福建柳杉毛蟲的七種寄生蠅形態記述和生物學

梁光紅 林浩宇 盧賜鼎

摘要 柳杉毛蟲是一種嚴重為害柳杉的食葉害蟲，探明柳杉毛蟲的寄生蠅種類，將為該蟲優勢天敵的篩選提供更多的選擇。本研究從野外采集柳杉毛蟲幼蟲并帶回室內飼養，出蛆化蛹，羽化獲得不同種類的寄生蠅。對獲得的寄生蠅進行分類、鑒定，并描述其系統分類地位、形態特征、地理分布及寄主。調查發現，柳杉毛蟲的寄生蠅由多到少依次為蠶飾腹寄蠅Blepharipa zebina （Walker），瘦鉤鬃麻蠅Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen），黑角狹頰寄蠅Carcelia （s. str.） nigrantennata Chaoet Liang， 松毛蟲狹頰寄蠅C. （s. str.） matsukarehae（Shima），星毛蟲狹頰寄蠅C.（s. str.） illiberisi Chaoet Liang，擬庸贅寄蠅Drino （Palexorista） inconspicuoides （Baranov），羚足鬃麻蠅S.（Sarcorohdendorfia） antilope Bttcher，共7種，其中蠶飾腹寄蠅、瘦鉤鬃麻蠅、黑角狹頰寄蠅分布較廣，種群數量較多，寄生率較高，分別為7.44%、7.37%、5.48%，被認為是優勢種；且擬庸贅寄蠅為福建新分布記錄；柳杉毛蟲是黑角狹頰寄蠅、星毛蟲狹頰寄蠅、擬庸贅寄蠅的新寄主；還發現2種重寄生蜂寄生于寄生蠅。記述柳杉毛蟲的7種寄生蠅形態特征，有助于今后識別其天敵昆蟲，研究害蟲與天敵的種間關系，評價寄生蠅種群對維護柳杉林分生態系統穩定和防控柳杉毛蟲的潛能，具有重要意義。

關鍵詞 柳杉毛蟲； 寄生蠅類； 成蟲形態； 分布； 寄主

中圖分類號： S 763.4， S 476.3

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018194

Abstract Dendrolimus houi（Lajonquiere） is a caterpillar species which seriously infested forests ofCryptomeria fortune. Investigation on the parasitic fly species ofD. houi will provide alternatives for the selection of their natural enemies. In this paper， some caterpillars ofD. houi were collected from the wild populations and reared in the laboratory until adults of parasitic flies emerged， then taxonomic category， adult morphology， geographic distribution and hosts of parasitic flies were identified and described. The results showed that there were seven species of parasitic flies attackingD. houi， includingBlepharipa zebina （Walker），Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen），Carcelia （s. str.） nigrantennata Chaoet Liang，C. （s. str.） matsukarehae（Shima），C. （s. str.） illiberisi Chaoet Liang，Drino （Palexorista） inconspicuoides （Baranov），S.（Sarcorohdendorfia） antilope Bttcher.B. zebina，S.gracilior andC. nigrantennata were defined as dominant species due to their wider distribution， higher population and parasitism rate in the field.D. inconspicuoides was a new record in Fujian Province， whileC. illiberisi，C. nigrantennata andD.inconspicuoides were firstly reported and described as parasitic flies attacking caterpillars ofD. houi. Meanwhile， two other hyperparasitic species ofD.houi were also found. Brief description of morphology of seven parasitic flies will be very helpful to identify the natural enemies ofD. houi， characterize the interaction relationship betweenD. houi and its natural enemies， and evaluate the population stability and potential suppression effect of parasitic flies in the forests.

Key words Dendrolimus houi； parasitic flies； adult morphology； distribution； hosts

柳杉毛蟲Dendrolimus houi （Lajonquiere）俗稱云南松毛蟲，是一種猖獗的鱗翅目枯葉蛾科（Lepidoptera： Lasiocampidae）食葉害蟲，大量暴發時會將柳杉Cryptomeria fortuneiHooibrenk林啃食殆盡，受害柳杉如同火燒般，被稱作“不冒煙的森林火災”[1]。除柳杉外，柳杉毛蟲也會為害側柏Platycladus orientalis （Franco）、柏木Cupressus funebris Endl.、云南松Pinus yunnanensis （Franch）、黑松Pinus thunbergii Parl.、思茅松Pinus kesiya （var.langbianensis）等林木[2]。

