不同鉀水平對延胡索幼苗的生理特征和鉻吸收影響

喬維川，羅楊，徐立杰，余順慧

1. 南京林業大學生物與環境學院環境工程系，江蘇 南京210037；2. 重慶三峽學院教師教育學院，重慶 404100

延胡索（Corydalis yanhusuo）是罌粟科紫堇屬多年生草本植物。其地下塊莖可以作為中藥使用，具有活血、鎮靜、止痛作用。延胡索中的生物堿類成分在臨床應用中有很好的鎮痛、鎮靜作用，而且毒性較小，無副作用。同時對治療冠心病、胃潰瘍、心律失常等多種疾病有非常好的效果（王紅等，2010）。鉻是人與動物必需的微量元素之一，但是在環境中超過一定閾值濃度會產生嚴重的污染（王青等，2011）。土壤中的鉻主要以Cr6+和Cr3+的形式存在，在土壤水溶液中，Cr6+常以和形式存在，這種形式不容易被土壤膠體所吸附或以沉淀的形式存在，具有較高的活性，對植物和土壤微生物毒害作用較大（李晶晶等，2005）。植物通過土壤吸收重金屬Cr6+后，會對植物幼苗根系的生長、種子的萌發（翟征秋等，2009）以及葉片內的葉綠素含量（陳慶華等，2008）等產生很大的影響，從而導致其產量和品質下降（馬溪平等，2014）。有大量研究表明，施加外源鉀能促進植物對氮、磷等營養元素的吸收和轉運，能增加植物葉片內葉綠素的含量，提高植物的凈光合速率，增強植物抗逆性（于天昊等，2010；陳培元等，1987）。近十幾年來，通過施加外源鉀、鈣等來減輕土壤中重金屬對植物生理特征影響的研究越來越多（Yang et al.，2017；賀迪等，2007；石貴玉等，2005）。然而，通過施加外源鉀來緩解重金屬鉻對植物毒害作用的研究較少。

本研究通過土培實驗，以延胡索為實驗植株，探討了不同水平鉀對延胡索幼苗Cr6+的吸收以及對植株生理特性的影響，以期為通過人為調控施肥方式得到優質高產的延胡索的生產實踐提供理論依據和科學指導。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與處理

1.1.1 材料與土壤

供試植物：延胡索塊莖于2014年10月購于浙江省東陽市農業局。供試藥品：K2SO4和 K2Cr2O7均為分析純，購于成都化學試劑廠。本實驗在重慶三峽學院野外科研基地進行。基地地處東經108°27′06″，北緯 30°45′26″，屬亞熱帶濕潤型季風氣候，年均氣溫 15 ℃，年均降雨量 1000～1300 mm。土壤基本性質采用常規分析方法測定（魯如坤，1999）（如表1）。

1.1.2 設計

試驗采用內徑30 cm、深25 cm的花盆，土樣過5 mm篩后，每盆裝有土壤9 kg并施加一定量K2Cr2O7和 K2SO4，Cr6+處理水平為：0、30、60、90、120、150、180、210、240 mg·kg-1，外源鉀處理水平為：K0（0 g·kg-1），K1（0.33 g·kg-1），K2（0.67 g·kg-1），K3（1.39 g·kg-1），K4（2.78 g·kg-1）。將消毒處理的延胡索塊莖播種于上述對應花盆中，每盆裝有4～6粒，同時施加適量的基肥（尿素，N 質量分數為300 mg·kg-1）。定期進行人工除草，檢查延胡索生長情況，用自來水澆灌。為避免其余因素的干擾，本試驗過程中除了重金屬、鉀肥處理水平不同外，其余環境條件保持基本一致。實驗從2015年10月16日開始，持續栽培150 d后測定延胡索幼苗的各項生理指標。

