天津地區鹽分與氮素對蘆葦生長初期的影響

楊麗萍 ，陳 清 ，馬成倉 ，王中良

(1.天津師范大學天津市水資源與水環境重點實驗室，天津300387;2.天津師范大學生命科學學院，天津300387)

蘆葦(Phragmites australias Trin.)屬禾本科(Gramineae)蘆葦屬(Phragmites)，是多年生草本植物，從淡水到輕鹽水濕地都能生長，有十分發達的地下根莖[1].天津蘆葦濕地是生物物種極其豐富的地區，也是東亞地區候鳥遷徙的必經之路，具有重要的生態功能[2-3].然而目前天津蘆葦濕地破壞和退化情況嚴重，近30 a間蘆葦沼澤濕地面積共下降了32%，蘆葦產量減少了約50%[4-5].有研究認為：天津水體氮污染和咸化可能是天津蘆葦濕地退化和生產力下降的重要原因[6-7]，用氮同位素法分析天津地表水多個站點的狀況，結果表明，天津地表水氮污染嚴重，典型污染物為銨氮[8-9].天津蘆葦濕地土壤含鹽量的變化范圍是2～14 g/kg，并且距海越近含鹽量越高[12].水體咸化和氮負荷對蘆葦生長具有顯著影響.Mauchamp等[13]的研究表明，當水體鹽度達到1.5%(質量分數)時，地中海濕地蘆葦的根生物量與淡水處理相比顯著降低.佟海英等[14]的研究表明，在0.3%NaCl處理下鹽堿地水生植物黃菖蒲、溪蓀和花菖蒲植物生長健壯，無任何鹽害癥狀，中度NaCl(0.6%～1.2%)脅迫下，植物高度、葉片和根長等均受到顯著抑制.段曉男等[15]在氮負荷很高的內蒙古烏梁素海濕地的研究表明，氮作為野生蘆葦生長的限制因子，氮負荷(27.9 g/m2)的增加并沒有促進蘆葦生產力增加，反而加重了濕地的富營養化.Armstrong等[16]研究發現，向湖泊中每年輸入104 g/m2的總氮能夠使水體向超營養化方向發展，結果會導致蘆葦群落的植株密度和生物量增加，但植株個體較瘦小，同時造成蘆葦河床中有機物質大量沉積，水體缺氧，最終對蘆葦的水下部分造成傷害.

本研究以生長于天津濱海濕地的蘆葦為目標植物，模擬天津地表水體的鹽度和氮素濃度，分別研究鹽、氮及其交互作用對蘆葦生長初期地上、地下部分生長的影響，為探討當前污染環境下天津蘆葦濕地的退化機制提供參考.

1 材料與方法

1.1 植物培養

蘆葦根莖幼苗購自天津七里海天然濕地，土壤也采自蘆葦濕地，將采集的土壤過2mm孔徑篩并風干.

本研究采用土培法，將長度為20 cm、粗細和節數相近的蘆莖種植于50個直徑15 cm、高25 cm的塑料花盆內，每盆放置蘆葦根莖1棵，每個花盆編號并稱重.在花盆中放入風干土1.8 kg，用600mL去離子水澆灌.將蘆葦幼苗置于植物生長室中培養，培養溫度為(25±3)℃，空氣相對濕度為 40%～60%.

1.2 實驗設計

待蘆葦幼苗長到10 cm左右時，選出長勢相同的蘆葦27盆，正式進行鹽分和氮素處理.灌溉溶液中的NaCl質量分數分別設置為0.00%(對照組，S0)、0.16%(S1)和 0.66%(S2)3個水平；氮素(NH4NO3)濃度分別設置為 0.00(N0)、0.23(N1)和 0.46 mmol/L(N2)3 個水平.總共9個處理，每個處理重復3次.每個塑料花盆中每次灌溉150mL不同濃度的氮素和鹽混合的處理液，淹水深度為1cm，灌溉時間間隔3 d，整個培養期共澆灌9次氮、鹽溶液，同時每隔10d補充澆灌少量不含氮的改良Hoagland營養液以維持植物正常生長需要.

