園林植物光合生理特征研究進(jìn)展

孫龍飛

摘 要 植物最基本功能的就是光合作用，利用園林的光合生理現(xiàn)象可以研究環(huán)境的變化，以及相關(guān)的因素是如何影響園林植物光合生態(tài)。基于此，結(jié)合不同的因素對(duì)園林植物的光合生態(tài)產(chǎn)生影響進(jìn)行研究，研究結(jié)果將對(duì)我國(guó)園林植物光合生理生態(tài)變化起到一點(diǎn)的參考作用，為園林植物光合生理特征起到研究的基礎(chǔ)，從而更好地把握植物生態(tài)的變化。

關(guān)鍵詞 園林植物；光合生理生態(tài)；光合機(jī)制

中圖分類號(hào)：S688 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.23.066

生物多樣性是指地球上生物與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和，而自然界中的植物也存在著光合作用多樣性，植物的光合作用多樣性為研究環(huán)境提供了依據(jù)。光合作用是指綠色植物通過(guò)葉綠體，利用光能把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧的過(guò)程。光合作用第一個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng)必須有光能才能進(jìn)行，這個(gè)階段叫做光反應(yīng)階段，光反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的類囊體上進(jìn)行的。光合作用第二個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng)沒(méi)有光能也可以進(jìn)行，這個(gè)階段叫做暗反應(yīng)階段。暗反應(yīng)階段中的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體內(nèi)的基質(zhì)中進(jìn)行的。光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段是一個(gè)整體，在光合作用的過(guò)程中，二者是緊密聯(lián)系、缺一不可的。光合作用的重要意義光合作用為包括人類在內(nèi)的幾乎所有生物的生存提供了物質(zhì)來(lái)源和能量來(lái)源。因此，光合作用對(duì)于人類和整個(gè)生物界都具有非常重要的意義。

1 光合作用的意義

1.1 制造有機(jī)物

綠色植物通過(guò)光合作用制造有機(jī)物的數(shù)量非常巨大。據(jù)估計(jì)，地球上的綠色植物每年制造四五千億噸有機(jī)物，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了地球上每年工業(yè)產(chǎn)品的總產(chǎn)量。所以，人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開(kāi)自身通過(guò)光合作用制造的有機(jī)物。人類和動(dòng)物的食物也都直接或間接地來(lái)自光合作用制造的有機(jī)物。

1.2 轉(zhuǎn)化并儲(chǔ)存太陽(yáng)能

綠色植物通過(guò)光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，并儲(chǔ)存在光合作用制造的有機(jī)物中。地球上幾乎所有的生物都是直接或間接利用這些能量作為生命活動(dòng)的能源的[1]，煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過(guò)光合作用儲(chǔ)存起來(lái)的。

1.3 使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對(duì)穩(wěn)定

據(jù)估計(jì)，全世界所有生物通過(guò)呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10 000 t·s-1。以這樣的消耗氧的速度計(jì)算，大氣中的氧大約只需2000年就會(huì)用完。然而，這種情況并沒(méi)有發(fā)生[2]。這是因?yàn)榫G色植物廣泛地分布在地球上，不斷地通過(guò)光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對(duì)的穩(wěn)定。

1.4 對(duì)生物的進(jìn)化具有重要的作用

在綠色植物出現(xiàn)以前，地球的大氣中并沒(méi)有氧。只是在距今20億～30億年，綠色植物在地球上出現(xiàn)并逐漸占有優(yōu)勢(shì)以后，地球的大氣中才逐漸含有氧，從而使地球上其他進(jìn)行有氧呼吸的生物得以發(fā)生和發(fā)展[3]。由于大氣中的一部分氧轉(zhuǎn)化成臭氧（O3）。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽(yáng)輻射中對(duì)生物具有強(qiáng)烈破壞作用的紫外線，從而使水生生物開(kāi)始逐漸能夠在陸地上生活。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生物進(jìn)化過(guò)程，最后才出現(xiàn)廣泛分布在自然界的各種動(dòng)植物。

2 光合生理特性日變化在月份間的差異性研究

現(xiàn)如今，用來(lái)描述園林植物光合速率日變化情況的有單峰曲線和雙峰曲線兩種類型[4]。單峰曲線是指植物葉片的光合速率一天只有一次高峰，此次高峰在中午時(shí)間段，而雙峰則是說(shuō)園林植物光合速率一天有兩次高峰，一次為上午，一次為下午。受到季節(jié)的影響，園林植物的這種光合速率高峰出現(xiàn)的時(shí)間段在不同月份中又存在不同點(diǎn)，一般來(lái)說(shuō)，3月與4月時(shí)，園林植物的最高峰值出現(xiàn)在中午12點(diǎn)，并且該最高峰值與光照的強(qiáng)度的最高值是相一致的，與之形成對(duì)比的是5月與6月，光合速率最高峰在上午9點(diǎn)左右，而且最高值與光照的強(qiáng)度的最高值并不相一致。光合生理特性日變化在月份之間存在差異，說(shuō)明影響園林植物光合生理特征的因素是各種各樣的，例如溫度和光照，都是影響園林植物生理特性的重要因素。

