生物菌肥不同施用量對鼓節竹發筍期生長和光合特性的影響
2018-05-14 14:44:48薛磊凡莉莉李云鴿張力何天友榮俊冬鄭郁善
熱帶作物學報 2018年7期
薛磊 凡莉莉 李云鴿 張力 何天友 榮俊冬 鄭郁善
摘 要 以3年生鼓節竹為材料，研究生物菌肥0、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5 kg/叢共6種施肥量對鼓節竹發筍期生長及光合特性的影響，測定指標包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）以及光合色素含量和植株出筍量，采用雙曲線修正模型擬合-光響應曲線。結果表明，雙曲線修正模型擬合度>0.990 0，凈光合速率先急劇增長，后趨于穩定達到光飽和點后呈現一定的下降趨勢。各處理間的蒸騰速率、氣孔導度和水分利用效率呈現相似的變化趨勢；胞間二氧化碳濃度變化趨勢則相反。凈光合速率和光合參數跟鼓節竹葉片葉綠素含量和出筍量密切相關。綜合來看，施生物菌肥0.6 kg/叢對鼓節竹的生長效果更佳。
關鍵詞 鼓節竹；生物菌肥；光合特性；生長特性
中圖分類號 S31 文獻標識碼 A
Abstract Three-year-old Bambusa tuldoides was used to study the effects of growth and photosynthetic characteristics of B. tuldoides during bamboo shoot development of 6 kinds of fertilizers on 0 kg/clump， 0.3 kg/clump， 0.6 kg/clump， 0.9 kg/clump， 1.2 kg/clump and 1.5 kg/clump of biological bacterial fertilizers. Leaf net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， and water use efficiency （WUE） were analyzed. The photosynthetic pigment content and the amount of bamboo shoots produced by the plants were measured. The hyperbolic correction model was used to fit the light response curve. The results showed that the hyperbolic model had a good fit more than 0.990 0， and the net photosynthetic rate first increased sharply， and then reached a stable decline point after reaching the light saturation point. The transpiration rate， stomatal conductance and water use efficiency showed a similar trend among the treatments； the intercellular carbon dioxide concentration showed the opposite trend. The net photosynthetic rate and photosynthetic parameters were closely related to the chlorophyll content and the amount of Bambusa tuldoides shoots produced from the leaves of Bambusa tuldoides. Comprehensively， the application of biological bacterial fertilizer 0.6 kg/clump had a better growth effect on the growth and photosynthesis of Bambusa tuldoides.