1.2 指標測定

150 d后采摘延胡索幼苗植株，用尺子測量每株幼苗的株高。SOD、POD和CAT活性按照試劑盒（南京建成生物工程研究所）說明書進行測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定（趙世杰等，1994）；可溶性糖含量采用蒽酮法測定（李合生，2000）。用微波消解法測量延胡索各部分Cr6+的含量，具體方法如下：首先把延胡索的地上部和地下部清洗干凈，后用烘箱進行烘干再研磨成粉末，然后用天平稱取0.2 g延胡索粉末，再加入濃硝酸和濃硫酸（體積比為 4∶1），同時進行空白對照，用MARS 240微波消解后，冷卻、過濾、定容，最后用原子吸收分光光度計（型號為 AA6300，日本島津）測定延胡索幼苗各部位Cr含量。所有處理設置3個重復。

1.3 數據分析

各指標數據均為重復3次所得。運用Microsoft Excel 2010處理數據和圖表，IBM SPSS Statistics 20統計軟件進行數據統計分析，采用單因素方差分析方法（One-way ANOVA）檢驗各處理間差異的顯著性，其中P＜0.05表示差異性顯著。

2 結果與分析

2.1 鉻與鉀組合對延胡索幼苗生長的影響

由圖1可知，在單一Cr6+脅迫下，延胡索幼苗株高隨著 Cr6+處理水平的增加而先增高后降低，Cr6+處理水平為 60 mg·kg-1時株高最大，比對照組（未加Cr6+）升高了48.65%。當添加不同水平的外源鉀時（K1～K4），延胡索幼苗株高均隨Cr6+處理水平的增加而先增高后降低（Cr6+處理水平為 60 mg·kg-1時株高最大），這說明一定濃度的Cr6+能促進延胡索生長。在不同水平Cr6+脅迫下，與對照組（K0）相比，K1、K2、K3和K4處理均使延胡索幼苗株高顯著增高（P＜0.05），在 K2處理延胡索株高的增幅最大，為26.71%～138.21%。

圖1 不同處理對延胡索幼苗株高的影響Fig.1 Effects of different treatments on the plant height of C. yanhusuo seedling

表1 供試土壤的基本性質Table1 Basic properties of the tested soil

2.2 鉻與鉀組合對延胡索幼苗可溶性糖含量的影響

由圖2可知，無論是否添加外源鉀，在Cr6+處理水平低于60 mg·kg-1時，延胡索幼苗葉片中可溶性糖含量呈上升趨勢（Cr6+處理水平為60 mg·kg-1時達到最大值），但隨著Cr6+處理水平進一步增大，可溶性糖含量呈現下降趨勢（Cr6+處理水平為 240 mg·kg-1時達到最小值）。在不同水平Cr脅迫下，與對照組（K0）相比， K1、K2、K3和K4處理可使延胡索幼苗葉片中可溶性糖含量顯著增加（P＜0.05），其中K2增幅最為顯著，為55.24%～ 180.77%。

圖2 不同處理對延胡索幼苗可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of different treatments on soluble sugar contents of C. yanhusuo seedling

圖3 不同處理對延胡索幼苗CAT、POD和SOD活性以及MDA含量的影響Fig.3 Effects of different treatments on the CAT, POD and SOD activity and MDA content of C. yanhusuo seedling

2.3 鉻與鉀組合對延胡索幼苗過氧化物酶活性和丙二醛（MDA）含量的影響

SOD、POD和CAT是植物體內抗氧化酶系統的重要組成部分，三者相互協調作用在一定范圍內能有效清除植物細胞內的自由基和過氧化物，防止膜脂過氧化，保持植物較高的生理活性，使細胞免受毒害。然而，這種調節能力也是有一定限度的。圖3所示為不同添加量外源鉀對不同水平Cr6+脅迫下延胡索幼苗葉片中CAT、POD和SOD活性以及MDA含量的影響。

2.3.1 鉻與鉀組合對延胡索幼苗CAT活性的影響

CAT活性隨著Cr6+處理水平的增加呈現先升后降的趨勢，在Cr6+處理水平為90 mg·kg-1時達到最大值（196.05 U·g-1），比對照組（未加Cr6+）升高了8.13%，在Cr6+處理水平為240 mg·kg-1時達到最小值（72.78 U·g-1），比對照組（未加 Cr6+）降低了59.86%（P＜0.05）。在添加不同水平外源鉀后，CAT活性均比對照組（K0）顯著增強（P＜0.05），其中K2處理達到最大，與對照組（K0）相比，增幅為12.73%～89.00%。

