劉偉 王振花 曹學仁
摘要 通過對陜西省近6年來的小麥白粉菌群體毒性監測結果表明,供試陜西省病菌群體對抗病基因Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm30、Pm35、Pm40、Pm46、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8和Pm4b+5b的毒性頻率均低于30%,是當前的有效抗病基因(組合);對抗病基因(組合)Pm1a、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19、Pm25和Pm1+2+9的毒性頻率均高于70%,說明抗病性能較差,已不適合在育種和生產上使用。病菌群體對抗病基因Pm3d、Pm24、Pm35和Pm“XBD”毒性頻率呈下降趨勢,對Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm5b、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b呈上升趨勢,應加強對其重點監測。監測發現,病菌群體對抗病基因Pm12、Pm16、Pm21和Pm46的毒性頻率為0,對Pm1c為0.63%,表明這幾個基因是目前最為有效的抗病基因,應加快對其合理利用的步伐。
關鍵詞 小麥白粉菌; 病菌監測; 群體毒性頻率; 抗性基因; 抗病育種
中圖分類號: S 435.121
文獻標識碼: A
DOI: 10.16688/j.zwbh.2018104
Abstract The virulence monitoring results ofBlumeria graminis f.sp.tritici population in Shaanxi Province in recent six years showed that the virulence frequencies of pathogen population to resistance genesPm1c,Pm2,Pm4a,Pm4b,Pm4c,Pm5b,Pm12,Pm13,Pm16,Pm21,Pm24,Pm30,Pm35,Pm40, Pm46,Pm2+Mld,Pm2+6,Pm4+8 andPm4b+5b were lower than 30%, indicating that these resistant genes were still effective. The virulence frequencies to the resistance genesPm1a,Pm3a,Pm3b,Pm3c, Pm3e,Pm3f,Pm5a,Pm6,Pm7,Pm8,Pm17,Pm19,Pm25 andPm1+2+9 reached above 70%, indicating these resistant genes were ineffective in Shaanxi Province.The virulence frequencies ofPm3d, Pm24, Pm35 and Pm“XBD” were on a downward trend in these years, while those ofPm2, Pm4a, Pm4b, Pm5b, Pm2+6, Pm4+8and Pm4b+5b were on the rising trend, thus the pathogen population virulence monitoring should deeply concerned these rising resistance genes. In particular, the virulence frequencies of Pm12,Pm16andPm21 were zero, andPm1cwas only 0.63%, indicating these resistance genes are the most effective mildew resistance sources at present, and we should strengthen their application in wheat breeding and production.
Key words Blumeria graminis f.sp.tritici; pathogen monitoring; population virulence frequency; resistant gene; wheat breeding
小麥白粉病是由專性寄生菌Blumeria graminis f.sp.tritici引起的氣傳性真菌病害,已成為我國小麥生產的重要病害之一,盡管化學農藥對該病害可以進行有效防治,但目前最經濟、安全和環保的途徑是培育和推廣抗病小麥品種。由于小麥白粉菌傳播范圍廣、繁殖速度快、變異快、毒性強,且大面積長期種植單一抗病品種極易對病原菌群體造成選擇壓力,使其相應的病菌群體毒性頻率上升,導致品種抗病性喪失。對小麥白粉菌群體毒性的動態變化監測可以對抗病基因進行有效評價,從而為抗病育種和品種布局提供依據。從20世紀80年代毒性分析的方法應用于我國小麥白粉病菌群體的毒性監測研究后,多年的監測結果表明我國主要的有效抗性基因為Pm4a、Pm4b、Pm5b、Pm12、Pm16、Pm21等,Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm8、Pm17等均已失效[1-5],而且不同地區的小麥白粉病菌群體毒性也存在差異,如Pm2、Pm4a、Pm4b等在我國大部分麥區表現良好的抗性,但是在西南地區已喪失抗性[3]。
