茶扁葉蟬獵hanohirata theae （Matsumura）的ど物學特性

李帥 楊春 楊文 周玉鋒 張玉波 孟澤洪

摘要

茶扁葉蟬Chanohirata theae （Matsumura）近年來在貴州部分茶園中偶有發生甚或暴發成災，為了解這一害蟲的生物學特性，通過室內飼養和野外調查對其形態特征、生活史、發育歷期、生活習性等進行了研究。結果顯示：茶扁葉蟬在貴州一年發生2代，第一代發生于4月上旬至9月下旬，第二代發生于7月中旬至翌年5月中旬；若蟲共5齡，以5齡若蟲在茶樹中下部葉片上越冬；發育歷期受溫度影響明顯，溫度越高發育速率越快，第一代卵期（23.42 d）明顯長于第二代（15.73 d），相反，第一代若蟲歷期（56.33 d）明顯短于第二代（218.28 d）；成、若蟲均喜靜伏于葉片正面取食，交配多于白天進行，雌成蟲一般由葉片正面將卵產入葉肉組織內；成蟲具較強的趨光、趨黃的特性。建議于成蟲盛期懸掛黃板或開燈誘殺，于若蟲1～2齡盛期施藥進行防治。

關鍵詞

茶樹； 茶扁葉蟬； 生物學； 貴州

中圖分類號：

Q 968

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017328

Biological characteristics of the tea penthimine leafhopper，Chanohirata theae （Matsumura）

LI Shuai1， YANG Chun1， YANG Wen1， ZHOU Yufeng1， ZHANG Yubo2， MENG Zehong1

（1. Guizhou Tea Research Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， China；2. Anshun University， Anshun 561000， China）

Abstract

In recent years，a tea penthimine leafhopper pest， Chanohirata theae （Matsumura， 1912）， has been found in some tea plantations in Guizhou Province. The pest occasionally occurs or even outbreaks in these producing tea gardens. In order to understand the biological characteristics of C.theae， its morphological characteristics， life history， developmental duration， living habit， etc.， were investigated by laboratory rearing and field investigation. The results showed that C.theae could occur two generations per year in Guizhou. The first generation occurs from early April to late September， and the second generation occurs from the middle of July to the middle of May in the next year. Nymphs of C.theae has five instars and overwintered on leaves in the middle or bottom of tea trees by the 5th instar. The developmental duration of C.theae is obviously affected by temperatures， which increase significantly with temperature rising. The developmental period of egg of the first generation （23.42 d） is obviously longer than that of the second generation （15.73 d）. Conversely， the developmental period of nymphs of the first generation （56.33 d） is obviously shorter than that of the second generation （218.28 d）. Both the adults and nymphs of C.theae are fond of feeding and resting on the front of the leaf， natural mating usually happens in the day time， and eggs are generally laid into mesophyll tissue on the front of the leaf. C.theae adults have a strong tendency to light and yellow color. Therefore， using of yellow boards or light insecticidal lamps during the peak time of the adults， as well as application of pesticides during the peak time of the 1st and the 2nd instar nymphs were recommended.

Key words

tea plant； Chanohirata theae； biology； Guizhou

葉蟬是一類通過刺吸式口器取食植物汁液的植食性昆蟲，可通過吸食營養、傳播病毒以及產卵損傷三個方面對植物造成不同程度的傷害，許多種類為經濟植物的重要害蟲[12]。為害茶樹的葉蟬多達60余種[3]，其中，分布最廣、為害最嚴重的為“假眼小綠葉蟬Empoasca vitis”[4]，而最新的研究報道認為“假眼小綠葉蟬”實際應為小貫小綠葉蟬 Empoasca onukii[56]，一般來講，其他葉蟬種群在茶園里發生數量不大，為害報道亦多見于區域性的茶園害蟲種類調查名錄中[79]。但近兩年來的調查發現，有1種扁葉蟬在貴州貴陽、獨山、都勻等地的多處投產茶園中發生為害（圖2a～b），局部地區甚至暴發成災，經雄蟲外生殖器解剖和模式標本比對，將該種鑒定為茶扁葉蟬Chanohirata theae （Matsumura， 1912），隸屬于半翅目Hemiptera，葉蟬科Cicadellidae。

