從美國專利品種看中國紫薇育種發展趨勢

陳卓梅，沈鴻明，張冬林，王金鳳

（1. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江森城實業有限公司，浙江 海寧 314400；3. 美國喬治亞大學園藝系，喬治亞 雅典 30602）

紫薇Lagerstroemia indica為千屈菜科Lythraceae紫薇屬Lagerstroemia落葉灌木或小喬木，花繁色艷，花色多變，花期長達百天，是十分重要的夏季觀花植物。中國是紫薇屬植物的世界分布中心和起源中心[1]。根據《中國植物志》的記載[2]，中國有紫薇屬植物18種，約占世界紫薇總數的40%，其中16種為原生種。中國紫薇栽培最早記載于東晉時期王嘉所著《拾遺記》，距今已有1 600多年歷史。

早在18世紀中期，紫薇經由英格蘭引入美國東南部，至20世紀早期已廣泛種植于美國東、西海岸[3]。從1958年起，由 Donald Egolf主持在美國國家樹木園開始了旨在培育抗病品系的雜交育種試驗，培育出了‘CATAWBA’ ，‘CHEROKEE’ ，‘CONESTOGA’ ，‘POTOMAC’ ，‘POWHATAN’和‘SEMINOLE’6個耐白粉病的品種。但該研究僅局限在紫薇種內雜交，且育成品種只對白粉病有一定的耐受性，其他抗病能力不強[4]。第1個紫薇屬種間雜交品種為紫薇與屋久島紫薇L.fauriei的雜交后代‘BASHAM’S PARTY PINK’，于1963年在德克薩斯州（Texas，TX）被發現[1]。自1964年起，美國國家樹木園開展了紫薇與屋久島紫薇的人工雜交育種，并從1978年開始陸續推出了20個抗白粉病品種，包括花亮粉紅色的‘CHOCTAW’，‘MUSKOGEE’，花純白色的‘NATCHEZ’，花暗粉紅色的‘TUSCARORA’，‘TUSKEGEE’和‘KIOWA’，花亮紫色的‘APALACHEE’，‘COMANCHE’和‘LIPAN，花淡粉紅色的‘OSAGE’，花粉紅色的‘SIOUX’，花淡紫色的‘YUMA’，花色純白的‘ACOMA’，花淺粉色的‘HOPI’和‘PECOS’，花淺暗紫色的‘ZUNI’和‘CADDO’，花紫紅色的‘TONTO’，‘CHICKASAW’和‘POCOMOKE’[5-12]。這些品種的選育，使紫薇品種的遺傳背景更寬，并增強了品種的抗病蟲害性和觀賞性，提高了品種的商業價值，為之后品種的商品化和新品種選育打下了良好基礎。

美國紫薇品種繁多，目前有商品化潛力的主要集中在已申請國家專利的品種中。這些品種往往由各高校、研究院所或公司等選育，經苗木公司評估確定為觀賞性狀優異、有市場需求和商業價值，才進入專利申報程序，以確保品種在商業化進程中公司的權益受到保護。本文對美國的紫薇專利品種現狀進行介紹分析，旨在增進國內紫薇育種工作者對美國紫薇品種的了解，為引進和應用這些專利品種、促進國內紫薇育種進程與品種商品化水平提供參考和借鑒。

1 美國紫薇專利品種現狀

美國紫薇專利品種申報始于1965年，至2017年9月底，共有94個品種獲得專利。從地域上看，這些品種大多在美國南部和東南部地區選育。在喬治亞州（Georgia，GA），Michael A. Dirr選育出‘GAMAD’系列等12個品種，Joshua H. Kardos 選育出8個品種，占全部專利品種的21.28 %。David Earl Chopin在路易斯安娜州（Louisiana，LA）選育出最早的一批矮小紫薇。Patricia R. Knight在密西西比州（Mississippi，MS）選育出‘CREC’系列等11個品種。Carl E. Whitcomb在俄克拉馬荷州（Oklahoma，OK）選育出‘WHIT’系列10個品種。從時間來看，近5年來紫薇品種申報專利達到高峰，共有43個專利品種，平均每年約有8個品種獲專利。

