河口熱區(qū)肉桂人工林植被群落演替特征研究

只佳增 周勁松 錢云 陳鴻潔 蘭明

摘? 要? 本研究以空間代替時(shí)間的方法，用物種豐富度指數(shù)S值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D值、Pielou均勻度指數(shù)J_sw、Alatalo指數(shù)E_a值來綜合評(píng)價(jià)河口熱區(qū)肉桂人工林群落特征，闡明該地肉桂林植被群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，為該人工林的生態(tài)改良提供參考。結(jié)果表明，河口熱區(qū)肉桂人工林樣地內(nèi)共有維管植物94種，隸屬45科84屬，物種組成以泛熱帶、熱帶亞洲等熱帶成分為主，毛桐（Mallotus barbatus）、臭牡丹（Clerodendrum bungei）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、華南鱗蓋蕨（Microlepia hancei）、閉鞘姜（Costus speciosus）、海芋（Alocasia odora）等為主要優(yōu)勢(shì)物種。整個(gè)群落及其各垂直層次的各物種多樣性指數(shù)在成熟林（15 a）以下波動(dòng)較大，隨著林齡增加多樣性指數(shù)變化趨于穩(wěn)定，其中中熟林（20 a）的群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，幼林（5 a）群落較不穩(wěn)定。灌草層是該肉桂人工林的重要組成部分，建議在撫育采伐的過程中保護(hù)好灌草層植被群落。

關(guān)鍵詞? 肉桂人工林;群落;多樣性;演替中圖分類號(hào)? S31 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

植物群落是不同植物在長期環(huán)境變化中相互作用、相互適應(yīng)而形成的集合，是構(gòu)成森林植被的基本單位，植物群落為人類的生存和發(fā)展提供主要的物質(zhì)資源，為動(dòng)植物和其他生物的生存提供食物和棲息地，維持地球生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能^[1]。充分認(rèn)識(shí)植物群落的重要性和它的價(jià)值是開發(fā)、利用和保護(hù)生物資源的前提，也是生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)和地理學(xué)等相關(guān)學(xué)科發(fā)展的需要。植物群落的整體狀況綜合體現(xiàn)了國家的生態(tài)本底，是生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)以及制定土地利用政策的重要依據(jù)^[2]。演替是生態(tài)學(xué)中最重要的概念之一，演替的定義有廣義和狹義之分，廣義上指植物群落隨時(shí)間變化的生態(tài)過程，狹義上指植被群落內(nèi)部各組成成分之間運(yùn)動(dòng)變化和發(fā)展的過程與結(jié)果，演替存在于所有群落之中，在一定地段上植物群落由一個(gè)類型變?yōu)榱硪活愋偷馁|(zhì)變且有順序的演變過程^[3]。植物群落演替研究是研究植物群落及其諸多生態(tài)因子演變形式的重要領(lǐng)域，不僅有助于對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)和人工生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效的控制和管理，并且可指導(dǎo)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建，與農(nóng)、林、牧和人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)緊密相連，是合理經(jīng)營和利用一切自然資源的理論基礎(chǔ)。其中，森林群落演替作為生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)中森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)重要的自然生態(tài)學(xué)過程，以木本樹木為主的生物種群在時(shí)間和空間上不斷延續(xù)、發(fā)展或發(fā)生演替，對(duì)未來森林群落的結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)多樣性具有深遠(yuǎn)的影響^[4]。Odum等^[5]認(rèn)為“生態(tài)演替的原理同人與自然之間的關(guān)系密切相關(guān)，是解決當(dāng)代人類環(huán)境危機(jī)的基礎(chǔ)”。植物群落演替已成為植物生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容和熱點(diǎn)問題之一。

肉桂（Cinnamomum cassia（L.） C. Presl），為樟科，樟屬，肉桂種喬木。主要分布在亞洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，在我國，主要分布在廣西、廣東、福建、云南的濕熱地區(qū)。我國的肉桂類植物主要有中國肉桂（Chinese cassia）、越南肉桂（Saigon cassia，Vietnam cassia）、錫蘭肉桂（Cinnamon，true cinnamon，Sri Lankan cinnamon）、土肉桂（Taiwan cinnamon）、柴桂（Indian cassia）和少花桂（Few-flowered cinnamon）6種^[6]，肉桂類植物由于皮、花萼、種子、枝和葉含有大量的芳香油成分，長期被人們用作食用香料或中藥，具有重要的應(yīng)用價(jià)值，是熱帶和亞熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)樹種之一^[7]，也是我國重要的南藥資源之一^[8]。

