堿脅迫條件下皇竹草和玉米的適應性研究

馬崇堅，陳小娟，黎華壽

（1.韶關學院英東農業科學與工程學院，廣東 韶關 512005；2. 華南農業大學農業部熱帶農業重點開放實驗室/廣東省高等學校農業生態與農村環境重點實驗室，廣東 廣州 510642）

眾所周知，土壤堿性化后土壤結構將受到破壞，透水性變差，物理性質惡化，干旱時土壤堅硬板結，植物根系難以通過，對植物根系產生嚴重毒害，嚴重影響了作物正常的生長發育。因而，堿性土壤的修復已經成為目前世界性的難題，治理、修復的理論及技術研究非常迫切［1-2］。赤泥是制鋁工業提取氧化鋁時排出的污染性強堿性廢渣，pH值高達10～12。氧化鋁生產企業產生的大量赤泥長期堆積不僅占用了大量的耕地面積，而且造成周邊環境的嚴重污染，植被受到堿性傷害而死亡。赤泥顆粒極細、易板結，營養物質含量極低，一般植物難以正常生長，故赤泥的處置與利用問題早已是世界性難題。有研究表明，利用赤泥生產的硅肥在農業方面具有可觀的應用，但依然存在著滲漏而造成地下水污染的問題［3-4］。可見如何將強堿性的赤泥無害化并有效利用，對其堆場進行植被的生態恢復，最大限度地減少其危害，是當前的首要問題。

許多研究表明，利用合理的植物的作用對鹽堿土具有的較好修復效果。Liang等［2］通過對耐鹽堿水稻品種的篩選與育種，提出有效利用耐鹽堿牧草或種植耐鹽堿品種水稻對恢復生態和提高劣變土地生產的重要性。Ma等［4］利用甜高粱改良和修復赤泥，效果顯著。Ma等［5］在利用皇竹草（Pennisetum hydridum）進行赤泥修復試驗時，同樣獲得了非常顯著的效果。皇竹草是由象草和非洲狼尾草雜交育成的品種，由于其根須根系發達，抗旱性強等特點，在環境方面受到重視［1，5-6］。有報道顯示皇竹草在鹽堿化土壤綜合治理上有較大的潛力，其在鹽堿撂荒地（沙壤土）種植的成活率高達98.49%，數據還顯示種植皇竹草后鹽堿化程度明顯下降［7］。皇竹草在荒漠化治理等方面的應用也具有良好效果，且安全風險小［8-10］。目前，國內外已開始皇竹草在抗旱、抗鹽堿化、污水處理、重金屬污染修復等［11-12］生態環境治理上的應用研究，在赤泥修復上已有嘗試，但國內外對其相應的植物學特點和抗逆生理生態的研究都鮮見報道，缺乏更為充分的理論依據，這必將極大地制約其生態應用價值。

鑒于皇竹草的優良特性及其在退化土壤上進行的諸多嘗試，本研究以赤泥為試驗土壤材料，選擇強堿耐性的皇竹草與一般堿耐性的玉米（Zea mays L.）試驗對比其在不同堿性土壤中的生長特點、抗逆生理生態反應差異，研究它們在堿脅迫條件下的相應反應，探討其對堿性土壤的適應性機理，為赤泥的植物修復與綜合利用提供基礎研究參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在韶關學院（24°46′35″N，113°40′9″E）塑料大棚中進行，用5 L塑料桶（22.8 cm×17 cm×17.5 cm）裝滿以赤泥為基本堿性原料混配成不同pH值的堿性栽培土壤（4 kg），分別種植皇竹草（來源于韶關學院農業生態園種植多年苗圃）和玉米（粵農19號）進行對比試驗。供試赤泥來源于廣西平果鋁業有限公司，污泥來源于韶關市第二污水處理廠的生活污水處理后的新鮮廢渣，鋸末為韶關市效木材中工廠的松樹加工木屑，紅壤取于韶關學院農業生態園的試驗田。

1.2 試驗方法

2015年4月大棚溫室平均溫度為25℃，利用大小相近的單莖桿皇竹草節段扦插，玉米采用種子播種，均在紅壤育苗床培育。至6月，皇竹草和玉米生長至三葉即將抽出第4葉片時定植。將預先培育的皇竹草幼苗和玉米幼苗稱重后分別定植至裝滿試驗土壤的塑料小桶中，皇竹草、玉米試驗分別設紅壤、純赤泥、赤泥∶污泥=1∶1、赤泥∶污泥∶鋸末=1∶1∶1（分別用 H1、H2、H3、H4，Z1、Z2、Z3、Z4表示）4個處理，每個處理3次重復，每個重復3桶，每桶定植3株幼苗。種植后澆自來水（pH 7.0）至田間持水量的60%，此后，每周定量澆2次，每次0.5 L，保持基本濕潤度。試驗持續時間為60 d，大棚氣溫維持在30℃左右。

