪圖軟件Origin 8.5完成。圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 3種垂直綠化基質的保水性

控水前，基質RWC分別為：基質Ⅰ（81.0%）、基質Ⅱ（68.3%）、基質Ⅲ（76.3%）。控水后，3種基質的含水量均逐漸降低，失水速率：基質Ⅱ＞基質Ⅲ＞基質Ⅰ，且差異顯著（P＜0.05）。其中基質Ⅰ在10 d左右開始顯著減少，在30 d時的相對含水量仍為29%；基質Ⅱ在控水第2 d含水量即顯著降低，14 d時干透；基質Ⅲ在控水6 d后含水量開始顯著下降，24 d時干透。在0 ～ 30 d的失水過程中，含水量始終是基質Ⅰ最大，基質Ⅲ其次，基質Ⅱ最小（圖1）。

2.2 干旱脅迫及復水對常春藤光合氣體交換參數、光響應曲線及其特征參數的影響

2.2.1 對光響應曲線的影響 圖2為3種基質中常春藤在不同干旱脅迫天數條件下的凈光合速率隨光照強度變化值及其擬合曲線。利用SPSS軟件采用非直角雙曲線模型分別對3種基質中常春藤的光合-光響應曲線進行擬合，各方程的擬合系數均在0.97以上，達到了極顯著水平，能較好地反映不同脅迫天數條件下常春藤葉片的光響應過程。在不同程度干旱脅迫下，3種基質中常春藤的Pn隨PAR的變化趨勢基本一致，Pn表現為0 d＞10 d＞20 d。但不同程度干旱脅迫下光響應曲線的高低變幅3種基質顯示出較大差異。與CK（0 d）相比，脅迫20 d不同基質光響應曲線的下降幅度：基質Ⅱ＞基質Ⅰ＞基質Ⅲ。脅迫后10 d，基質Ⅱ中常春藤受到的影響開始增大，基質Ⅰ、Ⅲ受到的影響則開始減小。

圖1 3種基質控水0 ～ 30 d的相對含水量動態變化Figure 1 Changes of relative water content of tested cultivation medium during experiment

圖2 Pn隨PAR的變化值及其擬合曲線Figure 2 The change of net photosynthetic rate and curves fitting with PAR

2.2.2 對光合參數的影響 由表2可知，連續干旱10 d和20 d，基質Ⅰ，基質Ⅱ中常春藤的Pn，Gs和Tr均顯著下降（P＜0.05），但基質Ⅲ在脅迫10 d時與對照比顯著下降（P＜0.05），脅迫20 d時與脅迫10 d時相比明顯下降，但差異不顯著（P＞0.05）。隨脅迫時間延長，WUE呈逐漸升高的變化趨勢，脅迫20 d時均顯著高于對照（P＜0.05）。在相同階段，不同基質常春藤同一指標變化幅度存在明顯差異（表2）。與CK相比，控水20 d,基質Ⅰ，基質Ⅱ，基質Ⅲ中Pn，Gs和Tr分別降低了62.4%，70.3%，85.8%；64.9%，77.1%，87.9%；49.6%，56.6%，83.8%，其中基質Ⅱ下降幅度最大，基質Ⅲ最小。在干旱脅迫期間，3種基質中常春藤均表現出顯著提高的WUE，但差異不顯著（P＞0.05）。復水10 d后，基質Ⅰ，基質Ⅲ中常春藤的恢復速率相對較快，Pn分別為各自CK的68.0%和70.1%，而基質Ⅱ則相對恢復較慢，僅為CK的49.7%（P＜0.05）；基質Ⅰ，Ⅲ中WUE恢復至或接近CK水平，而基質Ⅱ中常春藤依舊表現出較高的WUE（P＜0.05）。因此基質Ⅱ中常春藤的恢復相對基質Ⅰ、Ⅲ較為緩慢。在整個干旱脅迫及復水期間，基質Ⅰ中Pn，Gs和Tr始終最大。3種基質的AQY，pmax均隨干旱脅迫的加劇逐漸降低。控水前，AQY及pmax均為：基質Ⅰ＞基質Ⅲ＞基質Ⅱ，且基質Ⅰ顯著高于基質Ⅱ，基質Ⅲ（P＜0.05）。控水后，3種基質的AQY和pmax在脅迫10 d，20 d時顯著低于控水前（P＜0.05）。脅迫后10 d，基質Ⅱ的AQY及pmax下降幅度顯著大于基質Ⅰ，Ⅲ（P＜0.05）。復水后，AQY和pmax均有所回升，其中基質Ⅲ回升幅度最大。基質Ⅰ，基質Ⅲ在復水10 d的AQY及pmax較接近且顯著大于基質Ⅱ（P＜0.05）。