目前，關于茶扁葉蟬C.theae的研究報道較少，僅限于分類學上的種類記述，模式產地為中國臺灣[1011]，已知分布包括日本及我國臺灣、河南、安徽、浙江等地，寄主有茶Camellia sinensis和油茶Camellia oleifera[1213]，關于茶扁葉蟬C.theae發生、為害特點等生物學特性的基礎信息仍不清楚。初步觀察發現，該蟲發生為害時期較早，越冬代若蟲集中在春茶采收期內羽化，成、若蟲均在葉片上刺吸取食為害，茶扁葉蟬種群數量大的區域茶樹長勢偏弱，新芽葉纖薄，嚴重時可見焦邊糊葉，對于春茶的產量和質量均有一定的影響。為進一步增加對該蟲的認識，做到適時、有效的防治，減輕危害，于2014-2016年通過田間跟蹤調查和室內飼養觀察對其生物學特性進行了研究。

1 材料與方法

1.1 調查樣地及供試蟲源

調查樣地及蟲源采集地均為黔中茶園基地（貴州貴陽），茶園面積13.33 hm2。田間采集越冬代5齡若蟲帶回室內，以新鮮茶梢進行人工飼養供試。

1.2 調查與飼養方法

1.2.1 田間野外種群調查

選取茶園中5個不同的片區，片區面積約666.67 m2，片區之間間隔不少于50 m，每個片區每次隨機調查不少于30個樣本，記錄樣本年齡結構組成，每月上、中、下旬各調查1次，調查時間為2014年10月至2016年11月。

1.2.2 室內飼養與觀察

飼養裝置Ⅰ（圖1a）：為玻璃試管（2.5 cm×20 cm）。將干花泥剪成直徑約1.8 cm，厚度約0.3 cm的圓形擋板，剪取10 cm左右的茶樹嫩枝，僅留頂部同側3片葉片，將茶枝基部穿過圓形擋板中心位置后插入用營養液浸濕的鮮花泥（直徑約2 cm，高約4 cm）中，后將茶枝、擋板、鮮花泥一起移入玻璃管中，以脫脂棉封口備用。

飼養裝置Ⅱ（圖1b、c）：由兩部分組成，分別為5 mL凍存管和洋蘭管（長4 cm，口徑寬1.5 cm）。在凍存管底部中心位置用燒紅的細鐵絲燙1個直徑約0.25 cm的圓形小孔，并在凍存管蓋上開數個小孔（直徑約0.08 cm），洋蘭管內填2 cm厚用營養液浸濕的鮮花泥，將凍存管底部嵌套入洋蘭管內0.5 cm左右，剪取6 cm左右的茶樹嫩梢，去除基部葉片，僅留端部2片嫩葉，將嫩梢基部通過凍存管底部小孔插入洋蘭管內鮮花泥中，擰緊管蓋備用。

田間采集越冬代5齡若蟲帶回室內，置于飼養裝置Ⅰ中進行單頭飼養，待羽化為成蟲后進行雌雄配對飼養（每只飼養管1對），觀察其交配、產卵等行為。將帶有卵粒的茶樹葉片置于50 mL的凍存管內進行保鮮培養，每日上午9：00觀察孵化情況，并將初孵化的1齡若蟲轉移至已編號的飼養裝置Ⅱ中單頭飼養，每組20頭，共計重復3次。每日上午9：00觀察若蟲生長發育進度，并記錄每次蛻皮的時間，兩次蛻皮之間的時間間隔即為各齡歷期，觀察至成蟲羽化后結束。每次蛻皮后，用小毛筆將蛻皮殼取出，以便準確計算發育歷期。每隔2 d更換1次茶梢，以保障茶梢新鮮。

1.3 圖像采集、處理及數據統計

采用基恩士VHX5000超景深三維顯微系統對茶扁葉蟬形態特征進行圖像采集及數據測量；用佳能EOS 70D結合佳能EF 100 mm和佳能MPE 65 mm微距鏡頭進行野外圖像采集；圖片處理利用Photoshop CS6進行；用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 茶扁葉蟬形態特征

卵：扁橢圓形，長870～950 μm，寬400～495 μm。初產時乳白色，半透明，后顏色漸變為黃色，不透明，近孵化時可見紅褐色圓形復眼1對，腹部分節明顯（圖2c）。