化學殺蟲劑是當前防治食葉害蟲的重要手段，阿維菌素（abamectin）、森得保可濕性粉劑（0.18%阿維菌素·100億活芽孢/g蘇云金桿菌 abamectin +Bacillus thuringiensis）等藥劑近年來被用來控制柳杉毛蟲，在林間取得了良好的效果并有效保護了柳杉林分[3-4]。但在防治柳杉毛蟲的實踐中，這些防治技術受到位置偏僻、交通不便以及水源缺乏等限制，尤其一些自然保護區中的柳杉呈零星塊狀分布，大大增加了化學防治難度；近來，無人機化防技術正在農林生態系統中廣泛應用，但由于防治成本和專業操作技術要求高，常難以在地形復雜的南方山地中普及；同時，長期使用化學殺蟲劑易使柳杉毛蟲產生抗藥性，使得化學防治成本提高且收效甚微；一些天敵還可能因此被殺滅，從而破壞整個生態系統的平衡[5]。在長期害蟲治理實踐中發現，寄生性天敵能有效防控害蟲，同時避免化學防治對生態造成負面影響[6]。寄生蜂自然資源豐富，控害能力強，一些優勢種目前在部分地區被成功地應用，取得了較好的控害效果[7-9]；寄生蠅能寄生多數植食性害蟲且分布較廣，如蠶飾腹寄蠅Blepharipa zebina（Walker）對柳杉毛蟲寄生率達4.08%[10]，表明一些寄生蠅種類也對柳杉毛蟲具有較強的自然控害潛力，是不可忽視的生物防治作用因子，值得深入研究和利用。

目前對柳杉毛蟲寄生蠅的報道主要限于寄生性天敵種類和寄生率，對其形態及生物學特性描述較少[10-12]，林業工作者較難對其進行有效辨認，阻礙了林間資源調查和保護；加深對寄生蠅生物學特性的了解，掌握其形態特征、分布情況和寄主范圍，有助于更好地開發和利用，并對柳杉毛蟲的控害潛能與效果進行科學評價，同時為林間規模化使用提供參考。

1 材料與方法

1.1 標本采集

全部標本分別采自將樂縣龍棲山、將樂縣漠源鄉、沙縣湖源鄉、閩侯縣南嶼鎮、永泰縣嶺路鄉、霞浦縣楊梅嶺共5個縣6個柳杉毛蟲暴發地（發生與為害概況見表1）。林間共收集2 745份樣本，采集柳杉毛蟲幼蟲、蛹，帶回實驗室采用塑料飼養盒（13.5 cm×8 cm×5 cm）單頭飼養，總寄生率=被寄生蠅寄生蛹數/收集蛹總數×100%。單種寄蠅寄生率=羽化出單種寄生蠅蛹數/該調查地收集蛹總數×100%。

1.2 鑒定方法

收集從柳杉毛蟲蛹中羽化出的寄生蠅，用單反相機（尼康D7000，微距鏡頭AF-S 60 mm）拍攝其整體及重點局部特征，浸泡保存于濃度為75%乙醇內，通過寄送標本的方式鑒定到種。

1.3 資料來源

沈陽師范大學昆蟲標本館（SYNU）館藏的寄蠅科、麻蠅科標本，用于外部形態特征與腹部末端外生殖器結構的比較及種類鑒定、分析。寄生蠅鑒定依據主要參考一些國內外專業文獻。

2 柳杉毛蟲寄生蠅的主要種類

發現被寄生蛹樣本1 672份，總寄生率為609%，收集從寄主蛹中鉆出化蛹并羽化的寄生蠅，獲得376份寄生蠅成蟲樣本，共616頭成蠅[13]。其中蠶飾腹寄蠅、瘦鉤鬃麻蠅Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen）、黑角狹頰寄蠅C. （s. str.） nigrantennataChaoet Liang、星毛蟲狹頰寄蠅C. （s. str.） illiberisiChaoet Liang、擬庸贅寄蠅Drino （Palexorista） inconspicuoides （Baranov）比例分別占7.44%、7.37%、5.48%、0.47%、0.45%。

通過鑒定發現調查地點柳杉毛蟲的主要寄生蠅種類共有7種以及1種極易與寄生蠅混淆的腐生性麻蠅——棕尾別麻蠅Sarcophaga（Boettcherisca） peregrina，具體種類的分類地位、成蟲形態、地理分布和主要寄主分述如下。

