牛樟芝的研究現狀?問題與展望

陳穩竹 鐘建榮 楊善巖

摘要 近年來，牛樟芝以其稀有的資源和獨特的功效為人們所關注。從分類學地位、寄生范圍及分布、生活史及有性生殖類型、藥理學作用及化學成分、人工栽培等方面對牛樟芝的研究現狀進行總結，指出研究中存在的一些問題，并對前景進行展望。

關鍵詞 分類學地位；寄生范圍；生活史；人工栽培

中圖分類號 S567.3 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）27-0025-04

Research Advances，Issues and Persprctives of Taiwanofungus camphorates

CHEN Wenzhu1，ZHONG Jianrong1，YANG Shanyan2

（1.Hangzhou Minsheng Pharmaceutical Co.Ltd，Hangzhou，Zhejiang 310051；2.Zhejiang Minsheng Healthcare Co.，Ltd，Anji，Zhejiang 313300）

Abstract Because of the scarcest resource and unique efficacy，Taiwanofungus camphorates has aroused peoples wide concern.We reviewed recent research progresses of Taiwanofungus camphorates on taxonomy，host range and distribution，life cycle and mode of sexual reproduction，pharmacology effect and chemical constituents and artificial cultivation.We also discussed the major issues remaining in the current research for this fungal organism and suggested the approaches for future studies.

Key words Taxonomy placement；Host range；Life cycle；Artificial cultivation

作者簡介

陳穩竹（1973—），男，浙江杭州人，工程師，碩士，從事藥品、保健食品等方面的研究。*通訊作者，工程師，碩士，從事保健食品方面的研究。

收稿日期 2018-04-26

牛樟芝又名牛樟菇，臺灣特有真菌，僅生長于牛樟樹 （Cinnamomum kanehirai） 上，被譽為“森林紅寶石”[1]。牛樟芝子實體橘色或橘黃色，多年生；初扁平狀，后增加變厚；邊緣卷曲翹起，背面黑褐色[2]；含多糖類、固醇類、三萜類、腺苷類、不飽和脂肪酸等多種組分[3-4]，有抗癌防癌[5-6]、抗炎癥、抗氧化[7]、保肝護肝[8]等功效。牛樟芝在臺灣很早就作為中藥，并在近十幾年稱為熱點。由于牛樟樹的濫采，野生牛樟芝數量日益稀少，臺灣已將牛樟樹列為保護樹種。牛樟芝市場價每千克達十幾萬甚至幾十萬，市場前景巨大。圍繞牛樟芝的遺傳分類、生理特性、活性成分、生理功效及人工栽培等方面的研究已相繼開展，并取得一定成果。就近幾十年來牛樟芝的研究進展進行綜述，討論前人成果、總結存在的問題及不足，為今后的研究提供借鑒。

1 分類學地位

牛樟芝的分類學劃歸爭議不斷，1990年臧穆等[9]首次對其報道，定為靈芝屬新種樟芝（Ganoderma comphoratum M.Zang & C.H.Su，sp.nov.），但隨后發現，當時因標本 （標本號HKAS 22294） 被靈芝類孢子污染，而誤劃為靈芝屬，并將香樟樹定為宿主；該論文刊印時又將“camphoratum”及“camphora”中的“cam-”誤排為“com-”[10]，使得牛樟芝分類及定名一開始就充滿曲折。1995年，Chang等[11]據子實體性狀、生長速度、孢子纖維結構等，將其定名為Antrodia cinnamomea T.T.Chang & W.N.Chou （標本號TFRI 119），宿主為牛樟樹。同時期有研究將沉水樟認作其宿主[10]。1997年，吳聲華等[12]對標本HKAS 22294和TFRI 119再檢驗，訂正為Antrodia camphorata （M.Zang & C.H.Su） Sheng H.Wu，Leif Ryvarden & T.T.，并把1995年張東柱等定名的A.cinnamomea TT Chang & WN Chou劃歸為Antrodia camphorata的同義名，為學界廣泛接受。然而，2004年Chang等[13]又提出恢復使用牛樟芝Antrodia cinnamomea學名的建議，爭議再起。

1997年，徐唯哲[14]發現牛樟芝與Antrodia基因有差異性，但吳聲華[2]

認為其分析的基因過于保守且種類不足、測序結果準確度低，結論可信度低。2004年，吳聲華等[15]對其LSH nuclear rDNA序列進行比對，認定牛樟芝應為單獨一個屬——臺芝屬Taiwanofungus，學名定為Taiwanofungus camphorates，牛樟芝分類及定名有了結論。

2 寄生范圍及分布

牛樟芝是臺灣特有真菌，宿主為牛樟樹[16]，是目前牛樟樹上發現的唯一木腐菌，其寄生性不強，不會引起寄主死亡[1]。牛樟芝一般寄生在百年以上的牛樟樹樹干腐朽的心材內壁或枯死倒伏的木材潮濕表面，生于樹干中空內壁的為樟內芝，生于樹干外部的稱為樟外芝[17]，生長環境一般為潮濕、幽暗且溫度較低的中海拔地區[1]。