若蟲：共5個齡期。1齡若蟲，長960～1 150 μm，初孵時黃白色，后顏色逐漸加深，約40 min后變為黑色，復眼紅褐色，體背面散布白色顆粒狀斑點，前胸背板后緣中部、中胸小盾片、后胸背板后緣中部白色（圖2d）。2齡若蟲，長1 340～1 450 μm，體背白色斑點逐步變為黃白色，前翅翅芽開始顯露（圖2e）。3齡若蟲，長1 700～1 870 μm，體背黃白斑點漸密，前翅翅芽伸達后胸背板1/3處（圖2f）。4齡若蟲，長2 120～2 620 μm，前翅翅芽伸達后胸背板2/3處（圖2g）。5齡若蟲，長2 880～3 530 μm，黃褐色，后翅翅芽開始顯露，前翅翅芽與后翅翅芽平齊或略長于后者（圖2h）。

成蟲：（圖2i， j）：雌蟲體連翅長4.1～4.6 mm，雄蟲稍小，長3.7～4.2 mm；頭部、前胸背板和小盾片黃白色，具大量蠕蟲狀黑褐紋，雌蟲活體明顯泛黃綠，雄蟲色澤偏暗；單眼透明，復眼灰褐色至黑褐色；前翅乳白色，沿翅脈具斷續細線紋，爪片域具大量蠕蟲紋或小黑點斑，革片域基域和中域具蠕蟲紋，爪片端部、革片中央和外緣常具黑色大斑，第2、3、4端室中部具1黑點，第3和第4端室近端域或具1黑斑；體腹面黑色，腹部各節腹面后緣和側緣具黃白邊。

2.2 茶扁葉蟬的交配與產卵

茶扁葉蟬多在白天進行交配，交配時雌成蟲和雄成蟲尾對尾形成“一”字形或“人”字形（圖2l），活動時雌蟲拖動雄蟲爬行，若沒有干擾，交配時間可持續數分鐘，遇到干擾時，雌、雄蟲會停止交配，分開逃跑。交配1～2 d后開始產卵，產卵歷期最長可達28 d，產卵時，產卵器首先劃破葉片角質層，并深至葉肉組織（圖3a），后做前后擺動形成產卵槽（圖3b， c），最后卵粒經過產卵瓣產至卵槽內（圖3 d），此過程中可看到葉片表皮慢慢鼓起形成一個“鼓包”，產卵結束后，茶扁葉蟬慢慢抽回產卵器并迅速離開（圖3e）。產卵形成的“鼓包”最初為深綠色，之后由于葉肉細胞氧化、死亡，漸漸變為棕褐色。自然條件下茶扁葉蟬在一片葉片上一般只產1粒卵，偶見產2～3粒的情況，而在室內飼養條件下，一片葉片卵粒數可達十幾粒，甚至幾十粒（圖2m）。此外，室內觀察發現強光照射在一定程度上對成蟲產卵有刺激作用。

2.3 田間茶扁葉蟬世代與年生活史

茶扁葉蟬在貴陽一年發生2代，以第2代5齡若蟲于茶叢中、下部葉片越冬（以葉片正面居多），翌年3月中旬開始羽化，一般雄成蟲先羽化，4月上旬前羽化的多為雄成蟲，4月中、下旬則為雌成蟲羽化盛期。4月上旬少部分雌成蟲便開始產卵，第1代若蟲于5月中旬開始孵化，6月下旬成蟲開始羽化，8月中旬第2代若蟲開始孵化，8月中旬至9月中旬有明顯的世代重疊現象，11月上旬第2代若蟲幾乎全部蛻為5齡，隨后開始越冬（表1）。

2.4 茶扁葉蟬生活習性

若蟲：多在清晨至上午孵化，孵化時，頭部最先從“鼓包”開口處鉆出來，之后慢慢地上下擺動將整個身體鉆出，后足跗節最后脫出。初孵若蟲會迅速爬開，爬出一定距離后靜伏，并開始取食。若蟲蛻皮時，舊表皮從胸部背面蛻裂線處開裂直至頭部，若蟲頭部和胸部首先脫出，之后是喙和足，最后軀體做前后擺動將腹部脫出完成蛻皮（圖2n）；1齡若蟲體弱，易受外界環境影響而死亡，2齡后死亡率大大降低。若蟲無避光性，喜靜伏于茶樹葉片正面，取食或棲息，即使在雨天也不會隱匿至葉片背面，受到驚動時，一般頭部先稍稍揚起，身體左右搖擺，然后跳開，下落后又靜伏不動。每年3月份，當溫度回暖，茶樹發出新芽時，越冬5齡若蟲由茶樹中、下層葉片向茶梢遷移，于嫩葉正面取食為害，繼而羽化為成蟲。