1.3 指標測定方法

鹽、氮脅迫處理后，每天測定植株高度并記錄分蘗數.蘆葦植株生長一個月后收獲，將植株地上部與地下部分開，植物地上部分70℃下烘干48 h并稱重，得到地上部生物量.根系樣品裝入孔徑為0.2 mm的尼龍網袋內，用水將網袋中的土壤沖走，用水漂的方法進一步將根系和根莖清洗干凈，根系和根莖用剪刀分開，裝入自封袋中.根系部分采用網格交叉法[17]測定根長，計算公式為：根長(cm)=根與網格的交叉點數×1.571 4×稀釋倍數(式中1.571 4為網格長度等于2 cm時的換算系數).根長測定完畢后，將根系和根莖在恒溫箱中70℃下烘干48 h并稱重.地下部生物量為根系和根莖干重之和；根冠比(root-shoot ratio)=地下生物量/地上生物量.

1.4 數據處理與統計

采用SPSS13.0分析軟件對數據進行雙因素方差分析，并用Tucky方法進行多重比較，采用Origin8.6軟件作圖.

2 結果與分析

2.1 鹽分對蘆葦生長的影響

不同濃度的鹽處理下，蘆葦地上部分的生長情況如圖1所示.由圖1可以看出，在整個培養期內，隨著培養時間的延長，不同鹽度處理下的蘆葦均能夠生長，但蘆葦的高度和分蘗數存在顯著差異(P＜0.05).由圖1(a)可以看出，培養初期，3個鹽度處理下蘆葦的高度相近；培養13 d后，可明顯觀察到不同鹽處理蘆葦植株生長高度的差異；培養33 d后，對照組中蘆葦植株的平均高度達到79.2 cm，S1處理組的蘆葦高度比對照組蘆葦植株低10 cm左右，S2組中的蘆葦比對照組蘆葦植株低30 cm左右.由圖1(b)可以看出，低鹽度處理組(S1)除了在蘆葦生長中期(9～17 d)分蘗數顯著低于對照組外，初期和后期分蘗數與對照組相近；而高鹽度處理(S2)在蘆葦的整個生長過程中分蘗數均顯著低于對照組(P＜0.05).由此可見，低鹽度處理(0.16%)對蘆葦高度有顯著影響，但是對蘆葦的分蘗數影響較小；高鹽度處理(0.66%)則會顯著降低蘆葦的高度和分蘗數.

圖1 不同鹽度處理下蘆葦的高度和分蘗數Fig.1 Height and tiller number of P.australias treated with different salinity of water

不同鹽度處理下蘆葦地上與地下生物量如圖2所示.由圖2(a)可以看出，隨著灌溉水鹽度的增加，蘆葦地上部生物量顯著降低(P＜0.05)，S1處理組和S2處理組的蘆葦地上生物量較對照組分別減少了28.57%和42.86%.圖2(b)結果顯示，在本研究設置的鹽度范圍內，低鹽度處理組的地下部分生物量略低于對照組的數值，高鹽度處理組的地下部分生物量則高于對照組數值，3個處理組之間的差異沒有統計學意義(P＞0.05).由此可見，在一定范圍內，鹽脅迫對蘆葦地上部分的生長有顯著抑制作用，對地下部分的生長則沒有顯著影響.由圖2(c)可以看出，隨著鹽處理濃度的增加，蘆葦的根冠比呈增加趨勢，低鹽度處理組與對照組的蘆葦根冠比相近，高鹽度處理組蘆葦的根冠比則顯著高于對照組和低鹽度處理組(P＜0.05).

不同鹽度處理下蘆葦根系的生長情況如圖3所示.由圖3可以看出，在本研究設置的鹽度范圍內，低鹽度處理組的蘆葦根系長度略高于對照組和高鹽度處理組，但差異不具有統計學意義(P＞0.05).

2.2 氮素對蘆葦生長的影響

不同氮素濃度處理下蘆葦的地上、地下部分生物量及根冠比如圖4所示.

圖2 不同鹽度處理下蘆葦的生物量和根冠比Fig.2 Biomass and root-shoot ratio of P.australias treatedwith different salinity of water

圖3 不同鹽度處理下蘆葦的根長Fig.3 Root length of P.australias treated with different salinity of water

圖4 不同氮素濃度處理下蘆葦的生物量和根冠比Fig.4 Biomass and root-shoot ratio of P.australias treated with different concentrations of nitrogen

由圖4可以看出，不同濃度的氮素處理下，蘆葦的地上部分、地下部分生物量以及根冠比均未產生顯著差異(P＞0.05)，高濃度氮素處理組的地下部分生物量和根冠比略低于對照組和低濃度氮素處理組.

不同濃度氮素處理下蘆葦根系的生長情況如圖5所示.

