變溫下鈴木氏果蠅年齡階段兩性生命表研究

趙遠(yuǎn)鵬　陳曉　陳婷婷　吳道慧　肖春　張帥　張立敏

摘要

為進(jìn)一步闡明溫度對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，補(bǔ)充鈴木氏果蠅基礎(chǔ)生物學(xué)信息，本研究在室內(nèi)14～20℃、26～32℃變溫條件下人工飼養(yǎng)鈴木氏果蠅，對(duì)比不同變溫條件下鈴木氏果蠅的發(fā)育歷期、存活率和繁殖率，并構(gòu)建年齡階段兩性生命表。結(jié)果表明：與26～32℃處理相比，14～20℃變溫處理下鈴木氏果蠅的各階段發(fā)育歷期、成蟲(chóng)壽命及產(chǎn)卵前期均較長(zhǎng)。14～20℃變溫處理下該蟲(chóng)年齡階段特征存活率（sxj）、年齡特征存活率（lx）、年齡階段特征生殖能力（vxy）以及期望壽命（exy）均高于26～32℃處理，而繁殖力（fxj、mx）低于26～32℃處理。14～20℃變溫處理下該蟲(chóng)的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）和周限增長(zhǎng)率（λ）低于26～32℃處理，而平均世代周期（T）和種群加倍時(shí)間（t）高于26～32℃處理。在變溫條件下，高溫相較于低溫更利于鈴木氏果蠅的種群增長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞

鈴木氏果蠅； 變溫； 生長(zhǎng)發(fā)育； 年齡階段兩性生命表； 種群參數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)：

Q 968

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017355

Agestage twosex life table of Drosophila suzukii （Diptera：

Drosophilidae） at fluctuating temperatures

ZHAO Yuanpeng1，2， CHEN Xiao1，2， CHEN Tingting1，2， WU Daohui1，2，

XIAO Chun1，2， ZHANG Shuai1，2， ZHANG Limin2，3

（1. College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China； 2. Key Laboratory of

Agrobiodiversity and Pest Management of Education Ministry of China， Yunnan Agricultural University，Kunming 650201， China； 3.International College， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

Abstract

Aimed to explore the effects of fluctuating temperature on the growth and reproduction of Drosophila suzukii and supplement its basic biological data， this study was carried out to establish a twosex life table for D.suzukii under fluctuating temperatures.D. suzukii was reared at the fluctuating temperatures 14-20℃and 26-32℃， respectively，in the laboratory for recording the developmental duration， survival rate and reproduction rate of D. suzukii. The agestage twosex life table was established with the parameters. The results showed that the developmental duration， preoviposition period and adult longevity of D. suzukii at the fluctuating temperature 14-20℃ were higher than at 26-32℃. Agestage specific survival rate （sxj）， agespecific survival rate （lx）， agestage specific life expectancies （exy） and agestage specific reproductive value （vxy） at 14-20℃ were higher than at 26-32℃， but the fecundity （fxj， mx） at 14-20℃ was lower than at 26-32℃. The intrinsic rate （rm） and finite rate （λ） of D. suzukii at 14-20℃ were lower than at 26-32℃， while the mean generation time （T） and populationdoubling time （t） were higher than at 26-32℃.Therefore， high temperature is more suitable for the survival and growth of D.suzukii at fluctuating temperatures.

Key words

Drosophila suzukii； fluctuating temperature； growth and development； agestage twosex life table； population parameter