2.3.2 鉻與鉀組合對延胡索幼苗POD和SOD活性的影響

在 0～240 mg·kg-1Cr6+脅迫下延胡索幼苗POD活性隨Cr6+處理水平的增加而增強，在240 mg·kg-1達到峰值（8392 U·g-1），比對照組（未加Cr6+）增強了122.54%（P＜0.05）。但SOD活性變化趨勢與POD正好相反，隨Cr6+處理水平的增加而減弱，在240 mg·kg-1達到最低值（915.99 U·g-1），與對照組（未加 Cr6+）相比減弱了38.39%（P＜0.05），這說明 SOD酶不耐受重金屬 Cr6+的脅迫。在所添加的外源鉀范圍內（K1～K4），延胡索幼苗POD和SOD活性均顯著強于對照組（K0）（P＜0.05），K2處理增強作用最為顯著，POD和SOD活性與對照組（K0）相比分別增加 8.22%～115.49%和 13.08%～47.39%。

2.3.3 鉻與鉀組合對延胡索幼苗MDA含量的影響

在單獨 Cr6+脅迫下，當 Cr6+處理水平低于 60 mg·kg-1時，延胡索幼苗MDA含量與對照組（未加Cr）相比并沒有表現出差異性，Cr處理水平大于60 mg·kg-1時，MDA含量才顯著增加（P＜0.05），并在 240 mg·kg-1達到最大值（0.0076 μmol·g-1），是對照組（未加Cr6+）的3.8倍。在0～240 mg·kg-1Cr6+脅迫下，與對照組（K0）相比，不同外源鉀處理延胡索幼苗MDA含量均顯著降低（P＜0.05），其中K2處理下降效果最為顯著，與對照相比降低了13.33%～50.44%。這說明一定添加量的外源鉀能減少延胡索幼苗脂質過氧化。

圖4 不同處理對延胡索幼苗地下地上部分鉻含量的影響Fig.4 Effects of different treatments on chromium contents in roots and shoots of C. yanhusuo seedlings

表2 不同處理對延胡索幼苗吸收Cr6+的影響Table2 Effects of different treatments on chromium contents of C. yanhusuo seedlings mg·kg-1

2.7 鉻與鉀組合對延胡索幼苗地下和地上部分Cr6+含量的影響

由圖4可知，不同水平Cr6+脅迫下，延胡索幼苗地下部分和地上部分Cr6+含量均隨Cr6+處理水平的增加而增加，在240 mg·kg-1達到最大值，分別為對照組（未加Cr6+）的101倍和83倍，并且地下部分Cr6+含量大于地上部分Cr6+含量。在不同水平Cr6+脅迫下，K1、K2、K3、K4處理延胡索幼苗地下部分 Cr6+含量與對照組（K0）相比均顯著下降（P＜0.05），其中K2與對照組（K0）相比延胡索幼苗地下部分 Cr6+含量降幅最明顯，為 22.68%～59.75%。由表2可知，隨著外源鉀的添加，延胡索幼苗體內 Cr6+的總含量均低于對照組（K0）（P＜0.05），其中K2降低幅度最大，與對照組（K0）相比降低了25.26%～50.71%。由此可見，外源鉀可以降低延胡索幼苗對Cr6+的吸收。由圖5可知，隨著Cr6+處理水平的升高，延胡索地上部分Cr6+含量與地下部分Cr6+含量的比值越來越小。添加了不同水平的外源鉀后（K3除外），比值均比對照組（K0）大，其中K2處理與對照組（K0）差異最為顯著，是對照組（K0）的1.19～2.35倍。這說明外源鉀能促進Cr6+從地下向地上轉移。

