咖啡滅字虎天牛觸角和足感器的形態與分布觀察

王政　孫世偉　孟倩倩　劉愛勤 桑利偉　茍亞峰　高圣風

摘要

咖啡滅字虎天牛Xylotrechus quadripes Chevrolat是咖啡樹的重要害蟲，其以幼蟲鉆蛀為害木質部的特點造成防治十分困難。本文利用掃描電鏡對新羽化的咖啡滅字虎天牛雌、雄成蟲觸角、前足感器類型及分布進行了觀察，結果表明：該蟲觸角呈線狀，共11節，可分為3部分：柄節、梗節和鞭節（9亞節）。雌、雄成蟲觸角感器共有5類，分別為刺形感器、錐形感器、凹槽釘形感器、栓錐形感器、Bhm氏鬃毛，其中刺形和錐形感器各有3個亞型，不同類型的感器在觸角各節上的數量和分布均有差異。雌、雄成蟲觸角感器存在性二型現象，栓錐形感器為雄蟲所特有。前足為步行足，感器共有3類，分別為刺形感器、錐形感器和毛形感器，其中刺形感器有5個亞型，雌、雄成蟲足感器無性二型現象。

關鍵詞

咖啡滅字虎天牛； 觸角； 前足； 感器； 掃描電鏡

中圖分類號：

S 433.5， Q 964

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017481

Morphology and distribution of the sensilla on the antenna and propodium of

Xylotrechus quadripes Chevrolat （Coleoptera： Cerambycidae）

WANG Zheng， SUN Shiwei， MENG Qianqian， LIU Aiqin， SANG Liwei， GOU Yafeng， GAO Shengfeng

（Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Hainan Provincial Key Laboratory of

Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning 571533， China）

Abstract

Xylotrechus quadripes Chevrolat is the foremost pest of arabica coffee. Damage inflicted to coffee stems by woodboring larvae causes difficulty in chemical control. In this study， the sensilla on the antenna and propodium of male and female adults of X.quadripes were observed under scanning electron microscope.The results showed that the linear antenna consisted of scape， pedicel and flagellum （composed of nine subsegments）. Five types of sensilla were found on the antenna， including sensilla chaetica （subtype Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ）， sensilla basiconca （subtype Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ）， sensilla grooved peg， sensilla styloconica and Bhm bristles. The quantity and distribution of each kind of sensillum differed among segments of the antenna. However， sexual dimorphism in sensillum was apparent： sensilla styloconica was only observed on male antenna. The propodium belongs to walking leg， on which three types of sensilla were found， including sensilla chaetica （subtype Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ， Ⅳ， Ⅴ）， sensilla basiconica and sensilla trichodea. The types and morphology of sensilla on the propodium were similar between male and female adults.

Key words

Xylotrechus quadripes； antenna； propodium； sensillum； scanning electron microscope

咖啡滅字虎天牛Xylotrechus quadripes Chevrolat，又名咖啡滅字脊虎天牛，屬鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae天牛亞科Cerambycinae，主要為害小粒種咖啡Coffea arabica L.，是我國咖啡產業的主要害蟲之一。該蟲以幼蟲為害樹干，初期蛀食表皮層，隨后進入木質部，在咖啡樹干中蛀出曲折縱橫交錯的隧道，致使樹勢衰弱，枝葉枯黃，嚴重時整株死亡[1]。其幼蟲長期隱蔽于樹干木質部，而成蟲羽化時間也不一致，造成化學防治較為困難[2]。天牛同其他昆蟲一樣，觸角等頭部附器及足等部位分布有大量感器，能識別外界環境中的各種氣味、溫濕度等因子，經神經傳導作出各種應答反應，從而產生相應的行為，如定位寄主、尋找配偶和選擇適當的棲息地等[36]，因此可從害蟲行為調控著手尋找防治新方法。目前，已鑒定出咖啡滅字虎天牛雄蟲性信息素的主要組分為（S）2羥基3癸酮[78]，這為性引誘劑的開發利用奠定了基礎。然而關于該蟲性信息素化學通訊分子機制的研究鮮有報道，其偏好取食小粒種咖啡的原因也未明確，因此本研究通過掃描電鏡觀察了咖啡滅字虎天牛雌、雄成蟲觸角和前足的感器類型及分布，以期為進一步研究其取食、求偶等行為提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