鈴木氏果蠅Drosophila suzukii屬雙翅目Diptera果蠅科Drosophilidae果蠅屬Drosophila，是在世界范圍內(nèi)為害軟皮水果的一種重要害蟲(chóng)[1]，該蟲(chóng)起源于亞洲地區(qū)，在韓國(guó)、印度、緬甸、泰國(guó)及巴基斯坦等國(guó)均有分布[2]，在我國(guó)云南、廣西、河南、貴州、浙江、湖北等地區(qū)分布廣泛[35]。鈴木氏果蠅雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵器為堅(jiān)硬的鋸齒狀，可將卵直接產(chǎn)于成熟或即將成熟的軟皮水果的果實(shí)內(nèi)，幼蟲(chóng)在果實(shí)內(nèi)取食，給果園造成嚴(yán)重?fù)p失。云南省石屏縣的楊梅種植業(yè)在全國(guó)范圍內(nèi)已成為優(yōu)勢(shì)行業(yè)且具有大量名優(yōu)楊梅種植基地[6]，在前期石屏縣楊梅園調(diào)查中發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅是為害楊梅的主要害蟲(chóng)，對(duì)云南省楊梅種植造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。

溫度是影響昆蟲(chóng)活動(dòng)、地理分布以及生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等生命活動(dòng)的重要因素之一[79]，目前，關(guān)于溫度對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的研究主要集中在兩個(gè)方面的對(duì)比：第一，單一恒溫條件下建立實(shí)驗(yàn)種群生命表，對(duì)比研究相同溫度條件下鈴木氏果蠅和黑腹果蠅生長(zhǎng)發(fā)育間差異[10]；第二，在不同恒溫下建立實(shí)驗(yàn)種群，對(duì)比研究不同恒溫條件對(duì)鈴木氏果蠅不同蟲(chóng)態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育歷期的影響[11]。

傳統(tǒng)昆蟲(chóng)生命表缺少了雄蟲(chóng)對(duì)種群增長(zhǎng)貢獻(xiàn)的研究，限制了生命表的實(shí)際應(yīng)用[12]，Chi等創(chuàng)建的兩性生命表[1314]，系統(tǒng)地研究了雌雄蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖，在分析昆蟲(chóng)生命活動(dòng)中，使用兩性生命表得到昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)可以比較準(zhǔn)確地評(píng)估溫度對(duì)種群增長(zhǎng)趨勢(shì)的影響[1516]。此外，自然環(huán)境下溫度隨晝夜波動(dòng)變化，人為設(shè)定恒溫條件不能真實(shí)反映田間實(shí)際情況。已有研究表明變溫對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及種群增長(zhǎng)有一定的影響[1722]。

為系統(tǒng)分析鈴木氏果蠅種群生命過(guò)程，進(jìn)一步了解掌握該果蠅的基礎(chǔ)生物學(xué)特性及探索其種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制，本研究擬在室內(nèi)變溫條件下飼養(yǎng)鈴木氏果蠅，組建變溫下的年齡階段兩性生命表，并對(duì)比不同變溫條件對(duì)不同階段鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為云南省楊梅種植園制定害蟲(chóng)綜合防治措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

在云南省紅河州石屏縣楊梅園采摘新鮮成熟的楊梅帶回實(shí)驗(yàn)室，把楊梅放在養(yǎng)蟲(chóng)箱內(nèi)（有機(jī)玻璃箱，38 cm×38 cm×38 cm），每天噴灑一定的水，待成蟲(chóng)羽化后進(jìn)行鑒定，將鈴木氏果蠅放入養(yǎng)蟲(chóng)箱內(nèi)用香蕉飼養(yǎng)三代后用于后續(xù)試驗(yàn)。

1.2 飼養(yǎng)方法

鈴木氏果蠅成蟲(chóng)飼養(yǎng)在養(yǎng)蟲(chóng)箱內(nèi)，卵產(chǎn)于裝有香蕉的玻璃培養(yǎng)皿A（直徑6 cm）內(nèi)，用保鮮膜密封好并用昆蟲(chóng)針穿孔，待有初孵幼蟲(chóng)后，將其轉(zhuǎn)移至裝有半人工飼料（專(zhuān)利公示號(hào)cn105380017a）的培養(yǎng)皿B（直徑6 cm）內(nèi)飼養(yǎng)，直至化蛹。收集蛹至指形管（直徑2.5 cm，高10 cm）內(nèi)，直至羽化。人工氣候室的溫度為（25±0.5）℃，相對(duì)濕度為70%±5%，光周期為L(zhǎng)∥D=14 h∥10 h。

