從遺傳角度審視繁育過程中的熱應激

韓浩月

在本系列文章中，我們將從不同的角度審視熱應激的問題。Steve McOrist獸醫已經在上一篇文章從獸醫角度探討了熱應激問題，本文則將從遺傳的角度對熱應激進行解讀。那么我們應如何通過選擇正確的豬種來緩解熱應激呢？

中圖分類號：S815 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）06-0004-03

豬的耐熱性可以定義為動物通過體溫調節應答來減輕熱應激對其生理系統影響的能力，也可以看作是豬在熱應激狀態下維持其生產水平的能力。

養豬生產系統中可能會出現以下三種類型的熱應激：

● 慢性熱應激：熱帶國家等炎熱氣候地區；

● 短期熱應激：溫帶地區夏季的兩或三個月內；

● 急性熱應激：急劇高溫天氣情況下產生的熱應激。

動物對熱應激的反應會根據熱應激的持續時間和強度而變化。熱應激會改變豬的一些代謝過程，這些過程會對豬的生產性能、健康和福利產生不利影響，從而降低養豬生產的盈利水平。出于多方面原因的思考，人們在未來的豬育種計劃中應加入熱應激性狀的選育。

● 全球市場

豬育種正逐漸成為一項國際性業務，主要育種組織會針對不同的生產環境提供不同基因型的豬種。此外，超過50%的生豬在炎熱氣候（如南美、南亞和東亞）下飼養，我們預計未來生豬在炎熱氣候地區飼養數量的增長速度將高于在溫帶地區的養殖量增加情況。

● 提高靈敏度

越來越多的證據表明，當豬的生產和繁殖性能得到提升時，其對環境的適應性將降低。

● 熱應激的遺傳變異性

多項研究表明，豬群之間和豬個體間的耐熱性存在遺傳變異性，因此通過遺傳改良來提高豬的耐熱性尚存一定空間。

● 氣候變化

人們預計未來幾十年全球平均氣溫將繼續上升，這將加劇熱帶和溫帶地區的熱應激相關問題。

1 育種目標的耐熱性

就總體的育種策略而言，在多樣化的環境中選擇豬的最常見方法是采用標準的育種目標和準則。使用這個方法后，最佳策略將強烈依賴于目的性狀的基因型與環境（G×E）相互作用的水平。

如果G×E的相互作用處于低至中等水平，那么選擇能夠在不同生產環境中表現良好的強壯動物可能是最佳的選擇，因為這種方法能從大群體中選擇出數量有限的個體。另一方面，如果G×E的相互作用強烈，育種值的層次很可能會被修改，因此在某個環境中優秀的候選者在另一個環境中可能表現很糟。在這種情況下，選擇適合不同生產環境的特定豬群可能是一種備選策略。然而，需要強調的是，這一策略會導致豬群數量增加和個體體型減小，這可能會影響選擇強度和選擇效率。

2 采用新的表型

目前有一種替代或互補的策略，即采用新的表型，如體溫調節應答指標，其可以與全球指標中的標準特征相結合，同時考慮生產效率和抗熱應激的能力。在我們可能感興趣的性狀中，一些是體溫調節過程的指標（例如直腸溫度）或與散熱有關的性狀（例如呼吸速率或皮膚溫度）。

另外還有一些更為復雜的指標，如恢復正常直腸或皮膚溫度或呼吸頻率所需的時間，這些是描述恢復力的指標，也具有重要意義，但這種指標需要使用探針進行連續高通量測定。與體溫調節應答直接相關的性狀其遺傳力仍不為人所知。法國農業科學院（National Institute for Agricultural Research，INRA）對哺乳期大白豬的研究表明，體溫調節應答性狀如直腸溫度或呼吸頻率可輕度或中度遺傳，這表明選擇體溫調節能力更好的個體是可行的。但是在生長豬上獲得的遺傳力較低。盡管如此，仔豬在母豬上獲得的遺傳力與其日采食量、窩生長速率或飼料效率等生產性狀的相關性較低。

據我們所知，在選擇指數中包括體溫調節性狀的商業育種計劃均不實用。要在常規育種計劃中包含這些性狀并不容易，因為估算這種性狀在繁殖指數中的經濟加權值很復雜。例如，將泌乳母豬呼吸頻率減少10次的標準差其經濟成本是多少？盡管如此，體溫調節性狀可作為選擇的標準被納入，以便在沒有經濟加權值的情況下改善預測值。

3 基因組工具

隨著基因標記輔助或基因組選擇技術的發展，基因組工具越來越多地應用于培育方案中。這些新工具可以鑒定與耐熱性變化相關的染色體區域，為基于基因組對生產性能和耐熱性狀進行選擇奠定基礎。例如，一個簡單的選擇方法是使用與耐熱性有關的單核苷酸多態性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）來選擇具有高育種值的候選耐熱品種。為了確保基因組育種值的準確性和降低基因分型成本以實現該方案的經濟效率，實施該替代方案需要一個理想的參照群體。

對豬耐熱性生理機制的功能基因組研究可能有助于鑒定出新的表型。目前在該領域開展了一項對熱帶適應型豬種中的克里奧爾豬種和歐洲大白豬種的回交試驗。

4 育種計劃

我們可以通過遺傳選擇或雜交或兩者兼用來解決耐熱性遺傳改良計劃（圖1）。例如，當地熱帶品種的耐熱性可以有助于提高主流商業品系或品種的耐熱性（通過雜交或插入“耐熱”基因）。在這方面，跟豬有關的文章很少，但在熱帶國家飼養的肉牛方面，人們獲得了一些成功的案例。許多本地豬種飼養于熱帶地區，但這些豬種中的許多品種生產性能很差。人們有必要實施育種計劃來保護和改良這些本地耐熱品種。

5 一個復雜的問題

在豬中，選育耐熱性狀是一個復雜的問題。選擇在熱應激下有較高生產水平的豬可通過不同的方式實現。重要的是，我們需要注意還有其他方面可能會與耐熱性育種存在相互作用，如抗病性、飼料效率、純種-雜交相互作用。我們仍應對以下領域進行研究以加深理解：

● 耐熱性的遺傳決定性；

● 重要經濟性狀的G×E相互作用水平；

● 耐熱性的生理機制。

這些領域（結構和功能基因組學）在不久的將來可能會相互支持。