咖啡滅字虎天牛采自海南省澄邁縣福山鎮咖啡種植園，取有鉆蛀孔的咖啡枝條帶回實驗室后置于養蟲籠中，在溫度（26±1）℃，相對濕度75%±5%，光周期L∥D=14 h∥10 h條件下待其自然羽化，新羽化的成蟲用于試驗觀察。

1.2 樣品制備與觀察

取新羽化的雌、雄成蟲各5頭，用鑷子和手術刀分別將觸角和前足從基部小心分離；將取下的觸角和足分別浸入70%乙醇溶液中，超聲波清洗15 s，除去組織表面黏附物；用2.5%戊二醛固定24 h，然后依次用75%、80%、85%、90%、95%和100%的乙醇溶液進行梯度脫水，各濃度脫水5 min；最后用100%乙酸異戊酯浸泡，4℃保存。

電鏡觀察前將樣品進行二氧化碳臨界點干燥，再將干燥好的樣品用導電銀膠小心粘在樣品臺上，真空噴涂儀（Quorum k850）噴金。鍍金后的樣品在熱場發射掃描電鏡（ZEISS ΣIGMA）下觀察、照相，加速電壓為5 kV。

1.3 感器的鑒定與圖像處理

感器的鑒定和命名參照Schneider和Chinta等標準[910]；利用Photoshop CS4（Adobe System， USA）進行圖像的后期編輯[11]。

2 結果與分析

2.1 觸角和前足的一般形態

咖啡滅字虎天牛雌、雄成蟲觸角均為線狀（圖1a），呈黑褐色，約為體長的1/2，雌性觸角長度為（5.75±0.86）mm，雄性為（4.10±0.70）mm。觸角由柄節、梗節和鞭節3部分組成，共11個亞節，其中鞭節有9個亞節，梗節最短，約為頭寬的1/6，柄節長度約為梗節的2倍，鞭節最長，各節表面具有細小的感覺孔（cuticular pores， CP）和隆起的鱗片狀花紋（圖2c）。該蟲前足為步行足（walking legs），由基節、轉節、股節、脛節、跗節和前跗節6部分組成，其中：前跗節具2個側爪，構造簡單，無附齒；跗節有4個亞節，分節明顯，第1～3跗節腹面有大量彎曲呈棍棒狀的感覺毛簇；脛節端部內側具2個齒（圖1b）。前足各節表面也具鱗片狀花紋（圖3a）。

2.2 觸角感器類型與分布

咖啡滅字虎天牛雌、雄成蟲觸角共有5類9種感器，分別為刺形感器（sensilla chaetica， SC）、錐形感器（sensilla basiconica， SB）、凹槽釘形感器（sensilla grooved peg， SGP）、栓錐形感器（sensilla styloconica， SS）和Bhm氏鬃毛（Bhm bristles， BB），其中刺形感器和錐形感器各有3個亞型，即刺形感器Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型和錐形感器Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型。鞭節以刺形感器為主，在刺形感器間隙散生有錐形和凹槽釘形感器；梗節和柄節僅分布刺形感器和Bhm氏鬃毛。成蟲觸角感器存在性二型現象，栓錐形感器位于雄蟲觸角鞭節，雌蟲未發現。

2.2.1 刺形感器（SC）

刺形感器是咖啡滅字虎天牛觸角上數量最多、分布最廣的感受器，在觸角柄節、梗節和鞭節均有分布。該感器外形剛直如刺，其向觸角縱軸端部傾斜呈一定夾角，明顯高于其他類型感器，表面具較深縱紋，由基部向端部漸細，有臼狀窩。根據感器長度和端部形態可分為長鈍刺形感器（Ⅰ型）、長尖刺形感器（Ⅱ型）和短尖刺形感器（Ⅲ型）3種：其中長鈍刺形感器主要位于鞭節第9亞節末端，數量較少，其端部鈍尖，與縱軸夾角較Ⅱ、Ⅲ型感器大，表面縱紋由基部向端部均勻延伸（圖2a），雌蟲觸角上該感器長度為（50.40±3.67）μm，雄性個體為（53.72±2.38）μm；長尖刺形感器數量較多，其端部尖細，表面具倒“V”字形縱脊，與縱軸夾角一般小于30°（圖2b），雌蟲觸角上該感器長度為（67.53±1.33）μm，雄性個體為（66.06±2.89）μm；短尖刺形感器數量最多，其形態與Ⅱ型感器相似，但長度較短（圖2b，c），雌蟲觸角上該感器長度為（42.37±4.31）μm，雄性個體為（42.39±1.64）μm。