圖5 不同處理對延胡索幼苗Cr6+含量的影響（地上/地下）Fig.5 Effects of different treatments on chromium contents of C. yanhusuo seedlings (shoot/root)

3 討論

目前并不能證明Cr6+是否是植物生長所需的必要元素，但低濃度的Cr6+能刺激植物生長，如黃輝等（2011）研究發現，當Cr6+濃度低于10-6mol·L-1時，Cr6+對玉米幼苗的生長有促進作用。而土壤環境中的重金屬超過一定閾值時，就會降低植物對重金屬的耐受性，植物生長就會受到抑制。已有文獻表明，高濃度的Cr6+通過抑制植物根尖細胞分裂，破壞植物組織結構，從而降低根系吸收水分和礦質營養元素的能力，最終使得植物植株矮小葉片發黃（Cox et al.，1981；徐維杰等，2017）。本研究中，Cr6+處理水平低于 60 mg·kg-1時，能促進延胡索生長，高于60 mg·kg-1時，延胡索生長受到明顯抑制。添加不同濃度外源鉀后，延胡索的生長狀況均顯著好于對照組（K0）。這可能是延胡索根系表皮細胞對K＋和Cr6+產生吸附競爭，降低了對Cr6+的吸收，根系細胞損壞程度降低（陳蘇等，2007），根系細胞能夠正常吸收土壤中的營養元素，促進了延胡索幼苗生長。

可溶性糖為植物體內合成有機物提供碳架和能量，能調節細胞滲透壓，是植物光合作用的產物，也是葉片光合產物向植物不同器官輸送的主要有機物形式（Stitt et al.，1989）。植物缺鉀容易導致葉片內蛋白質和可溶性糖含量減少（吳秀文等，2016）。本研究發現，低濃度的Cr6+使得延胡索幼苗葉片中可溶性糖含量增加，這可能是延胡索幼苗的一種保護性反應，通過調節滲透壓來緩解Cr6+脅迫。但過高濃度的Cr6+反而降低了延胡索幼苗葉片中可溶性糖含量，可能是由于高濃度的Cr6+破壞延胡索光合系統，阻礙了植物體內可溶性糖的分解和運輸（Rucinska-Sobkowiak，2016；張義賢等，2006）。進一步研究發現，不同添加水平的外源鉀對延胡索植物葉片內可溶性糖的含量產生了不同程度的影響。添加外源鉀的植物中可溶性糖含量均高于對照組（K0）（P＜0.05），特別 K2（0.67 g·kg-1）處理可溶性糖的含量顯著增加。劉長鍇等（2016）、曹玉軍等（2009）的研究也得到了相似結果。這是由于隨著重金屬 Cr6+脅迫程度加強，植物葉綠體細胞膜受到損傷，球形皺縮，其基粒片層變得稀疏甚至消失，抑制了植物光合作用，從而導致植物體內可溶性糖的合成受到抑制（陳光等，2017）。而施加適宜的外源鉀能通過抑制 Cr6+進入植物體內，減輕植物葉綠素細胞膜的損傷，故植物能正常合成可溶性糖。

當植物受到重金屬毒害時，體內會誘導過氧化氫（H2O2）和超氧化物（O2-）等物質活化，從而使植物細胞受到活性氧脅迫的傷害（宋正國等，2010）。植物為了減少這些傷害就會產生應急反應，由SOD、POD和CAT共同構成植物抗氧化酶系就會清除這些過氧化物質。POD是一種以過氧化氫為電子受體催化底物氧化的酶，具有消除酚類和過氧化氫的雙重作用（薛永等，2014）。Assche et al.（1990）指出，一些植物通過增強POD酶活性來響應重金屬脅迫，這表明 POD酶在提高植物抗性發揮著重要作用。本研究中，在單一Cr6+的脅迫下，延胡索中 POD的活性隨著 Cr6+處理水平的增加而不斷增加。在添加不同水平外源鉀后，POD的活性相對對照組（K0）顯著增強（P＜0.05），這與楊娟娟（2014）在干旱脅迫下，分別用0.33 g·kg-1和0.67 g·kg-1硫酸鉀處理菘藍（Isatis indigotica）幼苗，其幼苗中POD活性比在適宜水分下分別提高了20%和51.85%的結果一致（楊娟娟等，2014）。可能是由于在重金屬的脅迫下，植物葉片內過氧化氫迅速累積導致植物的保護酶系統做出相應的應急反應，提高了 POD酶相關蛋白質的表達，從而可以有效地清除植物體內的過氧化物質。同時鉀肥是植物體內多種酶的活化劑，添加適量鉀肥，有利于提高植物細胞酶的活性（Schonfeld et al.，1988），從而減少過氧化物的累積。