2.1 星毛蟲狹頰寄蠅Carcelia（s. str.） illiberisi Chao & Liang， 2002[6，14-16]

分類地位 節肢動物門Arthropoda昆蟲綱Insecta雙翅目Diptera寄蠅科Tachinidae追寄蠅亞科Exoristinae埃里寄蠅族Eryciini狹頰寄蠅屬Carcelia Robineau-Desvoidy， 1830。

成蟲形態 頭部側面觀呈半球形，復眼具密毛；額略向前突出，雄、雌額寬度至多為復眼寬的4/5；頰高小于側顏在觸角基部的寬度；單眼鬃發達，顏堤鬃僅集中于顏堤下方的1/4；上后頭在眼后鬃下方無黑毛；雌、雄下顎須均較粗，棒形，寬于側顏下部而窄于其上部；觸角芒裸；下顎須黃色。肩胛黑色；腹側片鬃2根；翅前緣基鱗黃色；足脛節污黃色或暗棕色，雄前足爪及爪墊特短，顯著短于第5分跗節；中足脛節具1根前背鬃，1根腹鬃，后足基節后表面具小鬃或毛。腹部粉被灰色；雄第5背板的褐色絨毛層較稀薄，由背中央至后緣明亮；第1+2合背板中央凹陷伸達后緣，第3、4背板無中心鬃或粗大的鬃狀毛，第5背板具絨毛層，被濃密的鬃狀毛；毛較稠密，在第4背板上約有8～9行，第5背板的褐色絨毛層較稀薄，由背中央至后緣幾乎光亮；如絨毛層濃厚，則整個背板布滿濃密而整齊的針狀鬃。雄肛尾葉寬而短、直，末端略翹起；側尾葉與肛尾葉等長（圖1a，圖2a）。

地理分布 福建（永泰）、山西。

寄主 柳杉毛蟲；星毛蟲Illiberis pruniDyar。

2.2 松毛蟲狹頰寄蠅Carcelia （s. str.） matsukarehae （Shima， 1969）[6，14-17]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目寄蠅科追寄蠅亞科埃里寄蠅族狹頰寄蠅屬。

成蟲形態 體長9～10 mm，體黑色，覆灰白色粉被，被黑毛；復眼具密毛；間額、觸角、間胛、側顏、翅肩鱗、足腿節及跗節均黑色，下顎須、小盾片、翅后胛、口上片、前緣基鱗均黃色，足脛節黃色，兩端腹面黑色。頰高小于側顏在觸角基部的寬度；單眼鬃發達，顏堤鬃僅集中于顏堤下方的1/4；上后頭在眼后鬃下方無黑毛；觸角芒裸，后梗節約為梗節長的3.5倍；中胸盾片具有5個黑縱條，間胛3基鬃排成直線，中鬃3+3，背中鬃3+4，翅內鬃1+3，后氣門前肋被毛；前足脛節后鬃2根，后足基節后表面具小鬃或毛。腹部毛短而密，第1+2合背板中央凹陷伸達后緣，第三背板具2個中緣鬃，第4背板具1列緣鬃，第5背板具不規則中心鬃；側尾葉呈鐮刀彎曲，長于肛尾葉（圖1b，圖2b）。

地理分布 福建（將樂）、黑龍江、吉林、遼寧、河北、北京、山東、陜西、河南、江蘇、上海、安徽、江西、湖北、浙江、湖南、廣東、廣西、貴州、四川、云南；日本，俄羅斯。

寄主 鱗翅目枯葉蛾科柳杉毛蟲，赤松毛蟲Dendrolimus spectabilis Butler；毒蛾科Lymantriidae幼蟲。

2.3 黑角狹頰寄蠅Carcelia（s. str.） nigrantennata Chao & Liang， 1986[6，14-16]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目寄蠅科追寄蠅亞科埃里寄蠅族狹頰寄蠅屬。

成蟲形態 體黑色；觸角黑色；額較窄；顏堤鬃位于其基部1/4；雄無外側額鬃，單眼鬃存在；肩胛黑色，3根基鬃近直線排列，小盾側鬃小于基鬃，兩個小盾亞端之間距離顯著大于由亞端到基鬃之間的距離。前緣基鱗片黃色。雄前足爪和爪墊較長，長于第5分跗節；足脛節污黃色或暗棕色，中足脛節具1根前背鬃和1根腹鬃，后足基節后表面有1～2根小鬃。腹部第三、第四節背板無中心鬃，第九背板后面長大于寬，肛尾葉側尾葉細長。雄肛尾葉明顯向腹面彎曲（圖1c，圖2c）。