2.2.2 錐形感器（SB）

錐形感器分布于鞭節第3～9亞節，散生在刺形感器間隙，數量較少。該感器直立于觸角表面或指向觸角端部生長，較其他感器短小，表面光滑無縱紋，端部較鈍，基部有突起的圓臺形底座，無臼狀窩。根據感器形態和端部尖細程度可分為尖錐形感器（Ⅰ型）、鈍錐形感器（Ⅱ型）和鈍圓錐形感器（Ⅲ型）3種：其中尖錐形感器外形直立或略彎，由基部向端部漸窄，端部較尖細（圖2c，d），雌蟲觸角上該感器長度為（8.46±0.22）μm，雄性個體為（7.77±0.84）μm；鈍錐形感器外形直立或自然彎曲，整體與Ⅰ型感器相似，但端部較鈍（圖2c，d，e），雌蟲觸角上該感器長度為（6.36±0.42）μm，雄性個體為（6.35±0.67）μm；鈍圓錐形感器外形直立，呈圓柱狀，整體較Ⅰ、Ⅱ型感器粗壯，端部鈍尖（圖2d，f），雌蟲觸角上該感器長度為（6.96±0.87）μm，雄性個體為（5.50±0.83）μm。

2.2.3 凹槽釘形感器（SGP）

凹槽釘形感器零星分布于鞭節，數量極少。該感器外形似螺釘，著生于寬闊的圓臺形底座，由基部1/3處至端部有較深刻槽，端部尖細，呈指形聚合狀（圖2e，f，g）。雌蟲觸角上該感器長度為（5.21±0.11）μm，雄性個體為（4.53±0.36）μm。

2.2.4 栓錐形感器（SS）

栓錐形感器僅分布于鞭節，為雄蟲所特有，雌蟲觸角上未發現。該感器由表皮突起形成錐狀，基部較寬，著生于圓盤形底座，端部較窄，頂端中心凹陷成一個小窩（圖2h）。該感器基部直徑為（2.04±0.06）μm，端部直徑為（1.06±0.06）μm，長度為（2.29±0.10）μm。

2.2.5 Bhm氏鬃毛（BB）

Bhm氏鬃毛主要分布于梗節和柄節基部，成簇排列在節間周圍，數量較少。該感器表面光滑，由基部向端部均勻變細，外形呈尖錐狀，端部尖如刺，基部有臼狀窩（圖2i）。雌蟲觸角上該感器長度為（16.68±4.54）μm，雄性個體為（21.07±5.08）μm。

2.3 前足感器類型與分布

咖啡滅字虎天牛雌、雄成蟲前足共有3類7種感器，分別為刺形感器（sensilla chaetica， SC）、錐形感器（sensilla basiconica， SB）和毛形感器（sensilla trichodea， ST），其中刺形感器有5個亞型，即刺形感器Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ型。跗節以刺形感器為主，分布有錐形和毛形感器；脛節和股節僅分布刺形感器。雌、雄成蟲前足感器類型與分布無明顯差異。

2.3.1 刺形感器（SC）

刺形感器在前足各節均有分布，數量多。該感器與觸角同類感器相似，表面有深縱紋，由基部至端部漸尖細，端部尖如刺，基部有臼狀窩。根據感器長度和端部形態可分為長尖刺形感器（Ⅰ型）、短尖刺形感器（Ⅱ型）、長鈍刺形感器（Ⅲ型）、短鈍刺形感器（Ⅳ型）和短毛刺形感器（Ⅴ型）5種：其中長尖刺形感器外形直立或呈自然彎曲狀，表面具倒“V”字形縱脊，數量多，是該蟲前足最長的感器類型（圖3a， f），雌蟲前足上該感器長度為（161.34±30.70）μm，雄性個體為（167.44±13.81）μm；短尖刺形感器與Ⅰ型感器類似，僅長度略短，數量較多（圖3b），雌蟲前足上該感器長度為（67.26±11.89）μm，雄性個體為（89.32±11.00）μm；長鈍刺形感器主要分布于跗節背面和脛節腹面，表面也具倒“V”字形縱脊，端部鈍尖，數量較少（圖3c），雌蟲前足上該感器長度為（125.56±27.76）μm，雄性個體為（109.65±22.13）μm；短鈍刺形感器散生于Ⅰ型感器間隙，表面具均勻縱紋，端部鈍尖，數量較少（圖3b），雌蟲前足上該感器長度為（41.67±9.16）μm，雄性個體為（30.75±2.02）μm；短毛刺形感器主要分布于跗節和脛節基部，與Ⅱ型感器相似，但外形纖細似毛狀，且長度較短，數量較少（圖3d），雌蟲前足上該感器長度為（35.90±8.16）μm，雄性個體為（37.02±6.53）μm。