表2 干旱脅迫及復水過程中常春藤的光合參數變化Table 2 Changes of photosynthetic parameters of H. nepalensis sinensis under drought stress and rehydration

2.3 干旱脅迫及復水對常春藤葉綠素含量的影響

從圖3可以看出，3種基質常春藤在脅迫下葉綠素a、b及葉綠素（a+b）含量變化趨勢基本相同：基質Ⅱ先升后降，基質Ⅰ，基質Ⅲ逐漸升高，其中基質Ⅰ的升高幅度大于基質Ⅲ。基質Ⅱ中葉綠素a含量在脅迫10 d時顯著大于控水前（P＜0.05），其它葉綠素含量變化均不顯著（P＞0.05）。復水后，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）含量均高于控水前。葉綠素（a/b）呈先下降后升高的趨勢，其中基質Ⅰ的變化幅度最大，但 3種基質變化幅度差異均不顯著（P＞0.05）。

圖3 干旱脅迫下常春藤的葉綠素含量變化Figure 3 Changes of chlorophyll contents of H. nepalensis sinensis under drought stress

2.4 相關性分析

由表3可知，基質的RWC與Pn，AQY相關系數為0.811，0.799，呈極顯著正相關；與Gs，Tr，pmax的相關系數分別為0.794，0.788，0.763，呈顯著正相關；與WUE呈顯著負相關，相關系數為-0.718。Pn與Gs，Tr，AQY，pmax呈極顯著正相關，相關系數分別為0.960，0.965，0.966，0.969；與WUE呈顯著負相關，相關系數為-0.826。Gs與Tr，AQY，pmax呈極顯著正相關，相關系數分別為0.979，0.912，0.888；與WUE呈顯著負相關，相關系數為-0.879。Tr與AQY，pmax呈極顯著正相關，相關系數為0.938，0.919；與WUE呈顯著負相關，相關系數為-0.902。WUE與AQY，pmax呈顯著負相關，相關系數為-0.879，-0.794。AQY與pmax呈極顯著正相關，相關系數為0.979。葉綠素a與葉綠素b呈顯著正相關，相關系數為0.970。

表3 不同干旱脅迫下各指標變化相關性分析Table 3 Correlation analysis of indexes variation value under different drought stress

3 結論與討論

3.1 3種垂直綠化基質的保水性

以上研究結果表明，3種基質保水性表現為：傳統栽培基質＞炭棉＞保浮科樂，傳統栽培基質比固化無土基質具有更好的保水性。根據表1中基質的物理性質，推測可能是因為在傳統栽培基質中保水性強的泥炭所占比例較高，其保水性強。而在固化無土基質中，炭棉的容重和持水空隙度均高于保浮科樂，因此炭棉保水性較強。

3.2 不同基質中光合指標對常春藤干旱脅迫及復水的響應

干旱脅迫使植物對土壤中礦物質元素的吸收和轉運受阻，從而影響光合作用[13]。嚴重干旱使植物葉肉細胞受損，光合酶活性降低，光合速率下降[14]。Pn反映植物同化CO2的能力[15]；AQY越高，說明植物對弱光的利用能力越強[16]；pmax反映植物的光合潛能[17]。控水前，傳統基質的RWC最大，且常春藤在傳統基質中的Pn，WUE，AQY及pmax值均為3種基質中最大，說明在水分條件良好的條件下，常春藤在傳統栽培基質中對光能的利用能力最強，光合生產能力最大。在脅迫及復水條件下，傳統栽培基質的RWC始終高于固化無土基質，Pn，Gs，Tr均為最高，AQY和pmax值也能維持在較高的水平，王海珍、張淑勇[18-19]等認為植物在脅迫下若能維持較高的AQY和pmax值，可間接反映其抗旱能力。隨著基質含水量的減少，植物會通過降低Gs，Tr，來適應不同的干旱脅迫，保證其水分利用效率[20-21]。水分利用效率越大表明植物的節水能力越大，對干旱脅迫的適應能力越強[22-23]。脅迫20 d，常春藤在保浮科樂基質中的Pn，Gs，Tr，WUE值均為最小；且Pn，Gs，Tr的降幅在保浮科樂中最大，在炭棉中最小。脅迫后10 d，保浮科樂中AQY，pmax降幅最大，傳統栽培基質和炭棉變化趨勢轉為平穩。從圖1可以看出，基質Ⅱ在控水20 d的含水量為0，植株還能保持一定的光合，這與藤本植物莖枝生有氣生根，可從空氣中吸收一定水分有關。復水后，傳統栽培基質和炭棉中常春藤恢復情況優于保浮科樂基質。隨著干旱脅迫的加劇，3種基質中常春藤的WUE均不同程度增加（與其他光合指標相反）；控水20 d，基質Ⅲ中常春藤WUE增加最大，為CK的2.1倍，基質Ⅰ，基質Ⅱ分別為CK的1.7和1.9倍，相差不大，均表現出了極強的維持體內水分平衡的能力，這可能與常春藤本身的葉片解剖結構及其長期的進化過程有關，有待進一步的研究。