1.3 溫度和光照設(shè)置

據(jù)前期田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，夏季為鈴木氏果蠅暴發(fā)高峰期，進(jìn)入秋季后其種群數(shù)量急劇下降但穩(wěn)定在較低水平，冬季至春季期間其種群數(shù)量極低甚至為零。昆明地區(qū)近5年內(nèi)夏季極端高溫32℃，極端低溫14℃，平均晝夜溫差約為6℃，故本試驗(yàn)設(shè)置變幅為6℃的兩個(gè)變溫區(qū)間14～20℃、26～32℃（誤差±0.5℃）為試驗(yàn)處理溫度。

每24 h為一個(gè)光照周期，6：00-12：00低溫、光照，12：00-16：00設(shè)置高溫、光照，16：00-20：00低溫、光照，20：00-6：00設(shè)置低溫、黑暗，其中，高溫時(shí)長(zhǎng)設(shè)置為4 h，低溫時(shí)長(zhǎng)設(shè)置為20 h。不同變溫處理均在人工氣候箱（Kenron，RG300， Kenot International Co， Ltd）中完成。

1.4 生命表研究

將新羽化的成蟲(chóng)按雌雄比1∶2飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)箱（每次試驗(yàn)至少3箱，每箱5頭雌蟲(chóng)10頭雄蟲(chóng)），每天更換新鮮香蕉作為其取食及產(chǎn)卵場(chǎng)所，每天記錄產(chǎn)卵數(shù)；將新孵化的1齡幼蟲(chóng)放入裝有半人工飼料（同1.2）的指形管（直徑1 cm、高5 cm）中進(jìn)行單管單頭飼養(yǎng)，直至化蛹、羽化。每天準(zhǔn)確記錄鈴木氏果蠅各蟲(chóng)態(tài)的生長(zhǎng)存活情況、后代雌雄比例，直至成蟲(chóng)死亡，組建生命表，共記錄3代。

1.5 數(shù)據(jù)分析

按照年齡階段兩性生命表理論[1314]的統(tǒng)計(jì)方法記錄原始數(shù)據(jù)，年齡階段特征存活率（sxj）指?jìng)€(gè)體從卵發(fā)育到年齡x、階段j的概率；雌蟲(chóng)年齡階段特征繁殖力（fxj）指雌性成蟲(chóng)在年齡x階段j的產(chǎn)卵數(shù)；種群年齡特征存活率（lx）指從卵發(fā)育達(dá)到年齡x的存活率；種群年齡特征繁殖力（mx）指整個(gè)種群在年齡x的平均產(chǎn)卵數(shù)量；年齡階段特征壽命期望值（exy）是年齡為x，階段為y的個(gè)體能夠繼續(xù)存活的天數(shù)；年齡階段特征生殖能力（vxy）是表示年齡x階段y的個(gè)體對(duì)未來(lái)種群的貢獻(xiàn)。sxj、fxj、lx、mx、lxmx、exy和vxy使用TWOSEXMSChart程序計(jì)算并用SigmaPlot12.5作圖。內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）、周限增長(zhǎng)率（λ）、凈增殖率（R0）、平均世代周期（T）以及種群加倍時(shí)間（t）計(jì)算公式分別為[23]：利用統(tǒng)計(jì)軟件 SPSS 17.0對(duì)不同溫度處理下的生長(zhǎng)發(fā)育歷期和生命表參數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 變溫條件下鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖研究

變溫14～20℃處理下鈴木氏果蠅的卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期以及成蟲(chóng)前期均長(zhǎng)于26～32℃處理（t=3.904，P=0.096；t=0.479，P=0.515；t=12.926，P=0.011；t=0.010，P=0.923），且蛹期兩個(gè)處理間存在顯著性差異；變溫14～20℃處理下鈴木氏果蠅的雌、雄成蟲(chóng)壽命、雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期、單雌平均產(chǎn)卵量及單雌一生最高產(chǎn)卵量均高于26～32℃處理（t=1.731，P=0.259；t=0.412，P=0.556；t=0.000，P=1.000；t=6.950，P=0.058；t=0.738，P=0.439）（表1，2）。