成蟲：善跳能飛，橫向爬行迅速。通常情況下喜靜伏于葉片正面棲息和取食，受到驚擾時迅速躍起并作短距離飛翔，下落后即靜伏于葉片表面，無迅速藏匿習性。有較強的趨光、趨黃、趨上的特性，室內飼養過程中，常會發現成蟲因向上鉆入脫脂棉與試管中間而死亡的現象。成蟲體表疏水性好，能夠較好地抵御晨露和雨水威脅（圖2k）。

2.5 室內飼養條件下茶扁葉蟬卵和若蟲發育歷期

由表2可以看出，與自然條件下相同，室溫下茶扁葉蟬每年可發育完成兩代。受季節時間影響，各蟲齡發育歷期在第一代和第二代之間存在顯著差異，第一代卵期發生于4月，溫度相對較低，歷期可達23.42 d，第二代卵期發生于7月，溫度較高，歷期僅需15.73 d，顯著短于第一代；第一代若蟲歷期為56.33 d，其中，以1齡若蟲歷期最長，可達19.33 d，2齡若蟲歷期最短，僅需6.50 d，2～5齡若蟲隨著齡期的增長歷期逐漸延長；第二代若蟲歷期長達218.28 d，各齡若蟲歷期與第一代均有顯著差異，第二代1齡若蟲歷期顯著短于第一代，僅需10.35 d，相反，第二代2～5齡若蟲歷期均顯著長于第一代，分別需要8.76、10.78、24.00 d和146.38 d。

3 討論

3.1 茶扁葉蟬的形態和鑒定

為害茶樹的葉蟬多達60余種[3]，其中扁葉蟬（葉蟬科Cicadellidae，扁葉蟬族Penthimiini）種類并不多。Matsumura[10]最先描記了采自茶樹上的扁葉蟬，并以寄主山茶科Theaceae的科名作為其新種種名建立了茶扁葉蟬Penthimia theae；Hayashi和Hayashi等[11]在研究了茶扁葉蟬P. theae模式標本后，發現茶扁葉蟬前翅翅脈、雄性外生殖器構造與扁葉蟬屬Penthimia Germar種類相差甚遠，故以茶扁葉蟬P. theae為模式種建立了網翅葉蟬屬Chanohirata，而茶扁葉蟬拉丁學名則變更為Chanohirata theae。葛鐘麟[14]研究了在安徽屯溪和浙江杭州茶樹上普遍發生的一種葉蟬的標本，認為其為新種，命名為茶烏葉蟬Penthimia testacea，該種類后又被分別組合至新折緣葉蟬屬Neovulturnus Kirkaldy[15]和網背葉蟬屬Reticuluma Chen & Li[16]，但茶烏葉蟬Penthimia testacea和茶扁葉蟬Chanohirata theae外部特征比較接近且其所在的分類系統又在不斷地調整，這兩者是同物異名還是兩個種有待后續進一步研究。本文所研究的葉蟬種類是基于外部形態、雄性外生殖器解剖特征，并在Hayashi和Machida幫助核對茶扁葉蟬模式標本的情況下做出的鑒定結果，總檢視標本1 015號，全部保存于貴州省農業科學院茶葉研究所。

3.2 茶扁葉蟬發生為害特點與防治建議

茶扁葉蟬和茶樹重要害蟲小貫小綠葉蟬在為害特點上較為相似，但茶扁葉蟬在為害前期和中期并無明顯的癥狀，而小貫小綠葉蟬發生較重時一般會經歷茶樹葉片葉脈發紅的時期，而到后期兩者為害特點則無明顯區別，茶樹葉片均會因失水而嫩梢萎凋硬化，葉尖或葉緣焦枯而停止伸展（圖2b）；并且，二者在產卵部位上明顯不同，茶扁葉蟬將卵產于茶樹葉片組織中（圖2m），小貫小綠葉蟬則是將卵產于嫩莖皮層內。

從茶扁葉蟬的年生活史可以看出，其發生為害時間較早，每年3月越冬若蟲即開始大量取食繼而羽化為成蟲，此時正值春茶采收期，若茶扁葉蟬大量發生會對春茶的質量與產量造成較大影響，而此期間一般不會有相應的防治措施，使得其大量產卵又為下一代的大量發生奠定了基礎，因此，茶扁葉蟬對茶葉生產有較大的潛在威脅。