2.3.2 錐形感器（SB）

錐形感器主要分布于跗節第1～3亞節腹面的感覺毛上，感覺毛彎曲呈曲棍狀，端部膨大，每根感覺毛端部膨大處著生一至十余個錐形感器不等，數量多。該感器呈三角錐狀，表面光滑無縱紋，由基部向端部漸細，端部鈍尖，基部無臼狀窩（圖3e，f），雌蟲前足上該感器長度為（1.73±0.66）μm，雄性個體為（1.57±0.55）μm。

2.3.3 毛形感器（ST）

毛形感器零星分布于跗節第1～3亞節感覺毛簇間隙，數量極少。該感器表面光滑，由基部向端部漸細，略彎曲，端部較鈍（圖3f），雌蟲前足上該感器長度為（43.37±4.08）μm，雄性個體為（38.84±3.71）μm。

3 討論

天牛生活在多種信息化合物綜合作用的環境中，其中有影響其定位寄主的植物氣味，也有聯系種內、種間化學通訊的外激素等信息化學物質，它們對天牛的取食、交配和防御等系列行為具有重要的意義[1213]。感受器是昆蟲體壁表皮特化形成的薄壁結構，由毛原細胞、感覺神經細胞組成，是感受周圍環境刺激的重要器官[3]。本研究對咖啡滅字虎天牛觸角和前足感器掃描電鏡觀察結果表明，該蟲觸角有5類9種感器，前足有3類7種感器，這些結果可從微觀形態方面為該蟲化學通訊機制研究提供基礎。

目前對昆蟲感器類型的鑒別尚無統一標準，不同學者根據直觀形態特征或參考近緣種感器特征進行命名，因此對于同類或形態相似的感器命名在不同昆蟲中可能存在一定差異，有待制定統一的命名規則。例如，多數學者將觸角柄節和梗節基部成簇分布的尖錐狀感器命名為Bhm氏鬃毛，而該感器在光肩星天牛Anoplophora glabripennis （Motschulsky）觸角感器的研究中被命名為刺形感器Ⅳ型[14]，魏建榮等認為錐形感器即為Bhm氏鬃毛，并將栗山天牛Massicus raddei （Blessig）觸角上該感器分為7個亞型[4]。Merivee等發現叩甲Limonius aeruginosus （Olivier）的錐形感器Ⅳ型端部具縱向凹槽，這與云杉八齒小蠹Ips typographus Linnaeus雙壁錐感器、暗錐尾叩甲Agriotes obscurus Linnaeus錐形感器Ⅶ型、煙草甲蟲Lasioderma serricorne （Fabricius）栓錐形感器和云杉松齒小蠹Ips pini （Say）槽錐感器等結構相似[1519]。本文咖啡滅字虎天牛觸角凹槽釘感器與綠豆象Callosobruchus chinensis （ Linnaeus）、四紋豆象C.maculatus （Fabricius）和篩胸梳爪叩甲Melanotus cribricollis （Faldermann）等grooved pegs（GP）感器的命名一致[2021]，該感器形態結構與上述4種錐形感器類似，推測應為同一感器不同名稱。另外本文描述的該蟲觸角各節上的感覺孔（圖2C）與紅緣天牛Asias halodendri （Pallas）觸角表面的表皮孔一致[13]，同時兩者與栗山天牛觸角上的微孔感器（sensillum microporous， SM）十分相似[4]，推測也為同一結構或感器。