2.2 變溫條件下鈴木氏果蠅存活率和繁殖力研究

鈴木氏果蠅在不同溫度下的生長(zhǎng)曲線均存在大量重疊，變溫14～20℃處理的存活率較高，約90% 的幼蟲(chóng)能夠成功化蛹；變溫26～32℃處理的幼蟲(chóng)存活率較低，化蛹率約79%；雌、雄成蟲(chóng)在不同溫度處理下的羽化率相差較小，雌成蟲(chóng)約為35%，雄成蟲(chóng)約為45%（圖1）。變溫條件下鈴木氏果蠅的壽命期望值（exy）均隨著年齡x的增加而縮短，14～20℃處理的壽命期望值高于26～32℃處理（圖2）。

14～20℃處理的種群年齡特征存活率（lx）在0～70 d的坡度較陡，70 d之后存活率指數(shù)迅速由75%下降為0%；26～32℃處理的lx曲線在0～20 d內(nèi)緩慢降至80%，然后緩慢降為0%；變溫條件下雌成蟲(chóng)年齡階段特征繁殖力（fxj）和種群年齡特征繁殖力（mx）均表現(xiàn)為先增長(zhǎng)后下降，fxj最高峰值在26～32℃處理下的較大，14～20℃下的較小；mx最高峰值26～32℃處理下的較大，14～20℃下的較小，由fxj和mx曲線可以得出變溫26～32℃處理下鈴木氏果蠅的繁殖力明顯高于14～20℃處理（圖3）。

變溫條件下的年齡階段特征生殖能力（vxy）在雌成蟲(chóng)產(chǎn)生可孵化卵時(shí)開(kāi)始升高，14～20℃處理的在30 d時(shí)開(kāi)始增加，45 d達(dá)到最高峰，為35；26～32℃處理的在10 d時(shí)開(kāi)始增加，20 d時(shí)達(dá)到最高峰，為32；由此得知14～20℃處理下的鈴木氏果蠅生殖能力比26～32℃處理下的強(qiáng)（圖4）。

2.3 變溫條件下鈴木氏果蠅種群參數(shù)研究

研究結(jié)果表明14～20℃處理下鈴木氏果蠅的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）和周限增長(zhǎng)率（λ）均小于26～32℃處理（t=0.082，P=0.786；t=0.217，P=0.661），而凈生殖率（R0）、平均世代周期（T）及種群加倍時(shí)間（t）卻高于26～32℃處理（t=0.039，P=0.851；t=3.948，P=0.104；t=3.783，P=0.109），但不存在顯著性差異（表3）。