1.1 選育方式

美國紫薇專利品種中26個（27.66%）來自于父母本已知的人工雜交，44個（46.81%）為母本已知的天然授粉后代，12個（12.77%）來自于誘變育種，僅9個（9.57%）來自于父母本未知的選育，有3個來源于自然變異新品種。這些品種的父母本包括一些早期育成的紫薇品種，如紫薇種內雜交品種‘CATAWBA’ ，紫薇與屋久島紫薇的雜交品種‘TONTO’ ，‘TUSKEGEE’ ，‘ZUNI’等；也有已申請專利的品種，如花色紅艷的‘WHIT Ⅳ’ （商品名‘RED ROCKET’，國內稱‘紅火箭’）、‘GRAMAD Ⅵ（商品名為‘RED MAGIC’），‘CHOCOLATE MOCHA’等。對于雜交父母本的選擇體現育種目標，如生長習性、觀花特性、觀葉特性等。用來開展誘變育種試驗的母株也是通過有目標的選擇得來的。例如，‘WHIT Ⅶ’的母株表現為花色紅艷、葉色深棕、抗白粉病及容易繁殖等特性，經甲基磺酸乙脂（Ethyl methane sulfonate，EMS）等處理，在其第6代播種苗里選擇出該花色為國旗紅的新品種。

1.2 株高

株高是紫薇的重要觀賞特性之一，是品種園林應用的重要依據。紫薇通常是灌木或小喬木，然而專利品種中有41.49 %（39個）為地被至小灌木（株高<0.9 m）（表1，圖1a），這其中包括最早一批專利品種，即PP 02551，PP 4182 ～ 4186，PP 4235 ～ 4236，PP 5283 ～ 5284，PP 5032，‘SUMMER DREAM’，‘SUMMER FLASH’，‘SUMMER VENUS’，‘SUMMER FANTASY’，‘VIOLET FILLI’，‘CORAL FILLI’，‘RED FILLI’（商品名分別為‘FLEMING FILIGREES’系列的‘VIOLET FILLI’，‘CORAL FILLI’和‘RED FILLI’），‘GAMAD Ⅰ ～ Ⅴ’（商品名為‘DAZZLE’系列的‘CHERRY DAZZLE’，‘RASPBERRY DAZZLE’，‘SNOW DAZZLE’，‘RUBY DAZZLE’和‘DAZZLE ME PINK’），‘MILAROSSO’，‘MILAPERL’，‘MILABLA’，‘MILAVIO’和‘MILAROSE’系列（商品名分別為‘WITH LOVE’系列的‘KISS’，‘BABE’，‘VINGIN’，‘ETERNAL’和‘GIRL’），‘G2X133143’，‘G2X133271’和‘G2X133251’（商品名分別為‘INFINITINI’系列的‘BRITE PINK’，‘MAGENTA’和‘ORCHID’）等。不足1 m的株高使此類品種可栽植于容器內，冬季置于室內，其種植的地理界限可大幅往北擴展，商業價值也隨之提升。品種數量位居第二的是灌木類（株高0.9 ～ 3.0 m），有35個。喬木類品種最少（株高>6.0 m），僅5個。

圖1 美國紫薇專利品種株高（a）、花色（b）、花期開始時間（c）和結束時間（d）Figure 1 Height(a), petal color(b), beginning (c) and ending of blooming(d) of patented cultivars of Laterstroemia in the US

1.3 花觀賞特性

1.3.1 花色 花色是紫薇重要的觀賞特性之一。美國紫薇專利品種的花色中，紫紅所占的比例最高，達29個，占總數量的30.85 %；其次是復色和紫色，分別為21和19個；紅色花品種有17個；白花品種最少，僅8個（表1，圖1b）。