定植后每隔5 d觀察試驗植株生長情況，記錄植株高度、葉長、葉寬、葉片數并測定葉片葉綠素含量。分別于移栽當天以及定植后2、5、20、60 d隨機取樣3株，小心將植株帶根整體挖出，仔細去除根系土壤后分別測定植株地上部和地下部鮮重。用約1∶5蒸餾水浸提后以酸度計測定土壤pH值；三酮顯色法測定植株根系脯氨酸含量；用相對電導率測定植株根系細胞膜透性；用蒽酮法測定植株葉片可溶性糖含量［1］；用SPSD502葉綠素含量測定儀直接測定植株生長過程中的葉綠素含量［13］。

利用Excel進行數據分類整理，用SPSS19.0軟件對同類數據進行顯著性分析，并用Duncan法對各類測定數據進行多重比較，最后用Excel進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 種植后土壤pH值的變化

表1數據顯示皇竹草及玉米種植后試驗土壤pH值均顯著下降。在相同土壤處理中，種植皇竹草促使土壤pH變化的幅度均大于玉米。種植皇竹草后的堿性土壤pH值平均下降0.24，下降幅度達到2.5%，而同等情況下的玉米pH僅下降0.12，下降幅度為1.3%。在余下3種土壤處理中皇竹草對土壤pH的改變幅度為0.15～0.18，差異均達顯著水平。

表1 皇竹草及玉米種植后土壤pH值的變化

2.2 不同堿性土壤對植株生長的影響

2.2.1 不同堿性土壤中皇竹草及玉米植株生長及產量的差異 試驗結果（圖1）顯示，不同植物在不同堿性脅迫條件下生長狀態體現出顯著差異。移栽后60 d，4個不同pH值堿性土壤中皇竹草均正常生長，但在堿性最強的純赤泥中，生長速率較慢，顯著低于其他處理，植株高度較紅壤低28.9%。而玉米則明顯黃化并逐漸枯萎，至移栽后20 d全部死亡。其余3個處理皇竹草生長情況差異不大，可見皇竹草能在較高pH值的堿性土壤中正常生長。不同堿性土壤中pH值越大，玉米生長越慢。從圖1B可以看出，皇竹草和玉米生長過程中單葉平均面積變化趨勢與植株高度變化一致。

不同堿性土壤中種植的皇竹草及玉米植株鮮重差異顯著（表2），與植株高度結果一致。各處理中皇竹草的植株鮮重顯著高于玉米鮮重，平均鮮重超過50%以上。 pH值越高，植物受到的生長限制影響越大，其中堿性最強的赤泥條件下植株鮮重顯著低于其他3種pH處理土壤下的鮮重，較紅壤低20.3%。可見，皇竹草比玉米較能適應堿性土壤，生長情況更好，產量更高。

2.2.2 不同堿性土壤對植株葉綠素含量的影響 從表3可見，土壤的特性會影響植物的生長進而影響植株的葉綠素合成。葉綠素含量在移栽后2 d降到最低，經過最初的適應階段后，葉綠素含量逐漸上升。在不同堿性土壤中，玉米葉片中葉綠素含量與土壤pH值成反比，土壤pH值越高，葉綠素含量越低，葉片越黃，其受不同pH值土壤的影響明顯大于皇竹草。而皇竹草在赤泥+污泥土壤中葉片葉綠素含量最高，與紅壤玉米持平，其他不同pH值土壤對皇竹草葉片葉綠素含量影響不大，但均顯著高于堿性土壤中玉米葉片的葉綠素含量。

圖1 不同堿性土壤對植株生長情況的影響

表2 不同堿性土壤對皇竹草和玉米植株鮮重（g）的影響

表 3 不同堿性土壤植株葉片葉綠素含量（SPAD）差異

2.2.3 不同堿性土壤中植物根系生理反應的差異 （1）不同堿性土壤對根系細胞膜透性（相對電導率）的影響。從表4可以看出，移栽后2 d皇竹草及玉米植株根系細胞膜透性出現大幅度增大。土壤堿性越強，細胞膜透性升幅越大，其中赤泥中皇竹草根系電導率較紅壤上升82.35%，玉米中則上升90.63%。此后除赤泥中的玉米根系電導率繼續上升外均呈下降趨勢，至移栽后60 d降至較移栽前更低的水平。但玉米根系的相對電導率在移栽后2 d仍繼續上升，至移栽后5 d達到峰值，較剛移栽時升幅達到1.56倍。玉米幼苗出現黃化癥狀，至移栽后20 d死亡。