圖5 不同濃度氮素處理下蘆葦根系的生長Fig.5 Root growth of P.australias treated with different concentrations of nitrogen

圖5結果顯示，3個氮素濃度處理組中，低濃度處理組的蘆葦根系最長，其次是高濃度處理組，但3個處理組間的差異不具有統計學意義(P＞0.05).

2.3 鹽、氮對蘆葦生長的雙因素方差分析

對蘆葦進行氮素和鹽度協同處理，分析二者對蘆葦生長的影響，雙因素方差分析結果如表1和表2所示.

表1 氮素和鹽度對蘆葦生物量與根冠比影響的二因素方差分析Tab.1 Two factor analysis of variance to assess the effects of nitrogen and salinity on the growth of P.australias

表2 氮素和鹽度對蘆葦高度、分蘗數影響的二因素方差分析Tab.2 Two factor analysis of variance to assess the effects of nitrogen and salinity on the height and tiller number of P.australias

由表1和表2可知，整個培養期內，灌溉水鹽度對蘆葦的地上生物量、根冠比、高度和分蘗數均產生顯著影響；氮濃度的增加對蘆葦地上與地下部分生長的影響均不顯著；鹽、氮交互作用的影響也不顯著.

3 討論與結論

3.1 鹽、氮對蘆葦地上部分生長的影響

植物生長環境中鹽脅迫是最常見的環境脅迫之一，高濃度鹽會對植物產生離子毒害，破壞膜結構的功能，降低光合作用，導致電解質等滲漏[18]，而且高濃度的離子會通過減少土壤水分供應使植物處于生理干旱狀態[19-20].本項研究中，當灌溉水的鹽度超過0.16%時蘆葦的地上生物量和高度顯著降低，但低鹽處理(0.16%)沒有對分蘗數產生顯著影響，高鹽處理(0.66%)使蘆葦的分蘗數明顯降低.這與段德玉等[21]對鹽地堿蓬的研究結果類似，即高鹽濃度處理下鹽地堿蓬的分蘗數會顯著降低.氮素是植物體內化合物不可缺少的組分，適量施氮可以增加植物的生物量，并增強植物的抗逆性[22-23].本項研究依據天津地表水的氮素情況設置不同氮濃度的灌溉水處理，對蘆葦的高度、分蘗數、地上生物量均未產生顯著影響.與鹽度的單一作用相比，不同濃度的氮和鹽的混合處理對蘆葦的高度、地上部生物量、分蘗數無明顯影響，即交互作用不顯著.這些結果都表明天津地表水中氮素不是影響蘆葦生長的重要因素，鹽分是蘆葦生長的主要限制因子.

3.2 鹽、氮對蘆葦地下部分的影響

根系是植物直接與土壤接觸的器官，也是植物最先感受逆境脅迫的器官，植物根系的特征不僅受基因型控制，也受物理、化學和生物等外界因素的影響[24-25].Lacan等[26]認為根系是植物抗鹽中最重要的部位.本項研究中，對蘆葦施加不同程度的鹽脅迫并未對蘆葦的地下生物量和根長產生顯著抑制作用，但根冠比隨著鹽處理濃度的增加呈增加趨勢，尤其是高鹽度脅迫下蘆葦的根冠比顯著高于對照組和低鹽度處理組，這與薛宇婷[27]對蘆葦的研究結果類似，即隨著鹽濃度升高不同生長階段蘆葦的根冠比都會顯著升高，彭益全等[28]對堿蓬和三角葉濱藜根冠比的研究也得出相似結果，這可能是植物在應對脅迫環境時作出的生長適應性改變.植物根系的生長也受氮素有效性的影響，通常情況下高濃度的氮會促進根系的生長發育.本研究設置的不同濃度的氮處理并未使蘆葦的根長、根系生物量及根冠比發生顯著變化，說明天津地表水中氮素濃度不足以顯著影響蘆葦根系的生長.

總的來看，本研究設置的灌溉水鹽度(NaCl質量分數為0.16%～0.66%)范圍內，鹽度的增加會顯著降低蘆葦的地上生物量、高度和分蘗數，而沒有對地下生物量和根長產生顯著影響；灌溉水氮濃度的增加并未對蘆葦地上、地下生物量、植株高度和根長產生顯著影響.與氮和鹽的單一作用相比，鹽氮交互作用對蘆葦生長也無顯著影響.這些結果說明天津地表水中鹽分是影響蘆葦生長的主要因素，氮素濃度較低，不會對蘆葦生長產生顯著影響.

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