花色紅艷比較符合中國人的審美習慣。紅花紫薇也是美國紫薇育種重要的育種目標。早在1978年，花色紅艷的品種PP 04182和PP 04255獲得了專利。1996年，Donald Egolf推出了紫薇、屋久島紫薇和福建紫薇L. limii3個物種雜交得到的品種‘ARAPAHO’和‘CHEYENNE’（未申請專利），均為花色紅艷的品種[13]。Carl E.Whitcomb于1998年推出了通過誘變育種培育出的第1個國旗紅花色的紫薇專利品種‘WHIT Ⅱ’（商品名為‘DYNAMITE’，國內稱‘紅火球’），又于2000年推出了2個國旗紅品種‘WHIT Ⅴ’（商品名為‘FIRECRACKER’）和‘WHIT Ⅳ’。‘紅火箭’和‘紅火球’不僅在美國成功商業化，在中國也迅速推廣，近年來種植面積大幅提高。此后，Michael A. Dirr于2015年從‘GAMAD Ⅰ’的人工雜交后代中選育出‘PIILAG Ⅵ’；Rhorida Helvick于2016年推出出‘PIILAG Ⅶ’（商品名為‘RUFFLED RED MAGIC’），是‘PIILAG Ⅲ’בWHIT IV’的雜交后代，均為國旗紅品種。

據《學圃余疏》記載，紫色是最早出現的紫薇花色，在中國傳統文化中是較為尊貴的顏色。紫花紫薇品種是較早在美國商品化并應用于園林綠化的品種，如1986年推出的‘TUSKEGEE’等。紫薇專利品種中，表現優異的紫色紫薇品種有‘PURPLE QUEEN’、‘PURPLE MAGIC’（商品名為‘FIRST EDITIONS’系列的‘PURPLE MAGIC’），‘GAMAD IX’（商品名為‘PURPLE COW’），‘ORCHARD CASCADE’等。

紫紅色花的紫薇品種在專利品種中占比最高，達30.85 %，其花色鮮艷而明快，深受人們喜愛。表現較為優異的花色紫紅品種有‘CHOCOLATE MOCHA’（商品名為‘DELTA JAZZ’），‘GAMAD Ⅶ’（商品名為‘SWEETHEART DAZZLE’），‘WHIT Ⅲ’（商品名為‘PINK VELOUR’），‘WHIT Ⅰ’（商品名為‘RASPBERRY SUNDAE’），‘CS2012-12’（商品名為‘BLACK DIAMOND’系列的‘LAVENDER LACE’）等。

1.3.2 花期 大部分紫薇品種花期從夏季持續到初秋，長2 ～ 3個月。紫薇專利品種花期始于晚春（5月）的有5個；早夏（6月）開始的有59個，占62.77 %；夏季（7月）開始的有26個品種（表1，圖1c）。紫薇專利品種中花期結束于8月底的有16個，結束于9月的有30個，結束于10月的有38個，花期持續整個秋季或到霜凍的有10個（表1，圖1d）。

紫薇專利品種中花期觀賞特性優異表現為開花較早或結束較晚，通常伴隨二次開花特性，因而整個花期時間較一般品種為長，可長達半年左右。由Gilbert N Resendez（1994）育成的品種‘MONINK’和‘MONED’（商品名分別‘CHICA’系列的‘PINK’和‘RED’），花期從5月持續到11月，花色分別為品紅及紅色。2012年，John McNair Davy又育成了3個早花品種——‘JD818’ ，‘JD827’及‘JD900’（商品名為‘EARLY BIRD’系列的‘LAVENDER’ ，‘PURPLE’和‘WHITE’），其花期從5月中旬持續到9月，花色分別為淡紫、白色及紫色。晚花品種由于其開花持續到中國國慶節以后，可滿足國慶活動的需求，具有十分重要的商業價值。紫薇專利品種中晚花的除‘MONINK’和‘MONED’之外，還有‘WHIT Ⅴ’，‘WHIT Ⅶ’和‘WHITⅧ’（商品名為‘RHAPSODY IN PIN’），‘DELEE’和‘DELEF’（商品名為‘DELTA FUSION’和‘DELTA FUCHSIA’），‘CHERRY MOCHA’ ，‘CS2012-12’及‘BRADBERRY’S WINE’等，其開花均可持續到國慶以后。