一般認為昆蟲生活環境越簡單，感器類型與數量就較少，反之昆蟲的生活環境越復雜，感器的類型和數量就越多，并且有部分感器形狀發生變異，這可能是昆蟲為適應環境所做出的進化選擇[22]。不同類型的感器可能有著不同的作用，同一感器可能也有不同功能：如刺形感器除具有感受機械刺激的作用外，還對化學刺激、求偶微環境、溫濕度等選擇行為環境敏感[10，23]，咖啡滅字虎天牛觸角Ⅰ、Ⅱ型和前足Ⅰ、Ⅲ型刺形感器均為長刺形感器，明顯長于其他感器，能率先接觸到環境，推測可感受機械刺激，其余幾個亞型均為短刺形感器，推測它們不僅僅是形態上存在差異，可能具有感受化學刺激、溫濕度等不同功能；錐形感器是重要的嗅覺感知器官[2425]，咖啡滅字虎天牛錐形感器分布于觸角鞭節第3～9亞節和前足跗節第1～3亞節，表明觸角和前足末端可能是感受化學信息的敏感部位，然而該感器在觸角上有3個亞型，推測與云斑天牛Batocera lineolata Chevrolat相似，可用于識別不同類別的化學物質[26]；凹槽釘形感器被認為是化學和溫度感器[16，27]，在青楊脊虎天牛Xylotrechus rusticus L.等部分天牛科昆蟲中也有描述[28]，咖啡滅字虎天牛該感器與它們形狀類似，推測也是一種嗅覺感器；栓錐形感器被認為是觸角內容物的延伸，具有感受濕度、味覺和嗅覺的功能[29]，該感器僅在咖啡滅字虎天牛雄蟲觸角上發現，推測可識別性信息素等物質；Bhm氏鬃毛一般具有感受重力的作用[9]，根據其位于柄節和梗節基部的分布特征，推測能接受觸角的移動和位置等信息[25，30]；毛形感器具有觸覺、嗅覺和機械感受等功能[25，29]，咖啡滅字虎天牛該感器被大量感覺毛簇覆蓋，推測不是觸覺或機械感受器，可能也具嗅覺感受功能。本研究基于其他昆蟲感器研究結果推測分析了咖啡滅字虎天牛各類感器的功能，但昆蟲體表感器是長期進化的結果，要深入了解各感器在該蟲適應環境過程中的作用，還需結合電生理和分子生物學等技術進一步研究。

參考文獻

[1] 舒梅， 成文章， 李忠恒， 等. 思茅咖啡滅字脊虎天牛發生與危害調查[J]. 熱帶農業科學， 2016， 36（5）： 8184.

[2] 楊文波，吳國星，徐志強，等.管氏腫腿蜂對咖啡滅字脊虎天牛寄生作用的研究[J].環境昆蟲學報，2017，39（2）：405410.

[3] 馬瑞燕， 杜家緯. 昆蟲的觸角感器[J]. 昆蟲知識， 2000， 37（3）： 179183.

[4] 魏建榮， 丁保福， 唐艷龍， 等. 栗山天牛成蟲觸角感器形態與分布觀察[J]. 應用昆蟲學報， 2013， 50（5）： 12891294.

[5] 王政， 孟倩倩， 鐘國華. 植食性昆蟲取食行為過程及機制研究[J]. 環境昆蟲學報， 2014， 36（4）： 605612.

[6] 趙紅盈， 高宇， 馬曉乾， 等. 光肩星天牛足跗節感器超微結構觀察[J]. 中國農學通報， 2016， 32（17）： 4043.

[7] RHAINDS M， LAN C C， KING S， et al. Pheromone communication and mating behaviour of coffee white stem borer， Xylotrechus quadripes Chevrolat （Coleoptera： Cerambycidae）[J].Applied Entomology & Zoology，2001，36（3）：299309.

[8] HALL D R， CORK A， PHYTHIAN S J， et al. Identification of components of maleproduced pheromone of coffee white stemborer， Xylotrechus quadripes [J]. Journal of Chemical Ecology， 2006， 32（1）： 195219.

[9] SCHNEIDER D. Insect antennae [J]. Annual Review of Entomology， 1964， 9： 103122.

[10]CHINTA S， DICKENS J C， BAKER G T. Morphology and distribution of antennal sensilla of the tarnished plant bug， Lygus lineolaris （Palisot de beauvois）（Hemiptera： Miridae）[J]. International Journal of Insect Morphology & Embryology， 1997， 26（1）： 2126.