牛樟樹為臺灣特有的常綠闊葉高大喬木，生長在海拔450～2000 m的山區，分布范圍十分狹窄，主要分布在桃園 （復興角板山）、苗栗 （南莊鄉、三灣鄉）、南投 （竹山、水里鄉）、高雄縣 （六龜）、花蓮臺東山等地；牛樟是臺灣島特有保育類樹種，在大安溪上游的雪山坑牛樟自然保護區，育有100余株牛樟林木[18]。正因為牛樟樹是牛樟芝的唯一宿主，而且適合生長的地區極為有限，而能寄生牛樟芝的老樹更罕見，導致野生牛樟芝資源稀缺。

3 生活史及有性生殖類型

牛樟芝子實體為多年生，生長時間為每年的6—11月，11月至次年5月幾乎停止生長[19]，初生子實體平伏貼生在木材表面，因生長位置不同而逐漸形成不同形狀。研究發現，擔孢子萌發和生長密合度對牛樟芝菌絲平面培養及牛樟椴木培養的菌絲體和子實體生長影響甚大。增加濕度和提高通氣量可促進子實體長出，尤其是在椴木凹陷、側方及下方。子實體顏色由最初的淡紅色逐漸轉為紅色帶白霧狀色直到呈現紅黃色，其生活史如圖1a所示。牛樟芝平皿培養受營養成分影響，接種培養4 d后周圍開始出現白色菌絲；8 d后白色菌絲邊緣出現紅色菌絲；12～16 d菌落可鋪滿半個平皿，有帶白色絨毛的紅色菌絲。其生活史短于椴木培養，16 d即可完成一個世代，生活史如圖1b所示[20]。

真菌孢子分為有性孢子和無性孢子，無性孢子通過無性生殖產生，如游動孢子、分生孢子、孢囊孢子、節孢子、厚垣孢子等；有性孢子通過有性生殖產生，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔孢子等[21]。自然條件下，牛樟芝通過有性生殖產生子實體。牛樟芝的菌絲分為有性生殖菌絲和骨架菌絲，前者可產生節孢子和擔孢子，既可以節孢子進行無性生殖，又可以擔孢子進行有性生殖。此外，也可以菌絲進行無性繁殖。

4 藥理作用與化學成分

牛樟芝有增強免疫力、抗病毒、抗腫瘤、抗過敏、降三高、護肝等功效 [22-25]，含多糖[26-27]、三萜類物質[28]、超氧歧化酶、腺苷、蛋白質、維生素、小分子蛋白等[29-30]，三萜類物質含量是靈芝的數倍，如表1所示。

迄今，已從牛樟芝中分離到三萜類物質、多醣體、腺苷等在內的70多種化合物，研究表明其功效主要來自于三萜類物質和多糖體[41]，隨著研究的深入，多糖分離純化和結構特性的研究隨之展開。樟芝多糖屬雜多糖，具抗腫瘤活性的多糖分子量在3萬以上，且分子量越大活性越高[26]。其含有的脂多糖，在藥用真菌中尚屬首次發現，能抑制炎癥過程中胞間黏附分子和單核細胞的黏附[27]。

三萜類物質是牛樟芝子實體苦味的主要來源，1995年Chen等[42]首次分離出3種以麥角甾醇為骨架的三萜類物質，命名為樟芝酸A、B 和C。研究發現，樟芝酸A對鼠P-388白血病細胞株有毒性作用，樟芝酸B有微弱的抗五羥色胺能和抗膽堿能活性。后又分離到以麥角甾醇和羊毛甾醇為骨架的兩大類14種三萜類物質[43-44]。

5 人工栽培

牛樟芝的特殊功效及稀缺性，決定其具有高昂的價格。人們希望能通過人工栽培解決牛樟芝產量問題，如尋找替代樹種，打破宿主單一的限制；利用生物技術，開展菌絲體發酵培養。早在1995年，就有多家單位開展牛樟芝人工栽培研究，并取得一定進展；1999年，葡萄王為代表的公司，開展菌絲體的深層液體培養研究，得到棕褐色、有樟香味的菌絲體粉末[45]。

5.1 菌絲體發酵培養 菌絲體發酵培養不受地理、時間和空間的限制，易于工廠化；還可通過代謝調控，提高活性物質含量[46]。牛樟芝菌絲體液體發酵培養情況見表2。

牛樟芝菌絲體發酵多為液體發酵，1997年，簡秋源等[56]在26～32 ℃條件下，培養21 d菌絲體干品產量為0.28%，發現添加0.1%～0.3%樟腦可促進菌絲體生長。菌絲體發酵有技術難度小、易產業化、周期短等優點，成為研究熱點，但缺陷是不能合成子實體特有的某些三萜類物質。2016年，趙能等[57]研究發現以麥芽浸粉與酵母提取物為氮源，果糖作為碳源時，菌絲生長速度較快，培養30 d菌絲呈紅色，接近子實體顏色，生長速率為1.47 mm/d。2017年，周璇等[58]發現不同谷物對活性產物的合成有影響，以青稞為發酵基質，其活性產物種類多且含量高。添加物輔酶Q10可誘導合成Antroquinonol；同時添加植物油同步萃取發酵， Antrodin C產量比常規液態發酵提高了7.06倍，Antroquinonol產量提高了203.89%。2017年，初秋博等[59]建立分析菌絲體多糖和三萜含量的定量分析模型，精確分析牛樟芝菌絲體的功能組分。李晶等[60]優化培養基，培養15 d，菌絲體三萜含量達36.84 mg/g。