3 不同光強(qiáng)下的光合生理特性

光強(qiáng)對(duì)于園林植物的生理特征的影響比較顯著，一般而言，光照強(qiáng)度增加，植物的光合速率也會(huì)隨之增加，光照強(qiáng)度減弱，植物的光合速率也就逐漸減弱，當(dāng)然，光照強(qiáng)度影響園林植物的生理特性是多方面的[5]。根據(jù)研究，隨著光照強(qiáng)度的減弱，園林植物的日凈光速率以及植物光合作用的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)、最大光合速率均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，由此可知，園林植物的生理特性與光照強(qiáng)度是呈正比的。

4 不同園林植物類型的光合生理特性

不同園林植物類型的光合生理特性具有差別，不同植物對(duì)于外界環(huán)境的適應(yīng)能力以及自身的內(nèi)部調(diào)節(jié)能力都不盡相同[6]。例如，園林植物中的水鬼蕉，其凈光合速率較高，證明其固碳能力強(qiáng)，其氣孔導(dǎo)度高，說(shuō)明釋放氧氣的能力也比較強(qiáng)，因此對(duì)于提高周?chē)h(huán)境的空氣質(zhì)量有很好的作用；再例如核桃楸，根據(jù)研究表明，核桃楸的光合能力較強(qiáng)，而暗呼吸速率較小，最大羧化速率表現(xiàn)出陽(yáng)性植物的特點(diǎn)[7]。在全光的條件下，核桃楸最大羧化速率較高，據(jù)此得出結(jié)論核桃楸為強(qiáng)陽(yáng)性園林植物，具有很強(qiáng)的耐旱能力。不同植物類型本身所具有的特性也就影響著其光合生理特性。

5 遮陰對(duì)園林植物光合生理特征的影響

遮陰對(duì)于園林植物光合生理特性的影響主要表現(xiàn)為兩個(gè)方面，1）遮陰對(duì)園林植物光合生理特性的影響大小取決于園林植物本身的耐蔭能力，如水曲柳光合能力強(qiáng)。在弱光的環(huán)境中可以充分的利用光強(qiáng)的能力，具有較好的耐蔭性，那么，遮陰對(duì)于水曲柳光合生理特征的影響就會(huì)相應(yīng)減少。而耐蔭能力弱的園林植物，在弱光的環(huán)境下，就不能很好地利用僅有的光照供自身生長(zhǎng)。在遮陰的環(huán)境下，此類的園林植物進(jìn)行光合作用的條件就沒(méi)有耐蔭性好的植物那么有利。2）遮陰對(duì)園林植物光合生理特性的影響是從外部環(huán)境體現(xiàn)的，遮陰的環(huán)境沒(méi)有了足夠的光照強(qiáng)度，園林植物無(wú)法充分完成光合作用，就會(huì)對(duì)植物的光合生理特性產(chǎn)生影響，主要體現(xiàn)為兩點(diǎn)。

5.1 遮陰對(duì)植物凈光合速率日變化的影響

凈光合速率是指真正的光合作用速率減去呼吸作用速率，體現(xiàn)了植物有機(jī)物的積累。遮陰對(duì)凈光合速率日變化的影響是通過(guò)改變光照強(qiáng)度從而影響植物進(jìn)行光合作用實(shí)現(xiàn)的，光照強(qiáng)度的變化與植物進(jìn)行光合作用息息相關(guān)，光照強(qiáng)，植物的光合作用就強(qiáng)，光照弱，光合作用能力就弱。植物凈光合速率日變化主要有單峰曲線和雙峰曲線兩種類型，在正常的情況下，單峰曲線的高峰時(shí)間段為中午，雙峰曲線的高峰時(shí)間段為上午和下午，而因?yàn)檎陉幍慕槿耄霈F(xiàn)高峰值的時(shí)間段就會(huì)受到影響，通常來(lái)說(shuō)，隨著遮陰度的增大，出現(xiàn)最高峰值的時(shí)間段會(huì)晚于正常出現(xiàn)的時(shí)間段。