1.4 葉色

葉色是近年來美國紫薇育種較為重要的目標，已培育出彩葉的紫薇品種，包括整個生長季葉色呈深棕、棕紅或深紫，新葉呈紅紫色，以及秋葉呈橙紅、橙黃、紅色、黃色等。2013年，美國農業部和密西西比州立大學通過雜交育種選育出第一批整個生長季葉色呈紫色的品種，并提供美國各地試種，其商品名為‘EBONY’系列；之后紫葉品種不斷推出。紫薇專利品種中綠葉品種有42個，彩葉品種有52個（表1，圖2a）。彩葉紫薇品種中有46個具有新葉紫紅的特性，12個成熟葉呈深棕至棕紅色，24個秋葉呈橙紅、橙黃、紅或黃色（表1，圖2b），其中有的品種兼具新葉、秋葉或成熟葉彩色等2或3個觀葉特性。PIILAG系列的13個品種和WHIT系列的10個品種均具有彩葉特性。整個生長季節均呈現彩葉的品種有11個，分別為‘PIILAG IV’（商品名為‘MOONLIGHT MAGIC’），‘PIILAG Ⅴ’（MIDNIGHT MAGIC），‘CS2012-12’，‘WHIT X’，‘DELEF’，‘DELEE’，‘1LI’，‘11LI’，‘18LI’（商品名分別為‘BLACK DIAMOND’系列的‘SHELL PINK’，‘MYSTIC MAGENTA’和‘PURELY PURLPE’），‘CHOCOLATE MOCHA’和‘PLUM MAGIC’（商品名為‘FIRST EDITIONS’系列的‘PLUM MAGIC’）。

圖2 美國紫薇專利品種葉色（a）及彩葉種類（b）Figure 2 Leaf color（a）and seasonal changes（b）of patented cultivars of Lagerstroemia in the US

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1.5 耐寒性

耐寒性的增強可擴大紫薇品種的栽培區域，從而大大提高其商業價值和市場需求。在美國農業部植物耐寒區域圖（USDA Plant Hardiness Zone Map）上，適宜紫薇裸地種植的地區為區域6 ～ 9（Zone 6 ～ 9）。一些紫薇專利品種突破了這一地域限制。2003年，Fleming和Zwetzig培育出了極耐寒紫薇品種系列—‘VIOLET FILLI’（花紫羅蘭色），‘CORAL FILLI’（花珊瑚紅色）和‘RED FILLI’（花亮紅色），均從‘FILIGREE’系列的紫薇品種間雜交后代中所得，在內布拉斯加州（Nebraska，NE）的林肯市（Lincoln）（區域5b，Zone 5b）露天完成品種特性觀測，其植株矮小、分枝多、花量大，花期從仲夏一直持續到霜凍，且極為抗寒，冬季溫度低至-34.4℃仍能存活，可在區域4（Zone 4）安全越冬。其次為‘G2X133143’，‘G2X 133271’和‘G2X 133251’，可經受-28.5℃的低溫。紫薇專利品種中，能耐受低溫介于-20.1 ～ -30.0 ℃的有15個，能耐受低溫介于-15.1 ～ -20.0℃的有35個（表1，圖3）。

2 討論

圖3 美國紫薇專利品種耐寒性Figure 3 Cold tolerance of patented cultivars of Lagerstroemia in the US

2.1 美國紫薇專利品種優異性及存在問題

盡管紫薇在美國屬外來物種，從專利品種的數量和質量來看，美國的紫薇育種居世界領先地位。至2017年9月，已獲得美國專利的紫薇品種達94個，并在以下4個方面拓寬了紫薇的觀賞特性和商業價值：第一，培育出株型矮小的品種，可種植于容器內，既能滿足室內觀賞的需求，又可解決寒冷地區安全越冬的問題；第二，國旗紅色花品種的育成創造性地拓寬了紫薇花色范圍；第三，彩葉紫薇品種的育成使紫薇在觀花、觀干之外增加了觀葉的特性，延長了觀賞季節，拓展了園林用途；第四，極耐寒的品種使紫薇露地種植的地域范圍北移。