表4 不同堿性土壤對植株根系相對電導率（%）的影響

（2）不同堿性土壤對根系游離脯氨酸含量的影響。從表5可見，不同堿性土壤對植株根系脯氨酸含量影響顯著，其變化整體呈現先上升后下降的趨勢。相對而言，pH值越高，根系脯氨酸含量也越高。定植初期，各植株根系脯氨酸含量迅速增加，至移栽后2 d達到峰值后開始快速下降。但赤泥中的玉米移栽后2 d，脯氨酸含量仍進一步升高，移栽后5 d脯氨酸含量出現峰值。同等情況下，在受到堿性脅迫下，皇竹草移栽后2 d根系脯氨酸含量均高于玉米，但隨后其根系脯氨酸含量的下降速率均高于同等條件下的玉米。至移栽后60d降至接近剛移栽時的水平，但仍高于玉米根系。

表5 不同堿性土壤對植株根系脯氨酸含量（μg/g，FW）的影響

（3）不同堿性土壤對植株可溶性糖含量的影響。不同堿性土壤中皇竹草及玉米植株可溶性糖含量呈現先升后降的趨勢（表6）。在紅壤中皇竹草及各處理的玉米植株中可溶性糖含量在移栽后20 d出現峰值。相對而言，堿脅迫下皇竹草植株中可溶性糖含量上升的速度較玉米快而且下降速度亦快于玉米。移栽后60 d，受到堿性土壤脅迫的皇竹草和玉米可溶性糖含量均顯著低于紅壤中皇竹草和玉米可溶性糖含量。

表6 不同堿性土壤對植株可溶性糖含量（%）的影響

3 結論與討論

植物耐鹽堿性是植物承受全部或部分鹽堿脅迫而不致引起或較小引起傷害的能力，主要通過積累一定量滲透調節物質如可溶性糖等，降低體內水勢實現。而植物的滲透調節表現在脅迫條件下細胞主動形成滲透調節物質，提高溶質濃度，從外界吸水，維持細胞內滲透壓的穩定［1］。而在干旱、鹽漬等脅迫條件下，許多植物體內脯氨酸大量積累，其除作為植物細胞質內滲透調節物質外，還在穩定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調節細胞氧化還原勢等方面起重要作用［6，14-15］，可作為環境脅迫耐受能力的判定標準之一，可見，脯氨酸在植物耐鹽堿過程中發揮了重要作用。本試驗結果顯示，不同堿性土壤條件下，皇竹草和玉米根系中的游離脯氨酸含量在受到鹽堿脅迫后均迅速增加，細胞膜透性在受到堿性脅迫后也迅速升高，在之后的生長過程中脯氨酸含量及細胞膜透性均有所下降。只是皇竹草根系中脯氨酸含量較玉米的變幅更大，上升及下降均更加快速。同時，還發現耐鹽堿性更強的皇竹草比玉米在定植初期快速產生更多的可溶性糖，并迅速下降。在植株體內脯氨酸含量及可溶性糖含量的積累規律與前人研究報道相符。印證了在鹽堿脅迫下，植株會產生更多脯氨酸和可溶性糖參與應對脅迫，脯氨酸和可溶性糖含量隨土壤的鹽堿度的提高而升高［14-15］。試驗中發現種植皇竹草對土壤OH-濃度的調節更為有效，顯著降低土壤pH值，與馬崇堅等［17］和Ma等［1，4-5］試驗研究也證明了皇竹草能在堿性土壤下正常生長并有效降低土壤pH值提高土壤品質相一致。

值得關注的是，相比于皇竹草，耐鹽堿特性較弱的玉米受到堿性土壤脅迫后，也會迅速調節脯氨酸含量應對脅迫，玉米體內沒有相應的產生大量的可溶性糖的積累，從土壤的大量進入玉米體內的OH-沒有得到及時的清除。最終，植株體內OH-離子大量積累而死亡［18］。同時，玉米在受到強堿脅迫后，細胞膜透性顯著增加，而且保持較長時間的強透性狀態，推測此現象導致了植株體內大量代謝物流失和失去平衡。因此證明強鹽堿耐性的皇竹草在受到堿性土壤的脅迫后，植物機體會迅速、大量地產生較普通玉米更多的脯氨酸和可溶性糖。在它們的共同作用下，通過結合體內過量的OH-，并通過后續的代謝過程，將機體內過量的OH-清除，從而使得植株能更好地抵御堿性土壤對其產生的脅迫。并且，逐步適應脅迫條件后，相應的代謝物逐漸快速的回歸正常水平，使植株體內代謝得以重新平衡，最終使皇竹草體現出相比于玉更高的堿性土壤的忍受能力。

由此可見，在堿性土壤條件下，皇竹草可以作為赤泥等堿性土壤植物修復及資源化利用的較理想的候選植物，并能大量生產生物質，實現資源化利用效果一致，其將在堿性土壤治理與植被恢復上體現出較大的應用前景。

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