5.2 遮陰對(duì)植物光合參數(shù)的影響

遮陰對(duì)植物光合參數(shù)的影響是影響植物光響應(yīng)曲線的初始斜率和光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率。不同程度的遮陰對(duì)植物光響應(yīng)曲線的初始斜率影響程度也有差異，遮陰度越高會(huì)使得光響應(yīng)曲線的初始斜率逐漸降低。光補(bǔ)償點(diǎn)是指植物在一定的光照下。光合作用吸收二氧化碳的呼吸作用數(shù)量達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的光照強(qiáng)度。而在遮陰的情況下，不利于園林植物進(jìn)行光合作用，因此光的補(bǔ)償點(diǎn)會(huì)相對(duì)減弱。再者就是暗呼吸速率，植物在黑暗條件下不能進(jìn)行光合作用，只能進(jìn)行呼吸作用，此時(shí)植物只能消耗光合作用生成的氧氣和有機(jī)物質(zhì)，植物葉片在光照強(qiáng)度為零時(shí)，單位時(shí)間、單位葉面積通過(guò)呼吸作用消耗氧氣和有機(jī)物生成的二氧化碳的量。在光響應(yīng)曲線中，當(dāng)光照強(qiáng)度為零時(shí)，Y軸的值即為暗呼吸速率。暗呼吸速率高是植物抗遮陰能力的體現(xiàn)，而隨著遮陰程度的增加，暗呼吸速率會(huì)相應(yīng)降低。

6 干旱脅迫對(duì)園林植物光合生理特性的影響

植物體跟人的身體一樣，水分占據(jù)了很大的比例，其重要作用也不言而喻，而干旱是植物生長(zhǎng)的重要限制因素之一，不僅體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)吸收的限制上，同時(shí)，干旱的地域也限制了園林植物的生存[8]。植物體的水分是植物營(yíng)養(yǎng)的重要來(lái)源，干旱會(huì)導(dǎo)致植物水分的流失，從而嚴(yán)重影響園林植物的光合生理特性。

6.1 干旱對(duì)園林植物凈光合速率的影響

研究表明，干旱的時(shí)間越長(zhǎng)，園林植物的凈光合速率會(huì)出現(xiàn)降低的情況，當(dāng)然，不同的園林植物凈光合速率降低的程度有所差異，這可以作為園林植物光合能力強(qiáng)弱的參數(shù)。

6.2 干旱對(duì)園林植物葉綠素含量的影響

葉綠素是高等植物和其他所有能進(jìn)行光合作用的生物體含有的一類綠色色素。葉綠素含量是園林植物中的生理指標(biāo)之一，可以體現(xiàn)出園林植物進(jìn)行光合作用的能力，某些研究人員經(jīng)過(guò)對(duì)干旱脅迫下植物光合性能的變化，得出研究結(jié)論，干旱會(huì)在不同程度上影響植物葉綠素的含量，從而導(dǎo)致園林植物光合作用的能力降低，另外，通過(guò)干旱對(duì)園林植物葉綠素的含量的影響也可以折射出植物的抗旱能力，影響越小，抗旱能力越強(qiáng)[9]。

6.3 干旱對(duì)園林植物氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開(kāi)的程度，影響光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。通過(guò)氣孔擴(kuò)散的氣體有O2、CO2和水蒸氣。植物在光下進(jìn)行光合作用，經(jīng)由氣孔吸收CO2，所以氣孔必須張開(kāi)，但氣孔開(kāi)張又不可避免地發(fā)生蒸騰作用，氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來(lái)調(diào)節(jié)開(kāi)度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。氣孔開(kāi)度對(duì)蒸騰有著直接的影響。因此在干旱的情況下，會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度、開(kāi)放率變小[10]。

6.4 干旱對(duì)園林植物可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

可溶性糖和可溶性蛋白是參與園林植物有機(jī)滲透的調(diào)節(jié)物質(zhì)，據(jù)研究表明，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，植物可溶性糖含量會(huì)逐漸增加，而對(duì)于可溶性蛋白質(zhì)含量的影響，較小程度上的干旱對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響并不

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明顯，只要當(dāng)嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，植物可溶性蛋白含量才會(huì)明顯降低。通過(guò)考察園林植物的可溶性糖含量，可體現(xiàn)出植物的抗旱能力。

7 結(jié)語(yǔ)

近幾年來(lái)，我國(guó)在園林植物光合生理現(xiàn)象上的研究取得了很大的進(jìn)展，園林綠化工作也取得了十分顯著的效果，對(duì)于很多地方來(lái)說(shuō)，園林的綠化就是一個(gè)巨大的進(jìn)步，除了極具觀賞性外，對(duì)于環(huán)境的保護(hù)也是起到了巨大的作用，利用植物的光合特征進(jìn)行園林的布置是園林建設(shè)的一大創(chuàng)新，也是一個(gè)很大的進(jìn)步，這不僅僅是反映了地方的特色，也在不斷豐富園林植物的種類，合理的布置生產(chǎn)模式。為園林的減少成本，也為環(huán)境的保護(hù)貢獻(xiàn)一份不小的力量。

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（責(zé)任編輯：劉昀）