地理分布 福建（將樂、永泰）、浙江、江西、廣東、廣西、貴州、四川、云南。

寄主 柳杉毛蟲；舞毒蛾Lymantria dispar Linnaeus。

2.4 擬庸贅寄蠅Drino（Palexorista） inconspicuoides （Baranov， 1932） 福建新記錄[11，13-15]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目寄蠅科追寄蠅亞科埃里寄蠅族贅寄蠅屬（Drino Robineau-Deavoidy， 1830）。

成蟲形態 頭部被灰黃色粉被，中顏被灰色粉被；觸角黑色，下顎至少基半部暗褐色。復眼裸；額寬為復眼寬的7/10，側顏上半部具毛；顏堤鬃僅在基部；單眼鬃毛狀，后傾的額鬃2～3根；后頭上方在眼后鬃后方具一列黑色毛；觸角芒裸。前胸基腹片兩側具毛；腹側片鬃4根；小盾片至少端部紅黃色；翅R4+5室開放，R4+5脈基部具1小鬃，其長至少與r-m脈等長；脛節暗褐色，中足脛節前背鬃1；腹部第1+2合背板中央凹陷伸達后緣，第3、4背板無中心鬃；雄性第4背板腹面的密毛斑中小型，占每側的1/3～2/5；雄陽莖末端叉形，具發達的膜狀后突（圖1d，圖2d）。

地理分布 福建（平潭、沙縣）、黑龍江、遼寧、浙江、湖南、臺灣、廣東、海南、云南；日本，美拉尼西亞。

寄主 鱗翅目木毒蛾Lymantria xylina （Swinhoe）（平潭），柳杉毛蟲（沙縣）；燈蛾科Arctiidae[24]，尺蛾科Geometridae[24]，夜蛾科Noctuidae[24]，斑蝶科Danaidae，蛺蝶科Nymphalidae等科的幼蟲；膜翅目靖遠松葉蜂Diprion jingyuanensis Xiaoet Zhang幼蟲。

2.5 蠶飾腹寄蠅Blepharipa zebina（Walker， 1849）[6，11，14-15，17]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目寄蠅科追寄蠅亞科膝芒寄蠅族Goniini飾腹寄蠅屬Blepharipa Rondani， 1856。

成蟲形態 體中大型；觸角第一節（基節）和第二節（梗節）黃褐色或黃色，下顎須至少端部黃色。復眼裸，雄額約為復眼寬的1/2，側顏裸，略寬于觸角第3節（后梗節），后傾的額鬃1根；顏堤鬃至多在下方1/2；觸角芒裸。胸部背板具4個窄的暗黑縱條；小盾片黃色；第1根翅上鬃長于或等于盾后第一根翅內鬃和背側片鬃，腹側片鬃通常3根，小盾側鬃2根，小盾亞端鬃間距離約與小盾亞端鬃與小盾端鬃間距離相等；翅R4+5脈基部具幾根小鬃毛；中足脛節具2～4前背鬃，后足脛節具梳狀密的前背鬃列。腹部暗黑色，兩側及腹面暗黃色，各背板粉被厚而不均勻，僅前部具灰色粉被；第1+2合背板中央凹陷達后緣，無中緣鬃；第3背板也無中緣鬃；第4背板腹面至背側具1對倒伏的密毛斑（圖1e，圖2e）。

地理分布 黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、北京、天津、河北、河南、山西、山東、陜西、寧夏、甘肅、江蘇、上海、安徽、浙江、湖北、江西、福建、臺灣、廣東、海南、重慶、四川、貴州、云南、西藏；俄羅斯，蒙古，日本，中亞，中東，外高加索，歐洲。

寄主 柳杉毛蟲，落葉松毛蟲D.superans Butler，赤松毛蟲，馬尾松毛蟲D.punctatus，思茅松毛蟲D.kikuchiiMatsumura，松茸毒蛾Dasychira axutha Collenette.，榆毒蛾Ivela ochropoda （Eversmann），柞蠶Antheraea pernyi （Guerin-Meneville），家蠶Bombyx mori Linnaeus，咖啡透翅天蛾Cephonodes hylas Linnaeus，三線茶蠶蛾Andraca bipunctata Walker，栗六點天蛾Marumba sperchius （Menentries）及蝙蝠蛾科Hepialidae幼蟲等。