小麥白粉病現已成為陜西省廣大麥區的重要常發性病害。據陜西省植保站統計,近年來陜西省小麥種植面積108萬hm.2左右,最近三年(2015-2017年)白粉病的年發生面積一直保持在40萬~50萬hm.2。目前陜西省小麥白粉病菌毒性監測的報道相對較少,史亞千等[6]于2008年對陜西省的小麥白粉菌群體毒性進行了監測,本研究在此基礎上,對2009、2010、2012、2013、2014和2016年陜西省小麥白粉菌群體毒性監測數據進行分析,進一步明確其群體的毒性結構以及年度動態變化,以期為陜西省小麥的抗病育種及抗性基因的合理利用和布局提供依據。
1 材料與方法
1.1 供試材料
本試驗用于小麥白粉菌毒性鑒定的39個含已知抗白粉病基因的鑒別寄主由中國農業科學院植物保護研究所小麥白粉病組提供,其中高感品種‘Chancellor和‘阿夫為對照。供試小麥白粉菌菌株采自2009、2010、2012、2013、2014和2016年(2011和2015年標樣數量較少,未列在本文中)陜西省安康市旬陽縣;漢中市漢臺區、寧強縣、城固縣、略陽縣;寶雞市鳳翔縣、眉縣、岐山縣;渭南市臨渭區、大荔縣、富平縣、蒲城縣、澄城縣、合陽縣、華縣、華陰縣;咸陽市武功縣、乾縣、興平市、三原縣、秦都縣;西安市閻良區、戶縣等陜西小麥主要產區。
1.2 試驗方法
將39個含有已知抗白粉病基因的小麥品種播種于長寬高為36 cm×25 cm×10 cm的塑料方盒內,其中高感品種‘Chancellor和‘阿夫為對照,每個品種(系)播種6~8粒種子,盒子上方罩用鐵絲架支撐的透明塑料袋以防小麥苗被外來菌源污染,并置于18~20℃的溫室中培養。待小麥苗第一葉完全展開時,采用抖接法將提前擴繁好的新鮮小麥白粉菌菌株接種于方盆內的鑒別寄主葉片上,每套鑒別寄主接種一個小麥白粉菌菌株,培養8~10 d后進行病情調查,根據調查結果計算毒性頻率。調查標準參照司權民等的“0~4”級調查方法[7],記載第一葉片的反應型。其反應型為0~2型的菌株為無毒性菌株,3~4型菌株為有毒性菌株。
毒性頻率=毒性菌株數/參試菌株數×100%。
2 結果與分析
6年的小麥白粉病菌毒性測定結果顯示(表1),陜西省白粉病病菌群體對抗病基因(組合)Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm30、Pm35、Pm40、Pm46、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8和Pm4b+5b的平均毒性頻率低于30%,其中對抗病基因Pm12、Pm16、Pm21和Pm46的毒性頻率為0;病菌群體對抗病基因(組合)Pm3d、Pm34、Pm“XBD”和Pm5+6的毒性頻率在30%~70%之間;對抗病基因(組合)Pm1a、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19、Pm25和Pm1+2+9的毒性頻率均高于70%。
從年度變化動態可以看出,這些年來陜西省大部分基因的毒性頻率年度變化不大,但病菌群體對Pm2、Pm3d、Pm4a、Pm4b、Pm5b、Pm13、Pm24、Pm35、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b和Pm“XBD”等的毒性頻率在年度間有波動,其中對Pm3d、Pm24、Pm35和Pm“XBD”呈下降趨勢,對抗病基因(組合)Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm5b、Pm2+6、Pm4+8和Pm4b+5b呈上升趨勢,特別是抗病基因Pm4a、Pm4b、Pm5b的毒性頻率在2016年迅速上升,而且相應的抗病基因組合Pm4+8和Pm4b+5b毒性頻率也呈快速上升趨勢(圖1)。
3 討論
本研究通過對6年陜西省小麥白粉菌群體毒性進行監測,結果表明:Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm30、Pm35、Pm40、Pm46、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8和Pm4b+5b的毒性頻率低于30%,其中對近年來新加的兩個抗性基因Pm40和Pm46的毒性頻率比較低,特別是對Pm46的毒性頻率為0,說明這些基因是當前有效的抗病基因。對抗病基因Pm1a、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19、Pm25和Pm1+2+9的毒性頻率均高于70%,說明這些基因抗小麥白粉病的性能較差,已不適合在陜西省小麥育種和生產上使用。
6年的監測發現,陜西省小麥白粉菌群體對Pm4a和Pm4b的平均毒性頻率分別為21.43%和2053%,而且2016年監測發現其呈快速上升趨勢,這兩個基因的毒性頻率在國內多數省(市)近年來已呈上升趨勢[3]。李亞紅等[8]、王振花[9]研究表明Pm4a和Pm4b的毒性頻率在其他大部分省(市)已經高于50%,因此應加強對陜西省Pm4a和Pm4b基因的毒性監測,同時盡管Pm5b的平均毒性頻率只有8.70%,但2016年毒性頻率也呈快速上升趨勢,也應引起重視。
韓龍萍[10]和王振花[9]分別對我國小麥主產區2013年和2014-2016年小麥白粉菌群體的毒性頻率進行監測,結果顯示近幾年我國大部分小麥主產區的病菌群體對Pm2的毒性頻率達30%以上,本研究發現陜西省小麥白粉菌群體對Pm2基因的平均毒性頻率也已達22.45%,因此Pm2基因在陜西應該謹慎使用。
前人許多研究表明Pm1c、Pm12、Pm16、Pm21具有廣譜抗性,一直表現為高抗或免疫[11-13],本監測結果中陜西省小麥白粉菌群體對Pm12,Pm16、Pm21和Pm46的毒性頻率都為0,Pm1c也僅有0.63%,說明這幾個基因是目前最為有效的抗病基因,應加強對其合理利用。
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(責任編輯:楊明麗)