云南河口是我國的肉桂主產(chǎn)區(qū)之一，該地主要分布的品種為越南肉桂，20世紀(jì)60年代從越南引進(jìn)，該種肉桂作為經(jīng)濟(jì)林和防護(hù)林被廣泛種植，經(jīng)過多年的生長，肉桂樹在河口地區(qū)有較好的適應(yīng)性，大部分肉桂人工林至今已演替為物種豐富、林相豐富、林分郁閉度高的肉桂次生林群落，是該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，但肉桂樹作為該地重要的經(jīng)濟(jì)樹種，人為管理干擾較大，經(jīng)濟(jì)開發(fā)與維護(hù)生態(tài)平衡之間的關(guān)系已成為當(dāng)前要權(quán)衡的重要問題。鑒于該地區(qū)肉桂人工林生態(tài)群落的演替研究在國內(nèi)未見報(bào)道，作者通過實(shí)地考察及系統(tǒng)研究，將有助于深入了解肉桂人工林的植被群落的演替系列，闡明該單一樹種人工林林下群落結(jié)構(gòu)在發(fā)育過程中的變化規(guī)律，得出不同發(fā)育階段的群落結(jié)構(gòu)特征，為該地區(qū)肉桂人工林植被群落的生態(tài)改良提供依據(jù)和參考。

1? 研究區(qū)域與研究方法

1.1? 研究區(qū)域概況

本研究地位于云南省河口縣境內(nèi)紅河流域低熱河谷區(qū)域，海拔范圍為100～400 m。河口縣地質(zhì)上處于青藏“反S”形構(gòu)造和紅河—金沙江大斷裂帶上，地貌上屬于滇東南巖溶山原亞區(qū)，低山河谷丘陵地貌^[9]。區(qū)內(nèi)河流眾多，主要水系有紅河水系和南溪河水系。屬熱帶雨林氣候，年平均氣溫22.0 ℃，極端最高氣溫40.9 ℃，極端最低氣溫l.9 ℃;最熱月（7月）平均氣溫27.6 ℃，最冷月（1月）平均氣溫16.4 ℃。年平均降雨量1 587.3 mm，降雨長達(dá)163 d，形成高溫高濕的特點(diǎn)^[10]。土壤為酸性黃色砂壤土。植被類型在區(qū)劃上屬于熱帶北緣雨林和熱帶季雨林，部分屬南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林^[11]。該地區(qū)肉桂人工林大多分布在橡膠林邊緣、村旁、路旁，呈片狀分布，大部分肉桂林都受到不同程度的人為干擾，總體為中度干擾。

1.2? 調(diào)查方法

在充分調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用以空間代替時(shí)間的方法，分別選取幼林（種植樹齡在5 a左右，下同）、中林（10 a）、成熟林（15 a）、中熟林（20 a）、老熟林（30 a及以上）5個(gè)齡級(jí)段的樹林，設(shè)置5塊20 m×30 m林相整齊、林層豐富、具有代表性的樣地（表1），將每個(gè)樣地等分為4個(gè)10 m×10 m的喬木樣方，并在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線選取6個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，再在每個(gè)灌木樣方四腳設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄各樣地的地點(diǎn)、經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度和土壤類型，實(shí)測(cè)所有喬木樹種的株數(shù)、胸徑、樹高和郁閉度等，記錄灌木和草本的種類、叢（株）數(shù)、高度、蓋度、頻度等信息。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 植被群落物種組成特征

據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，所選的肉桂人工林樣地內(nèi)共有維管植物94種，隸屬45科84屬，包括蕨類植物9科11屬15種，種子植物36科73屬79種。其中種類較多的有禾本科（Poaceae）11屬11種，菊科（Compositae）9屬10種，豆科（Leguminosae）5屬5種，桑科（Moraceae）2屬4種，天南星科（Araceae）4屬4種，姜科（Zingiberaceae）2屬4種。不同群落層次的物種組成不同，喬木層除肉桂外還零星夾雜著一些楝科（Meliaceae）、桑科、豆科等的植物，共有8種;灌木層共有19種，以樟科、桑科、大戟科（Euphorbiaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）的植物為主;草本層有72種，其中蕨類、菊科和禾本科的種類較多;肉桂在灌木層和草本層中均有分布;同時(shí)樣地內(nèi)還有3種附生植物分布，分別是巢蕨（Asplenium nidus）、貼生石韋（Pyrrosia adnascens）和抱石蓮（Lemmaphyllum drymoglossoides）。通過植物區(qū)系成分劃分結(jié)果顯示，該樣地內(nèi)種子植物屬的區(qū)系成分以泛熱帶、熱帶亞洲等熱帶成分為主，占總成分的92.4%，其中熱帶亞洲和東亞成分占24.2%，具有明顯的亞洲熱帶色彩。