2.6 瘦鉤鬃麻蠅Sarcophaga （Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen， 1975）[17-19]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目麻蠅科Sarcophagidae麻蠅亞科Sarcophaginae麻蠅族Sarcophagini麻蠅屬SarcophagaMeigen，1826鬃麻蠅亞屬Sarcorohdendorfia Baranov，1938。

成蟲形態 體長約17 mm，大型蠅類。雄蠅額較窄；有后傾上眶鬃2對；內傾下眶10～11對；側顏寬，側顏鬃列毛短；頰較高，明顯高于口緣片的水平，頰毛大部分黑色，下緣頰毛部分白色；下顎須黑色；口喙前頦短，約為其橫徑的2倍長。胸部盾片3條黑色縱條約等大，伸達小盾溝；小盾溝前中鬃1對；背中鬃4+4，約等距離排列。翅脈棕黑色，R1脈裸；R4+5脈背面和腹面僅基段有小剛毛；2R5室較寬開放；翅肩鱗黑色；前緣基鱗淡黃色。足股節具密的短纓毛，櫛發達；前足脛節近基部前背鬃2個；近端部后腹鬃1個；中足脛節近中偏端位前背鬃和前腹鬃各1個；后足脛節前腹和后腹具長纓毛；前背鬃1行，其中近基部和近中部各1個粗大的鬃，腹鬃1個，后背鬃2個，均強大。腹部第2～3腹板具直立的長纓毛，第4腹板端部剛毛斑近于菱形；尾器側尾葉長約為寬的2倍，略呈三角形；膜狀突的下內緣向上卷，基部下伸的骨化鉤瘦長，無前伸的骨化刺（圖1f，圖2f）。

地理分布 福建（三明、霞浦、永泰）、浙江、臺灣；尼泊爾。

寄主 柳杉毛蟲等。

2.7 羚足鬃麻蠅Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） antilope Bttcher， 1913[17-19]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目麻蠅科麻蠅亞科麻蠅族麻蠅屬鬃麻蠅亞屬。

成蟲形態 較大型，體長10.0～14.5 mm。雄蠅額窄；間額寬；有后傾上眶鬃2對；內傾強大交叉的下眶鬃13～14對；側額有排列不規則的小剛毛列1～2行；側顏鬃毛列細；頰毛大部黑色，下緣部分白色；后頭眼后鬃至少3排。觸角黑色，觸角芒長羽狀；下顎須黑色。胸部盾片3條黑色縱條粗大，伸達小盾溝；小盾片具中縱黑條；盾片后中鬃通常在小盾溝前1對，有時尚有1對近似毛狀的小鬃；背中鬃4+4，排列規則；翅R1脈無剛毛列；R4+5脈小剛毛列伸達m-m脈處；2R5室中等開放；翅肩鱗淡黃色；前緣基鱗淡色；足股節具密的長纓毛；櫛齒發達，前足脛節前、后腹鬃各1個，前背鬃約6個，后背鬃2個，均強大。雄蠅尾器肛尾葉端部向基部去收縮，末端呈爪樣，側尾葉細長條狀；陽具膜狀突前緣平直，后緣向端部去略擴展，不呈條狀；側陽體末端兩側的小葉很小；前陽基側突分叉淺，前支長約等于粗，末端不翹起（圖1g，圖2g）。

地理分布 福建（福州、三明）、黑龍江、遼寧、河南、湖北、浙江、臺灣、云南、海南；前蘇聯，日本，朝鮮，大洋洲北部。

寄主 柳杉毛蟲等。

2.8 棕尾別麻蠅Sarcophaga（Boettcherisca） peregrina （Robineau-Desvoidy， 1830）[17-19]