3.3 不同基質中葉綠素含量對常春藤干旱脅迫及復水的響應

光合色素是植物進行光合作用的物質基礎，葉綠素含量反映植株的生長狀況和光合能力[24]。研究表明，干旱脅迫會降低葉綠素含量[25]。植物葉綠素含量維持在較高水平可以避免葉綠體因水分虧缺造成傷害，是植物抗旱性強的重要指標。本研究中除在重度脅迫下保浮科樂中葉綠素含量下降外，其余基質中葉綠素含量均呈上升的趨勢，但變化不顯著。這與張雪平等[26]對銀邊常春藤干旱脅迫下生理生態特性的研究結論相符，即在干旱脅迫下，耐旱植物的葉綠素含量表現出較強的穩定性。夏鵬云[27]等認為在干旱脅迫初期植物通過增加葉綠素含量，來保持較強的光合作用能力。升高幅度越大，植物的抗旱性越強[28]。從葉綠素含量的升高幅度可以看出3種基質中常春藤抗旱性：傳統栽培基質＞炭棉＞保浮科樂，這與光合特征研究結果一致。植物在受到脅迫時體內活性氧代謝失衡，導致葉綠體結構遭到破壞，而葉綠素a對活性氧的反應較敏感[29]。本研究中，3種基質葉綠素a/b值變化呈先降后升的趨勢，脅迫后期活性氧增多，葉綠素a增幅大于b。但a/b值變幅不顯著，說明在脅迫下，植物通過調整 a/b值，抵御色素分子的光氧化和自由基的產生，減少干旱脅迫對植株造成的損傷[30]。復水后，a/b值降低，活性氧代謝增強，脅迫對植物造成的影響得到了緩解和恢復。控水10 d時，實際上受到嚴重干旱脅迫（保水率10%左右）的僅有基質Ⅱ，其他兩組基質中常春藤未受到長期缺水威脅，而基質Ⅱ中葉綠素含量顯著增加可能是因為葉片水分含量過低導致；在20 d時，基質Ⅱ受干旱脅迫，葉綠素含量降低；而基質Ⅲ也受到威脅，從而導致葉綠素含量增加幅度減小。

從3種基質中常春藤光合參數對干旱脅迫的總體反應來看，初期脅迫對各參數的影響較為明顯，隨著脅迫時間的延長，傳統栽培基質和炭棉中常春藤的生理適應性發揮作用，各指標降低幅度變小；而保浮科樂中常春藤各指標持續惡化，變幅加大，變化幅度明顯高于傳統栽培基質和炭棉基質。可以得出，與固化無土基質相比，傳統栽培基質中常春藤無論是在水分充足還是干旱條件下一直保持較高的光合生產能力，各光合參數值維持在較高水平；重度干旱對保浮科樂中常春藤的影響最為明顯，各參數下降幅度最大，光合生產能力最小；炭棉中常春藤各參數的變化幅度最小，在脅迫后期表現尤為明顯，說明炭棉中常春藤抗旱能力較強。

3.4 結論

（1）從基質保水性能來看，以傳統栽培基質最佳，炭棉適中，保浮科樂最差。

（2）3種基質中常春藤在長期干旱（20 d）脅迫下均能生長，為較耐旱植物，這與藤本植物莖枝生有氣生根，可從空氣中吸收一定水分有關。但保浮科樂中常春藤生長受到明顯抑制；復水后除保浮科樂中植物恢復略差外，其他生長良好；

（3）從干旱適應性來看，常春藤在傳統栽培基質中的總體干旱適應性最強，炭棉次之，保浮科樂最差，這與3種基質的保水性呈完全正相關，說明基質的保水性是決定植物在干旱環境中能否存活的關鍵因素。

（4）從綜合性能看，炭棉性能與保浮科樂類似，但保水性更強，更適合城市道路、高架等易受到干旱脅迫的區域，且價格僅為保浮科樂的一半，更具應用推廣價值，尤其是在我國西北干旱、半干旱地區，更是推廣使用的首選。

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