SOD是植物體內的一種活性酶，能夠消除植物在新陳代謝過程中產生的有害物質，特別是能夠有效地消除植物體內的氧化自由基（趙士誠等，2008）。本研究中，當添加外源鉀時，隨著Cr6+脅迫的增強，幼苗的 SOD活性逐漸降低。在 Cr6+處理水平為240 mg·kg-1時，SOD活性降到最低，這與余順慧等（2016）的研究結果一致。這可能是在Cr6+污染的土壤中，植物體內細胞核受到嚴重破壞，導致DNA含量、RNA轉錄和蛋白質的表達受到影響（張義賢，1997），從而降低植物體內 SOD酶的活性。實驗發現，SOD活性變化趨勢與POD活性的變化趨勢正好相反。這也說明重金屬Cr6+的脅迫下POD酶相關蛋白質的表達沒有受到明顯抑制，POD酶比SOD酶更能忍受來自重金屬Cr6+的脅迫。當進行不同水平外源鉀處理時，植物葉片內 SOD活性均顯著強于對照組（K0）（P＜0.05），特別是K2（0.67 g·kg-1）處理，其SOD的活性最大，說明添加外源鉀特別是鉀添加量為0.67 g·kg-1時，可阻止Cr6+進入植物體內，減輕重金屬對植物體內相關蛋白質的轉錄和翻譯過程的影響（張義賢，1997），使得植物抗氧化酶相關的蛋白質正常表達，從而緩解了延胡索受Cr6+脅迫造成的膜過氧化傷害。

CAT是植物組織中最為常見的一種抗氧化酶，它能促使H2O2分解為O2和H2O（趙青華，2014）。隨著Cr6+脅迫強度增大，延胡索幼苗的CAT酶活性先升后降。這說明CAT對低處理水平（＜90 mg·kg-1）Cr6+有一定的耐受作用，但超過一定的濃度范圍，依然會抑制 CAT的活性。當添加不同水平外源鉀后，延胡索幼苗CAT活性也呈現先升后降的趨勢，植物葉片內 CAT活性均比未添加鉀時顯著增強（P＜0.05），這可能是由于鉀肥可以緩解Cr6+對延胡索的脅迫，使得植物體內CAT相關的蛋白質正常表達，緩解了Cr6+脅迫對延胡索植株造成的氧化傷害。

MDA是膜脂過氧化最重要的產物之一，它的產生能加劇膜的損傷（王啟明，2006b）。MDA可作為植物膜系統受傷害的重要指標，其含量越高，植物細胞膜受傷害程度越大，反之亦然。在植物處于重金屬毒害的逆境中，會發生過氧化作用而產生MDA，導致植物細胞膜損傷。在單一低水平 Cr6+（＜90 mg·kg-1）脅迫下，延胡索幼苗MDA含量與對照組（K0）相比并沒有明顯變化，當Cr6+處理水平大于90 mg·kg-1時，延胡索幼苗MDA含量顯著增大（P＞0.05）。原因可能是，重金屬的脅迫導致植物產生過量活性氧（ROS），植物通過加強防御反應如金屬螯合作用，把重金屬轉入到液泡中進行隔離，和通過轉運蛋白調節金屬攝入以及強化抗氧化機制來抵抗環境中過量的重金屬（Singh et al.，2016），所以植物細胞損傷程度并沒有加大。但高處理水平Cr6+（＞90 mg·kg-1）作用下，植物生理生化性能紊亂，體內自由基含量大量增加，質膜過氧化加重，植物防御系統被破壞，導致MDA含量大幅度增加。本研究發現，添加不同水平外源鉀后，延胡索幼苗 MDA含量顯著低于對照組（K0）（P＜0.05），其中K2（0.67 g·kg-1）最為顯著。這可能是，施加鉀肥緩解了延胡索根部細胞的損傷，而根系細胞的細胞壁可對Cr6+起到沉淀作用，阻止其進一步進入原生質層，很大程度上緩解了Cr6+脅迫對延胡索幼苗的膜脂過氧化（Molone，1974）。