Keywords Bambusa tuldoides； biological bacterial fertilizer； photosynthetic characteristics； growth characteristics
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.011
鼓節竹（Bambusa tuldoides）隸屬于簕竹屬（Bambusa），稈高，竹稈節間下部縮短膨大，稈形奇特，為優良的園林觀稈竹種[1]。生物菌肥是通過微生物的特定作用調節植物生長的，由具有特殊功效的微生物經發酵生成含有大量活的有益微生物的一類特定制品[2]。生物菌肥對施入土壤后被其固定的不能被植物吸收的養分有很好的分解作用[3]。研究表明，生物菌肥有促進作物生長發育，提高作物品質，提高土壤中養分，有效利用性等作用[4-6]。微生物作為一種無公害的生物性肥料，已在多種作物中進行了探討研究[7-9]，光合作用是植物生長及其他代謝活動的生理基礎，不同的光合特性往往是植物在生長過程產生差異的直接原因之一[10]，其機制包括光合色素、光系統、電子傳遞系統和CO2還原途徑[11]。但目前有關生物菌肥施用下對鼓節竹生長以及光合特性的研究尚未報道。
沿海沙地土壤通透性強，土壤中肥利用率不高。鑒于此，本研究對三年生的鼓節竹進行了生物菌肥不同施肥量處理，測定了鼓節竹發筍盛期的發筍量、葉綠素含量以及相關的光合參數，探究生物菌肥的最適施用量，以期達到改良沿海沙地、增強土壤肥力利用率，提高鼓節竹生長的目的，為沿海植物配置利用增加一條途徑。
1 材料與方法
1.1 材料
1.1.1 試驗地概況 試驗地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山國有林場，位于福建沿海南部，東經118°18，北緯 23°40，屬亞熱帶海洋性季風氣候，干濕季節明顯，年平均降水量945 mm，大部分降水集中于5—9月，11月至翌年2月為旱季，年平均蒸發量1 056 mm，年平均氣溫為20.8 ℃，極端最高氣溫36.6 ℃，極端最低氣溫3.8 ℃。主要自然災害為臺風和干旱，臺風多發生在7—8月，年平均5.1次。
1.1.2 實驗材料 本實驗采用規格基本一致的鼓節竹三年生苗木，生物菌肥為湖南農大哥科技開發有限公司生產的“農大哥”復合生物肥，經發酵含活性有益菌≥2億個/g，含水率22%。
1.2 方法
1.2.1 實驗設計 實驗于2017年3—5月在赤山國有防護林場試驗地進行，實驗共設6個處理，如表1所示，每個處理10叢鼓節竹。施肥的間隔時間分別為15、30、45 d，施肥量為施肥總量的20%、50%、30%。
1.2.2 取樣與分析測定 選擇晴朗無云的上午10：00—12：00，選取有代表性的3叢，每叢選取1株有代表性的苗木，選擇中上部第3或第4片葉片，用軟毛刷刷去葉表面的灰塵等雜物，測定儀器為LI-6400XT型便攜式光合作用測定儀（Li-Cor Inc.，美國），測定時采用LI-6400-2B紅藍人工光源測量葉室，通過開放式氣路，CO2濃度為400 μmol/mol。先在光合有效輻射（PAR）為1 000 μmol/（m2·s）下誘導5 min，待光合有效輻射穩定后，設定光合有效輻射梯度為2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol/（m2·s）共13個水平進行逆勢光合速率測定。記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理指標。
利用紫外分光光度計-乙醇法[12]對各處理的鼓節竹苗木進行葉片葉綠素含量的測定；每叢竹子的出筍情況記錄：沒有出筍則記0，有出筍則具體記下出筍個數。
1.3 數據分析
2 結果與分析
2.1 不同施肥量對三年生鼓節竹出筍量的影響