然而，美國專利紫薇品種觀賞特性的提升空間仍然巨大，特別是在考慮中國市場需求的情況下，主要體現在以下4個方面：首先，盡管株型矮小紫薇品種的選育獲得了巨大成功，但高大喬木品種的選育則相對滯后，而中國園林市場對于行道樹材料的需求非常旺盛；其次，雖然少數紫薇品種花期可持續到霜凍，但能持續整個冬季、尤其是至中國春節前后的品種卻未見報道；第三，紫薇花色集中于紅、白和紫，缺少藍、黃、橙和綠色，相對較為單調；最后，目前尚未見氣味芳香的紫薇品種。

2.2 美國紫薇育種技術

從品種的基因背景來看，美國紫薇品種選育除品種間雜交外，主要還開展了紫薇和屋久島紫薇之間的雜交；也有紫薇與福建紫薇或大花紫薇L.speciosa等種間雜交，但鮮見有新品種產生[14]。這些育種工作使紫薇品種的基因背景更為豐富和復雜，抗性更強，觀賞特性更為優異。從育種技術來看，除傳統育種之外，現代生物技術也已應用于紫薇育種，如紫薇遺傳連鎖圖譜、紫薇種間雜交分析等[15-16]。

3 中國紫薇育種研究進展

3.1 中國紫薇品種現狀及存在問題

作為紫薇的發源地，中國擁有大量的紫薇屬物種資源，各物種之間存在豐富的自然雜交型。盡管前人已開展了一些紫薇品種觀賞特性調查，但調查的主體、地域范圍和規模、涉及的品種特性及新發現品種的命名方法均各不相同；從數量上看，現有紫薇品種已達200個以上，但其中不乏同名異物或同物異名者，品種來源、特性等描述各不相同、較為混亂[17-28]，這不利于摸清中國紫薇品種資源的家底及進一步開發利用。目前，國家林業局植物新品種保護辦公室行使紫薇新品種權審批授權的職能，審批對象是經過DUS測試的新品種；已獲新品種權的紫薇品種僅15個（林業植物新品種保護授權公告（第1203號）、國家林業局公告（2015第22號、2014第16號和2016第21號）。

3.2 中國紫薇育種技術分析

盡管紫薇在中國已有1 600余年的栽培歷史，中國紫薇育種研究卻相對較少，至20世紀末21世紀初才開始大規模的紫薇人工定向選擇育種，申報并獲授權‘紅云’等一系列新品種。近年來，相繼開展了雜交和誘變育種研究，其中雜交育種開展了種間或屬間的遠緣雜交，培育出花芳香的‘御湯香妃’等新品種；誘變育種獲得了一些三倍體、四倍倍植物材料，其抗病性增強、葉片和花徑增大等，但目前為止未見有授權新品種。近年來，陸續開展了植物生理、分子生物學方面的研究，主要圍繞紫薇屬物種、紫薇品種親緣關系、紫薇品種觀賞特性及其調控基因、生殖學特性等，如紫薇花色調控基因表達、紫薇遺傳連鎖圖譜等[29-37]。

3.3 中國紫薇育種發展趨勢

對比美國和中國紫薇品種資源及育種技術現狀，中國雖為紫薇的原產地，但經過審、認定的紫薇品種較少，育種工作仍存在不足。首先，有必要開展全國范圍內的紫薇品種認定工作，對已有品種開展普查、鑒定和統一命名，厘清同名異物或同物異名現象。其次，對現有紫薇品種資源特性進行評價，建設紫薇資源核心種質資源庫，為紫薇資源的保存及新品種選育儲備植物材料。第三，及早引進優異的美國紫薇品種，與中國本地資源紫薇屬資源實現種質融合，盡快選育出更多更優異的紫薇新品種。第四，加強紫薇育種的分子生物學等研究，實

現現代技術與傳統育種相合，在紫薇品種特性方面取得突破性進展，如運用胚拯救解決遠緣雜交不親和問題[38-39]、基因工程應用等。

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