[11]崔俊芝， 葛斯琴. 圖像處理軟件Adobe Photoshop和Adobe Illustrator在昆蟲繪圖及圖像處理中的應用[J]. 應用昆蟲學報， 2012， 49（5）： 14061411.

[12]寧眺， 劉擁軍， 孫江華. 松墨天牛成蟲頭部感器超微結構的觀察[J]. 昆蟲知識， 2004， 41（6）： 566571.

[13]肖方叔， 劉強. 紅緣天牛嗅覺感器的類型及特點[J]. 應用昆蟲學報， 2011， 48（3）： 680687.

[14]閆雄飛， 孫月琴， 劉永華， 等. 光肩星天牛觸角感受器的環境掃描電鏡觀察[J]. 林業科學， 2010， 46（11）： 104113.

[15]MERIVEE E， RAHI M， BRESCIANI J， et al. Antennal sensilla of the click beetle， Limonius aeruginosus （Olivier）（Coleoptera： Elateridae）[J]. International Journal of Insect Morphology & Embryology， 1998， 27（4）：311318.

[16]HALLBERG E. Sensory organs in Ips typographus （Insecta： Coleoptera）fine structure of antennal sensilla [J]. Protoplasma， 1982， 11（3）： 206214.

[17]MERIVEE E. Antennal sensilla of the female and male elaterid beetle Agriotes obscurus L. （Coleoptera： Elateridae）[J]. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences， Biology， 1992， 41： 189215.

[18]OKADA K， MORI M， SHIMAZAKI K， et al. Morphological studies on the antennal sensilla of the cigarette beetle Lasioderma serricorne （F.）（Coleoptera： Anobiidae）[J]. Applied Entomology & Zoology， 1992， 27： 269276.

[19]FAUCHEUX M J. Distribution and abundance of antennal sensilla from two populations of the pine engraver beetle Ips pini （Say）（Coleoptera：Scolytidae）[J]. Annales des Sciences Naturelles， Zoologie， Paris， 1994， 15（1）： 1531.

[20]HU F， ZHANG G N， WANG J J. Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of bruchid beetles， Callosobruchus chinensis （L.） and Callosobruchus maculatus （F.）（Coleoptera： Bruchidae）[J]. Micron， 2009， 40（3）： 320326.

[21]彭觀地， 舒金平， 張愛良， 等. 篩胸梳爪叩甲觸角感器的電鏡掃描觀察[J]. 林業科學， 2012， 48（8）： 106114.

[22]陳湖海， 康樂. 蝗蟲觸角感受器及其生態學意義[J]. 動物學雜志， 1998， 33（3）： 4649.

[23]ALMAAS T J， MUSTAPARTA H. Heliothis virescens： Response characteristics of receptor neurons in sensilla trichodea type 1 and type 2 [J]. Journal of Chemical Ecology，1991，17（5）：953972.

[24]GIGLIO A， PERROTTA E， TALARICO F， et al. Sensilla on maxillary and labial palps in a helicophagous ground beetle larva （Coleoptera， Carabidae）[J]. Acta Zoologica， 2013， 94（3）： 324330.

[25]王濤. 紅脂大小蠹成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 植物保護， 2017， 43（2）： 112116.

[26]諸葛飄飄， 羅森林， 王滿囷， 等. 云斑天牛頭部附器感器的掃描電鏡觀察[J]. 林業科學， 2010， 46（5）： 116123.

[27]ALTNER A H， LOFTUS R. Ultrastructure and function of insect thermoand hygroreceptors [J]. Annual Review of Entomology， 1985， 30（1）： 273295.

[28]程紅， 嚴善春， 徐波， 等. 青楊脊虎天牛觸角主要感器的超微結構及其分布[J]. 昆蟲知識， 2008， 45（2）： 223232.

[29]那杰， 于維熙， 李玉萍， 等. 昆蟲觸角感器的種類及其生理生態學意義[J]. 沈陽師范大學學報（自然科學版）， 2008， 26（2）： 213216.

[30]BARTLET E， ROMANI R， WILLIAMS I H， et al. Functional anatomy of sensory structures on the antennae of Psylliodes chrysocephala L. （Coleoptera： Chrysomelidae）[J]. International Journal of Insect Morphology & Embryology， 1999， 28（4）： 291300.

（責任編輯：田 喆）