從表2中可以看出，不同施肥量對鼓節竹的出筍量有顯著影響，但不同施肥處理下呈現不同的效果，其中以B處理的出筍量最多，其次是E，A處理出筍量最低，與對照相比，處理A、B、C、D和E發筍量分別增加了86.9%、304.3%、117.3%、147.8%、260.8%。在5%水平上，B處理和E處理在與其他組有顯著差異，A處理、C處理和D處理之間差異不顯著。由此可以看出，施用不同量的生物菌肥可以顯著提高鼓節竹的發筍量，且施用量為0.6 kg/叢效果最明顯。施用效果大小依次為B>E>D>C>A。
2.2 不同施肥量對三年生鼓節竹葉片葉綠素的影響
表3結果顯示，施用不同量的生物菌肥可不同程度提高鼓節竹發筍期葉片葉綠素含量，相較于對照組，處理A、B、C、D和E可溶性蛋白分別增加了11.2%、43.3%、12.3%、17.6%、和49.8%。其中E處理效果最明顯，比對照組增加了49.8%。處理A、C效果相對較差，比對照組增加了11.2%和12.3%。方差分析基礎上LSD多重比較結果顯示，在5%水平上，B處理和E處理與其他組差異顯著，A處理和C處理之間差異不顯著，處理組與對照組差異顯著。鼓節竹葉片葉綠素含量大小依次為E>B>D>C>A。
2.3 不同施肥量對三年生鼓節竹葉片光響應曲線及參數的影響
圖1結果顯示，運用雙曲線修正模型對不同菌肥處理下鼓節竹葉片光合不同數據點的模擬的結果與實測值基本吻合，決定系數R2>0.990 0，說明雙曲線修正模型可以較好地模擬鼓節竹葉片的光響應曲線，光響應曲線反應的是光合速率隨光照有效輻射的變化規律，凈光合速率大小是反應葉片同化CO2的速度，受到氣孔導度跟胞間二氧化碳濃度的影響[13]，不同菌肥處理下的鼓節竹的光響應曲線都呈現出Pn隨著PAR的增加，由負值逐漸增加到最大值，達到最大值后，均呈現出一定的下降趨勢。即達到光飽和點后（LSP），Pn不再增加，隨著光合有效輻射的繼續增強，出現一定的光抑制現象，Pn出現了一定的下降趨勢。
如表4所示，光響應曲線擬合效果顯示，處理B的初始量子效率（α）、最大凈光合速率（Pnmax）均高于其他處理，光補償點（LCP）是衡量植物利用弱光能力強弱的一個重要指標，光補償點越小表示植物利用弱光的能力越強[14]。處理A低于其他處理組，且處理組的LCP均小于對照組，說明不同菌肥處理均提高了鼓節竹葉片利用弱光的能力。光飽和點（LSP）反映了植物利用強光的能力，光飽和點越高表明植物在強光下不易發生光抑制，則植物的耐陽性能越強[15]。除了處理組D，其余處理組的LSP均高于對照組，說明一定程度上提高了鼓節竹葉片對于強光的利用。
2.4 不同施肥量對三年生鼓節竹葉片氣孔導度的影響
圖2結果顯示，隨著光合有效輻射強度的增加，鼓節竹葉片的Gs呈現逐漸增加的趨勢，PAR<500 μmol/（m2·s）時，Gs緩慢增長，500 μmol/ （m2·s）
分析原因，較小光強下，Gs增長緩慢是鼓節竹葉片需要一個適應的過程，隨著光強繼續增加，Pn的變化幅度的增加，對于作為光合反應底物的CO2迅速消耗，通過增加Gs的開放程度來滿足正常的Pn。隨著光強的持續增強，達到光飽和點而造成鼓節竹葉片的氣孔部分關閉，Gs呈現了快速下降趨勢。
2.5 不同施肥量對三年生鼓節竹葉片蒸騰速率的影響
蒸騰作用是植物水分代謝能力強弱的重要指標，從圖3可以看出，不同施肥處理葉片Tr隨光強變化曲線變化趨勢跟Gs相似，呈S形變化曲線，即隨PAR增強平緩增加，當PAR<500 μmol/ （m2·s）時有較大的增長趨勢，接近光飽和點時，增長趨勢減緩并逐漸開始降低。Tr大小依次為B> E>D>C>A。
究其原因，由于Gs開放程度的增大，Tr隨著氣孔的張開，Pn增強，鼓節竹葉片間加快了物質間的交換速率，Tr隨之增大。達到光飽和點后，鼓節竹葉片由于光抑制現象，造成氣孔部分關閉，物質間交換速率減慢，Tr逐漸開始下降。
2.6 不同施肥量對三年生鼓節竹葉片胞間二氧化碳濃度的影響