分類地位 節肢動物門昆蟲綱雙翅目麻蠅科麻蠅亞科麻蠅族麻蠅屬別麻蠅亞屬Boettcherisca Rohdendorf， 1937。

成蟲形態 體長5.0～9.0 mm。雄蠅額較窄；有后傾上眶鬃1個；內傾下眶鬃14～16個；側額有小剛毛列約2行；側顏較寬，側顏鬃毛列1行；頰較高，接近口緣片的水平，頰毛大部分黑色，下緣約1/3白色；眼后鬃排成不規則的2行。觸角棕黑色，觸角芒長羽狀；下顎須黑色。胸部盾片中縱黑條前端較細，在后盾片部分約與側縱條等寬；中鬃僅小盾片前1對；后背中鬃5對，愈向前方愈短小；前胸側板中央凹陷處具黑色纖毛；各足股節具末端彎曲纓毛；前足脛節近基部前背鬃2個，后鬃1個；中足脛節中位前背鬃1個，腹鬃1個，后背鬃2個，后腹鬃1個；后足脛節后腹面具疏的短纓毛，前背鬃中位最強大，后背鬃2個；翅透明，翅脈暗棕色，R4+5脈基段有剛毛列；前緣脈基鱗淡黃色；翅肩鱗黑色；腋瓣白色。雄蠅尾器肛尾葉端部外側具不很密的刺狀短鬃，末端爪短小；前陽基側突瘦長，末端扁薄；膜狀突前緣圓弧形，側陽體基部腹突略呈半月形，末端有兩尖端指向前方；側陽體端部側突葉狀，末端有一缺刻（圖1h，圖2h）。

地理分布 福建、黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、寧夏、甘肅、河北、山西、陜西、山東、河南、上海、江蘇、安徽、湖北、浙江、江西、湖南、廣東、廣西、四川、云南、貴州、海南、西藏；朝鮮，日本，尼泊爾，泰國，菲律賓，印度，斯里蘭卡，馬來西亞，印度尼西亞，南太平洋群島。

生態 本種幼蟲孳生習性以人糞為主，分布廣泛；幼蟲曾引起水兵腸蛆癥。

3 生物學和討論

已有研究發現，柳杉毛蟲的寄生蠅有蠶飾腹寄蠅、松毛蟲狹頰寄蠅、瘦鉤鬃麻蠅、羚足鬃麻蠅、棕尾別麻蠅[10]。近年來在柳杉林間調查發現了柳杉毛蟲寄生蠅新記錄種：星毛蟲狹頰寄蠅、黑角狹頰寄蠅[11]，以及1種福建省新記錄—擬庸贅寄蠅[12]。蠶飾腹寄蠅、瘦鉤鬃麻蠅、黑角狹頰寄蠅、星毛蟲狹頰寄蠅、擬庸贅寄蠅的寄生率分別為7.44%、7.37%、5.48%、047%、0.45%。據文獻記載，擬庸贅寄蠅分布于我國浙江、臺灣、廣東、海南等省份，此次在福建省補充了其地理分布的連續性；同時前人記載其寄生于鱗翅目的蛺蝶科、燈蛾科、斑蝶科、尺蛾科、夜蛾科[20]等科的害蟲，而木毒蛾和柳杉毛蟲則為首次報道的寄主。

蠶飾腹寄蠅的寄生方式為微卵型，雌成蟲將卵產于寄主植物上，隨寄主植物一同被鱗翅目幼蟲吞食，后沿寄主消化道進入體腔并營寄生生活；而星毛蟲狹頰寄蠅、松毛蟲狹頰寄蠅、黑角狹頰寄蠅則是卵胎生型，雌成蟲產卵于寄主體表，在體表孵化后鉆入寄主體內營寄生生活；擬庸贅寄蠅屬于卵生型，雌成蟲直接產卵于寄主體內，胚胎在寄主體內孵化。從理論上看，蠶飾腹寄蠅是廣譜寄生蠅，任何取食柳杉的鱗翅目幼蟲都有可能被其寄生，被寄生幼蟲的齡期不一致。蠶飾腹寄蠅單雌可產6 000粒卵，平均2 420粒，其寄生具有隨機性，引起損失較大；而以狹頰寄蠅屬為代表的寄蠅，單雌產卵30～600粒，平均140粒，雖然產卵量較少，但專一性更強，同時有更多的時間搜尋寄主[21]。瘦鉤鬃麻蠅、棕尾別麻蠅、羚足鬃麻蠅屬于麻蠅科，同屬卵胎生型，除一部分種類能寄生鱗翅目幼蟲外，大部分種類營腐生生活，如棕尾別麻蠅在法醫昆蟲學中常是判斷檢驗尸體死亡時間的重要指標[22]，但這些麻蠅科昆蟲在林間會在腐爛的柳杉毛蟲尸體內產卵，故容易被誤認為是柳杉毛蟲的寄生性天敵。這些麻蠅類昆蟲是否寄生柳杉毛蟲還需進一步驗證[23]。