2.2? 重要值指標(biāo)分析

重要值是反映某個(gè)物種在群落中作用和地位的量化指標(biāo)，通過分析重要值可以找出群落中的主要優(yōu)勢(shì)種，由表2表明，不同林齡的肉桂人工林群落的各層次的優(yōu)勢(shì)種不同，喬木層中，林齡在5 a及以下的幼林群落中只有肉桂一種喬木，中林（10 a）及以上的肉桂群落中開始出現(xiàn)苦楝（Melia azedarach）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、毛桐（Mallotus barbatus）、黃檀（Dalbergia hupeana）等其他喬木物種，且隨著林齡的增大，肉桂種群的重要值逐漸變小，其他喬木物種的重要值逐漸增加。灌木層隨樹齡的增加，灌木的優(yōu)勢(shì)樹種增多，各個(gè)物種的重要值減小。其中，幼林（5 a）灌木層的優(yōu)勢(shì)種有毛桐、臭牡丹（Clerodendrum bungei）和構(gòu)樹;中林（10 a）灌木層重要值較大的有臭牡丹、構(gòu)樹、銀柴（Aporosa dioica）等;成熟林（15 a）灌木層重要值較大的有臭牡丹、構(gòu)樹、水同木（Ficus fistulosa）等;中熟林（20 a）灌木層重要值較大的有肉桂、臭牡丹、毛桐等;老熟林（30 a）灌木層重要值較大的有肉桂、臭牡丹、構(gòu)樹等。臭牡丹和構(gòu)樹在各林齡段灌木層中的重要值都較高。草本層的優(yōu)勢(shì)物種隨林齡的變化而有不同，其中，華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、華南鱗蓋蕨（Microlepia hancei）、熱帶鱗蓋蕨（Microlepia speluncae）、閉鞘姜（Costus speciosus）、絞股藍(lán)（Gynostemma pentaphyllum）、海芋（Alocasia odora）、闊葉豐花草（Borreria latifolia）在整個(gè)肉桂人工林群落中的重要值比例都相對(duì)較高。林齡在10 a以下的林中草本層的優(yōu)勢(shì)物種以禾本科的馬唐（Digitaria sanguinalis）、藎草（Arthraxon hispidus）和菊科的薇甘（Mikania micrantha）、白花鬼針草（Bidens pilosa）等植物為主，15 a以后，隨著林齡增大，郁閉度增加，逐漸被喜陰濕的海芋、淡竹葉（Lophatherumgracile）及喜陰蕨類取代。此外，在成熟（15 a及以上）的肉桂人工林內(nèi)灌木層和草本層中，肉桂的重要值占有較高的比例，說明肉桂具有一定的自然更新能力。

2.3? 不同林齡群落多樣性特征

總體上看，喬木層的物種豐富度指數(shù)S值、Shannon-Wiener指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D值、Pielou均勻度指數(shù)J_sw和Alatalo均度指數(shù)E_a都表現(xiàn)出隨著樹齡的增加而增加的趨勢(shì)（表3），多樣性水平逐漸增加，反映出肉桂在演替過程中的優(yōu)勢(shì)地位在不斷下降。灌木層中S值、H值、D值都有隨年齡逐漸增加的趨勢(shì)，而J_sw和E_a值為幼林（5 a）的較其他齡級(jí)的高，10 a以后呈隨樹齡逐漸增加的趨勢(shì)，說明在幼林（5 a）期某些物種的個(gè)體很多，另一些物種的個(gè)體卻非常少，物種的優(yōu)勢(shì)集中在入侵能力較強(qiáng)的幾種物種上。草本層的S值和H值隨著樹齡的增加而增加，而D值、J_sw和E_a值隨樹齡增加的變化沒有規(guī)律性，反映出草本植物的生物多樣性和復(fù)雜性。