圖4結果顯示，Ci隨PAR的增加呈現減小的趨勢，呈現出先快后慢的下降趨勢，PAR<500 μmol/（m2·s）時，Ci下降幅度比較大，500 μmol/ （m2·s） 分析其原因，隨著光合有效輻射強度的增強，光合速率對于光合底物CO2的需求的增加，對于Ci的消耗的增加，起初Gs開放程度較小，因此Ci下降幅度較大，隨著Gs開放程度的增加，對于Ci的消耗程度開始減緩，光合有效輻射程度的繼續增強，達到光飽和狀態，氣孔部分關閉，光合速率穩定，Ci開始趨于穩定狀態。 2.7 不同施肥量對三年生鼓節竹葉片水分利用效率的影響 圖5結果顯示，WUE隨光強的曲線趨勢顯示，在弱光條件下，即PAR<500 μmol/（m2·s），WUE強幅度較大。隨著光強進一步增加，WUE的增強趨勢開始減緩，且逐漸開始平穩。各處理組之間呈現近乎相同的變化趨勢。處理組之間地大小順序依次為B>E>D>C>A。 究其原因，隨著光強的增加，Pn的增大，比較多的水分消耗用來光合作用的生產，WUE開始增強，當PAR>1 500 μmol/（m2·s）時，達到光飽和點甚至光抑制現象，使得WUE不在繼續升高并維持平穩狀態。 3 討論 本研究的結果顯示，運用雙曲線修正模型對鼓節竹葉片凈光合速率與光合有效輻射的擬合度良好（R2>0.990 0），可以比較準確反映出生物菌肥不同施肥量的光響應變化規律。與對照組相比，施用生物菌肥在一定程度上增強了鼓節竹葉片對于強光和弱光的利用。 葉綠素是植物葉片光合作用的基礎，葉綠素含量高低在一定程度上反應作物葉片光合能力的大小[16]，葉綠素含量越高，越有利于植物進行光合作用，增加有機物的儲備[17]。許永勝等[18]研究證明，施生物菌肥可以提高裸燕麥的葉綠素含量；肖瑤等[19]研究發現，施用生物菌肥可提高重茬烤煙葉片葉綠素含量。本研究結果與前人研究結果一致。研究還發現，鼓節竹的出筍量與光合作用存在較強的相關性，光和色素通過利用太陽能固定CO2，在植物的光合作用中起關鍵作用。本研究中，光響應曲線的大小順序跟鼓節竹葉片的光合色素基本吻合。 光合作用是評價植物生長狀況的重要指標，因為它與植物的光合生產力直接相關[20]，黃鵬等[21]研究小麥配施生物菌肥結果發現，施用生物菌肥可提高光能利用率，本研究表明，施用生物菌肥一定程度上增強了鼓節竹葉片對于光能的利用率。在發筍期，鼓節竹代謝旺盛，對于光合的要求增強，施用生物菌肥增加了鼓節竹發筍期物質的儲備。 光響應參數能較好地反映植物的光合能力、光能利用率及光抑制水平等特性[22]，隨著光強的增加，鼓節竹葉片的Gs逐漸增大，從而引起Tr的增大，但Ci隨著氣孔張開以及光合速率的加快而迅速下降，而WUE的變化趨勢和Ci剛好相反，隨著PAR的增大，WUE逐漸增大直至平穩狀態。各施肥處理的光合參數Gs、Tr和WUE的大小關系均為B>E>D>C>A，而Ci大小關系剛好相反，試驗結果與賴金莉等[23]對銀絲竹3種顏色葉片光合特性研究中得出的結果相一致。從鼓節竹發筍期的影響綜合效果顯示，各施肥處理中的最優方案是施肥量0.6 kg/叢。 參考文獻 [1] 黃 滔， 劉 瑋， 唐 紅， 等. 4個觀賞竹種的光合特性及其影響因子分析[J]. 植物資源與環境學報， 2016， 25（1）： 24-33. [2] 葛閻世江， 李照全， 張治家， 等. 生物菌肥的研究現狀與應用[J]. 北方園藝， 2017， 41（5）： 189-192. [3] 李 敏， 王勝楠， 邵美樂， 等. 生物菌肥沖施對黃瓜生長及土壤酶活性的影響[J]. 北方園藝， 2015， 39（16）： 153-156. [4] 宋富海， 王 森， 張先富， 等. 球毛殼ND35菌肥對蘋果連作土壤微生物和平邑甜茶幼苗生物量的影響[J]. 園藝學報， 2015， 42（2）： 205-213. [5] 段淇斌， 趙冬青， 姚 拓， 等. 施用生物菌肥對飼用玉米生長和土壤微生物數量的影響[J].草原與草坪， 2015， 35（2）： 54-58. [6] 吳文麗， 洪堅平， 孟會生， 等. 連續施用解磷菌肥對復墾土壤磷酸酶和Hedley磷形態的影響[J]. 中國土壤與肥料， 2016， 53（4）： 59-64. [7] 李 丹， 黃福墩， 黃銘星， 等. 生物菌肥對桂花移栽苗生長的影響[J]. 森林與環境學報， 2015， 35（3）： 261-264. [8] 黃 芳， 張春英. 微生物菌肥對垃圾封場土中紅葉石楠生長的影響[J]. 西北林學院學報， 2014， 29（2）： 160-164.
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