延胡索幼苗根部以及塊莖首先與土壤中的Cr6+接觸，進入塊莖內的Cr6+一部分會滯留在塊莖中，另一部分則會通過細胞之間的運輸向地上轉移，最后積累在延胡索的莖葉中。本實驗發現，在單一Cr6+作用下，延胡索幼苗對Cr6+的積累表現為地下大于地上，與何學利（2010）研究結果相一致，其實驗顯示植物對 Cr6+的富集能力表現為根＞葉＞花。可能是延胡索根系細胞受損，其吸收土壤水分的能力減弱，導致根部細胞不能通過水的運輸作用及時把Cr6+向莖葉轉移，使得大量Cr6+積累在根部。本研究同時發現，隨著Cr6+處理水平的升高，地上和地下部分Cr6+的含量均逐漸增加。隨著外源鉀的添加，特別是添加0.67 g·kg-1外源鉀時，與對照組（K0）相比，延胡索地下部分的Cr6+含量逐漸向地上部分轉移（P＜0.05）。并且在外源鉀的作用下，延胡索幼苗對總Cr6+的吸收與對照組（K0）相比均顯著降低（P＜0.05）。這可能是外源鉀的添加緩解了延胡索幼苗根系細胞的損傷，平衡了細胞質膜的通透性，從而限制Cr6+跨膜吸收。延胡索根系細胞為了進一步降低其細胞受Cr6+的脅迫，通過自身運輸將Cr6+向莖葉轉移（Meharg et al.，1992），這有利于提高延胡索的藥用安全性（通常以延胡索塊莖作為中藥）。

4 結論

（1）低水平（＜60 mg·kg-1）Cr6+能促進延胡索生長，高水平Cr6+對延胡索生長有抑制作用。當添加外源鉀特別是添加0.67 g·kg-1外源鉀時，株高均高于對照組（K0），說明鉀能明顯減輕Cr6+對延胡索生長的抑制作用。

（2）低水平（＜60 mg·kg-1）Cr6+能使延胡索葉片中可溶性糖含量增加，高水平Cr6+降低可溶性糖含量。當添加外源鉀特別是添加0.67 g·kg-1外源鉀時，可溶性糖含量均高于對照組。說明不同添加量外源鉀可以通過抑制Cr6+進入植物體內，減輕植物葉綠素細胞膜的損傷，進而促進延胡索幼苗生成可溶性糖。

（2）當Cr6+處理水平小于90 mg·kg-1時促進延胡索幼苗CAT活性，大于90 mg·kg-1反而抑制CAT活性。單一 Cr6+處理增強了延胡索幼苗 POD活性和MDA含量，降低了SOD活性。當添加外源鉀特別添加 0.67 g·kg-1外源鉀時，延胡索幼苗 CAT、SOD、POD活性和MDA含量均高于對照組（K0）。說明鉀能夠通過降低Cr6+進入植物體內，使得植物抗氧化酶相關的蛋白質能正常表達，進而緩解Cr6+對延胡索細胞膜質過氧化。

（3）不同水平Cr6+脅迫下延胡索幼苗體內Cr6+含量顯著增加，且地下部分大于地上部分。添加外源鉀特別是添加 0.67 g·kg-1外源鉀能降低延胡索對 Cr6+的吸收，并且能促進 Cr6+從地下向地上轉移。

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