3 討論

本試驗(yàn)研究了變溫條件對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響，結(jié)果表明該果蠅在低溫處理下的生長(zhǎng)發(fā)育歷期長(zhǎng)于高溫處理，與劉玉娟等研究變溫對(duì)二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone生長(zhǎng)發(fā)育的影響結(jié)果一致[24]；該果蠅在低溫處理下的產(chǎn)卵量高于高溫處理，與Philipp 等研究變溫對(duì)棉紅鈴蟲(chóng)Pectinophora gossypiella的影響結(jié)果一致[20]，該種情況可能是由于溫度升高，成蟲(chóng)壽命縮短，導(dǎo)致其產(chǎn)卵期縮短，產(chǎn)卵量減少。14～20℃處理下的存活率顯著高于26～32℃，可知低溫條件下的變溫環(huán)境更適于該果蠅的生長(zhǎng)存活，高溫條件下的變溫對(duì)存活率有不利影響，與Rock研究變溫對(duì)蘋(píng)果芽卷葉蛾P(guān)latynota idaeusalis的影響結(jié)果一致[19]。本研究構(gòu)建了變溫下鈴木氏果蠅的年齡階段兩性生命表，低溫14～20℃處理下的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）和周限增長(zhǎng)率（λ）均低于高溫26～32℃處理，而平均世代周期（T）及種群加倍時(shí)間（t）均高于高溫26～32℃處理，與Kieckhefer等觀察麥雙尾蚜Diuraphis noxia的結(jié)果一致[25]。其中內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）作為衡量在特定環(huán)境條件下種群消長(zhǎng)趨勢(shì)的重要標(biāo)準(zhǔn)，可準(zhǔn)確反映昆蟲(chóng)在不同溫度下的生殖力[23]，本研究得出變溫下的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）均大于0，周限增長(zhǎng)率（λ）均大于1，說(shuō)明鈴木氏果蠅的種群數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。該果蠅在26～32℃處理下的平均世代周期（T）短于14～20℃，但內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）高于14～20℃，說(shuō)明在適溫范圍內(nèi)該果蠅更適應(yīng)于高溫下的變溫處理，因此，在生命表研究中，必須將整個(gè)種群的生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)進(jìn)行綜合分析，才能較為準(zhǔn)確地判斷一個(gè)種群的發(fā)展趨勢(shì)。

與傳統(tǒng)生命表相比，兩性生命表更為全面地考慮了雌雄及個(gè)體間發(fā)育的差異，能夠計(jì)算得到種群內(nèi)年齡結(jié)構(gòu)分布的情況，還能通過(guò)對(duì)種群的存活率、期望壽命和繁殖力等指標(biāo)更好地描述環(huán)境因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)變化的影響；而傳統(tǒng)昆蟲(chóng)生命表只記錄了雌性的產(chǎn)卵量和壽命，忽略了雄性個(gè)體在種群生長(zhǎng)中的作用和齡期的差異性[12]，因此兩性生命表是對(duì)傳統(tǒng)生命表的補(bǔ)充和改進(jìn)。

有研究報(bào)道，與恒溫相比變溫更利于昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)。例如Kostal等報(bào)道，與恒定低溫相比，始紅蝽Pyrrhocoris apterus在晝夜交替變溫條件下存活時(shí)間更長(zhǎng)[26]；Messenger認(rèn)為與恒溫相比，日變溫條件大大增加了苜蓿斑蚜Therioaphis maculata的繁殖力和壽命[27]；王海鴻等研究恒溫和波動(dòng)溫度下西花薊馬的兩性生命表，結(jié)果得出與自然的晝夜波動(dòng)溫度條件相比，恒溫可能過(guò)高或過(guò)低地估計(jì)了生命表參數(shù)[28]；趙靜等研究恒溫和溫室波動(dòng)溫度下異色瓢蟲(chóng)的兩性生命表也得到與王海鴻等相同的結(jié)論[16]。本研究得出高溫相較于低溫更利于鈴木氏果蠅的種群增長(zhǎng)。因此采用變溫是為了得到的結(jié)果更接近于自然環(huán)境，從而為種群的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)奠定基礎(chǔ)。

綜上所述，本試驗(yàn)研究了不同變溫對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及存活等生物學(xué)特性和生命表參數(shù)的影響，總結(jié)了該果蠅在變溫下的室內(nèi)種群動(dòng)態(tài)變化。鈴木氏果蠅在高低變溫下均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但在26～32℃下的繁殖能力更強(qiáng)，說(shuō)明該果蠅會(huì)根據(jù)溫度的變化來(lái)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育狀況以適應(yīng)外界環(huán)境，這也是鈴木氏果蠅田間種群難以得到有效控制的主要因素之一。影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的環(huán)境因子很多，比如寄主、濕度、光周期等，今后可以從這些方面進(jìn)行深入研究，以便更好地揭示環(huán)境因子對(duì)昆蟲(chóng)的影響。

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