5.2 子實體栽培

以椴木塊、木屑太空包或合成培養基栽培牛樟芝[16，61]；子實體與野生牛樟芝功效成分相同。有研究指出，太空包培養周期4～8個月，比椴木栽培法短。連啟西[62]用大米、小米、高粱或小麥為培養基，以太空包栽培，縮短培養周期及成本。黃亞羚[63]發現子實體中的antcin K能抑制肝癌細胞轉移，可顯著降低Hep 3B細胞黏附于細胞外基質的作用以及移行和侵犯的能力，并可以降低Hep 3B細胞內基質金屬蛋白酶-2和基質金屬蛋白酶-9的蛋白質表現量以及其分泌活性，并促使Hep 3B細胞中上皮細胞指標蛋白E-cadherin表現量上升，而間質細胞指標蛋白vimentin表現量下降。說明椴木栽培牛樟芝子實體中麥角甾烷三萜類活性成分antcin K具有降低肝癌轉移風險的潛力，可用于抑制癌細胞轉移和輔助抗癌治療。臺灣工業技術研究院生物醫藥研究所發現，以“椴木栽培法”獲得的子實體與野生牛樟芝成分一致，能完全取代野生牛樟芝；也可以牛樟芝木屑提取液進行普通椴木的浸泡，然后再以浸泡的椴木進行栽培。

6 存在的問題及展望

6.1 相關研究

（1） 牛樟芝雖然定名為Taiwanofungus camphorates，但某些地方仍然習慣沿用Antrodia camphorata，導致牛樟芝學名使用混亂；（2） 牛樟芝具有抗腫瘤、抗氧化、抗炎以及保肝等藥理作用，但這些研究多處于臨床前階段，尚需大量臨床試驗驗證；（3） 目前，對于牛樟芝的活性研究集中在多糖粗提物及三萜類化合物上，而其他活性物質如腺苷類、蛋白質類、不飽和長鏈脂肪酸、微量元素等，也同樣具有開發價值，值得進一步研究與開發；（4）牛樟樹是目前已知的牛樟芝專一宿主，只有在牛樟木上長出的子實體才具有其獨特功效，即使有報道稱成功培育子實體，也是利用牛樟木或其浸出液。現在的牛樟樹是臺灣保育類樹種，禁止出口，這就間接限制了牛樟芝的栽培研究進展；（5） 牛樟芝各種栽培方法都存在不足[16]，液體發酵菌絲體雖含有三萜類物質，但缺少子實體特有的某些種類[41，64]；固體培養菌絲體不能完全取得子實體等同的成分[65-66]；而子實體栽培時間長，成本高[67]。

6.2 相關法規 牛樟芝作為著名的藥用菌，在臺灣地區已有悠久的應用歷史。臺灣衛生福利部2014年發布一項草案《牛樟芝食品管理及標示相關規定》（部授食字第1031301232號），具體規定如下：一是食品使用牛樟芝為原料時，食品業者應提供原料詳細加工工藝、規格及毒理試驗報告等相關證明文件，銷售前送衛生福利部備查。二是產品外包裝應以中文加注“嬰幼兒、孕婦、哺喂母乳者不宜食用”。三是外包裝標示原料（子實體或菌絲體）及培養方式。

近幾年，大陸才興起對牛樟芝的研究，并日益受到重視。初期，大陸沒有相關的標準及法規依據，隨著法規的健全，牛樟芝在大陸的應用逐漸合法。2016年，中華海峽兩岸牛樟芝產業發展協會委托許夏芬博士進行菌種及牛樟木的DNA鑒定、行業標準制定等項目，質量標準的制定工作由福建省食品藥品質量檢驗研究院負責；安全性及藥效研究工作由福建中醫藥大學相關部門負責。經與福建省食品藥物監督局備案申請確認后，日后每批輸入中國大陸的牛樟芝原料皆須由中華海峽兩岸牛樟芝產業發展協會提供對照品（標準品）比對品及查廠、采菇的協助認證。2017年7月，國家公布新的《中醫藥法》，對中藥材的應用有了全新的規范，牛樟芝的應用進入新的里程碑；同年10月，臺灣牛樟芝合法輸入大陸標準制定完成，準予申報進口。相信隨著法律法規的不斷完善，臺灣地區特有的物種牛樟芝，必將在治療人類多種頑疾和保健方面發揮重要作用。

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