調查還發現了共寄生（multiparasitism）現象，如分布于沙縣、將樂縣的柳杉毛蟲蛹內發現了瘦鉤鬃麻蠅、蠶飾腹寄蠅同期羽化及蠶飾腹寄蠅、黑角狹頰寄蠅先后羽化的現象。針對柳杉毛蟲這類大型害蟲，單寄生物種在克服寄主免疫反應中不具有優勢，客觀上需要多種（個）天敵同時參與，因而具有多寄生（polyparasitism）或共寄生特性的物種可能更有控害潛力。兩種天敵共存于柳杉毛蟲蛹體內，通過取食作用共同殺死寄主害蟲，控制其自然種群的增長，這種現象有悖于物種競爭法則，因此被認為是奇特而又有趣的現象[24]。由于寄生蠅與寄主害蟲在體型方面差距懸殊，且單一個體無法成功抑制寄主的發育。多種寄生蠅若能夠協同作用，聯合攻擊柳杉毛蟲，有助于寄生蠅突破寄主體內的生理防御，提高對柳杉毛蟲的控害潛力，同時增加寄生蠅自身的成活率[25]。

柳杉毛蟲的寄生蠅還存在過寄生（superparasitism）現象。統計分布于將樂縣、沙縣、永泰縣、霞浦縣的柳杉林間共94個羽化出瘦鉤鬃麻蠅的蛹，其中幼蟲數1 540頭，蛹數242個，而成蟲僅76頭，推測瘦鉤鬃麻蠅幼蟲無法全部化蛹是由于存在過寄生現象；過寄生通常被認為是昆蟲適應不當的結果[26]，在單個柳杉毛蟲蛹中發現其幼蟲達142頭之多，單蛹中幼蟲數量過多，種內競爭太激烈導致個體獲取營養不足，無法正常發育，影響成蟲羽化[27-28]。此外，寄生蠅在柳杉毛蟲蛹內發育過程中會使原本健康的組織腐爛，吸引大量腐生昆蟲如果蠅Drosophila sp.滋生，其發育迅速并與寄生蠅幼蟲產生種間競爭，導致寄生蠅發育不良而夭亡。

同時，在寄生蠅蛹中發現了重寄生（hyperparasitism）天敵。費氏大腿小蜂Brachymeria fiskei（Crawford）與光背反顎繭蜂Aphaereta difficilis Nixon（圖3）極易被誤認為是柳杉毛蟲的初寄生性天敵。其中，費氏大腿小蜂分布于將樂縣漠源鄉、沙縣湖源鄉，寄主有瘦鉤鬃麻蠅、蠶飾腹寄蠅和黑角狹頰寄蠅；單寄生，寄生率為4.38%（12/274），成蟲平均壽命10 d，羽化孔形狀為直徑約2 mm的不規則圓形；雌成蟲體長4.9～5.6 mm，雄成蟲體長4.2～4.6 mm，體黑色；頭與胸近等寬，眶前脊、眶后脊明顯，觸角柄節不超出中單眼；中翅透明，翅基片黃色，中胸小盾片表面具明顯刻點，足腿節端部、脛節、跗節、后足跗節黃色；腹卵形，窄于胸，第1節背板光滑，第2節背板背面有小而密的纖毛，端部具細小刻點[17，29]。光背反顎繭蜂寄主為瘦鉤鬃麻蠅，現分布于霞浦縣，多寄生，寄生率10.8%（4/37），單蛹平均出蜂15頭，羽化孔近圓形、直徑約0.9 mm，雌雄成蟲性比為1∶0.37（129∶48），雌成蟲體長2.17～2.26 mm，觸角22～24節，頭寬約為長的1.5倍，為中胸背板寬的1.2倍；背面觀頰間頭寬略小于眼間頭寬，復眼長于后頰，臉寬約為高的2.0倍。盾縱溝明顯，幾乎平滑，中胸背板中陷，并胸腹節光滑，腹板側溝具扇狀脊；徑脈第2段長為第1肘間橫脈的1.5倍，徑脈第3段長為徑脈第1、2段之和的3倍，第1肘間橫脈缺如，回脈略呈后叉式，小脈明顯后叉式。腹柄節長略短于端寬，后端具縱脊；產卵器略長于后足脛節，與腹等長。雄與雌相近，體長1.78～2.06 mm，觸角24節[30]。

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（責任編輯：楊明麗）