陸靜雯
(北京市農(nóng)林科學院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟研究所,北京 100097)
羊肚菌(Morchellaspp.)俗稱草笠竹或羊肚蘑,隸屬子囊菌亞門(Ascomycotina)、盤菌綱(Discomycetes)、盤菌目(Pezizales)、羊肚菌科(Morchellacea)、羊肚菌屬(Morchella),因其菌蓋表面具有棱脊型的網(wǎng)狀體,形似羊肚而得名[1]。羊肚菌是一種珍稀而名貴的食、藥兩用真菌,因其肉質(zhì)鮮美脆嫩,營養(yǎng)和藥用價值極高,被視為餐中珍品和食補佳品。由于野生羊肚菌僅分布于全球部分森林地區(qū),每年只出菇1次,并且所在區(qū)域的氣候條件變化會對其生長發(fā)育造成極大影響,故而產(chǎn)量極少,價格昂貴。為了避免野生羊肚菌被過度采摘,實現(xiàn)野生資源的可持續(xù)利用,人工栽培羊肚菌一直是全球食用菌生產(chǎn)者熱衷研究的難題[2]。
中國自20世紀50年代起開始研究羊肚菌的馴化栽培,21世紀初突破了羊肚菌的室外栽培技術,從此逐步走進人工栽培的新階段,并在2012年前后實現(xiàn)了人工規(guī)模化栽培和盈利[3]。這一系列的成功,使很多人對羊肚菌產(chǎn)業(yè)的未來充滿了信心,加入羊肚菌栽培行列的從業(yè)者與日俱增。近年來,羊肚菌已成為眾多可人工栽培的食用菌中最熱門的品種;然而,羊肚菌栽培技術與傳統(tǒng)食用菌有所差別,由于實現(xiàn)人工栽培的歷史較短,基礎研究薄弱,生產(chǎn)管理技術缺乏以及南北方氣候因素、環(huán)境條件和基礎設施不同等因素,其產(chǎn)量和品質(zhì)的穩(wěn)定性問題仍未得到較大改善,大家必須清醒地認識到今天的羊肚菌產(chǎn)業(yè)是一個機遇與挑戰(zhàn)并存的產(chǎn)業(yè)。
2016年,山西農(nóng)科院、北京房山、湖北恩施與隨州、甘肅卓尼、湖南長沙等地試種羊肚菌成功,標志著羊肚菌種植已突破地域限制,能夠在我國大部分地區(qū)實現(xiàn)人工種植。隨著多項栽培技術的突破與傳播,羊肚菌人工栽培在我國多個地區(qū)實現(xiàn)了商業(yè)化運作,種植區(qū)域“四面開花”,種植規(guī)模急劇增長。據(jù)統(tǒng)計,我國羊肚菌的種植規(guī)模已從2012年的200 hm2發(fā)展至2016年的1 560 hm2,預計2017—2018年全國羊肚菌種植面積約4 667 hm2。
川渝地區(qū)是我國羊肚菌主產(chǎn)區(qū),2015年的栽培總面積在1 100 hm2左右,占全行業(yè)的68.04%;但2016年同比下降43.64%,約620 hm2,波動較大,是自羊肚菌大面積種植以來,首次出現(xiàn)規(guī)模明顯下降,這與2016年川渝地區(qū)遭受氣候災害和當年的市場價格波動有關[4]。另一方面,湖北、河南、云南、貴州、河北、陜西、山西、江蘇及東北三省等地區(qū)的種植規(guī)模增速迅猛,其中,2016年湖北、河南、貴州、云南的栽培總面積分別同比增長了114%、140%、114%和260%,分別為400、120、100和120 hm2[4]。目前國內(nèi)種植規(guī)模較大、較具代表性的羊肚菌基地主要有河南九龍農(nóng)業(yè)科技股份公司、四川保興現(xiàn)代農(nóng)業(yè)公司、湖北松滋鑫東農(nóng)業(yè)公司等。
目前,我國可人工栽培的羊肚菌品種有變紅羊肚菌(M. rufobrunner)、梯棱羊肚菌(M. importuna)、尖頂羊肚菌(M. conica)、六妹羊肚菌(M. sextelata)、七妹羊肚菌(M.septimelata)、粗柄羊肚菌(M. crassipes)以及普通羊肚菌(M. esculenta),其中,以黑色品系為主,梯棱羊肚菌憑借其產(chǎn)量高及穩(wěn)定性好占栽培總面積的95%以上;六妹羊肚菌和七妹羊肚菌次之,開發(fā)潛力較大;黃色品系粗柄羊肚菌栽培面積小,穩(wěn)定性及產(chǎn)量有待提高[5]。近年來,我國在羊肚菌的菌種選育方面取得了很多優(yōu)秀成果。2015年,四川省農(nóng)科院食用菌創(chuàng)新團隊率先人工馴化成功并實現(xiàn)大規(guī)模商業(yè)化栽培的羊肚菌新品種川羊肚菌1號,在甘孜藏族自治州示范推廣,創(chuàng)造了當時鮮菇667 m2產(chǎn)508 kg的全國高產(chǎn)紀錄,隨后該品種和配套技術得到了迅速推廣,極大地促進了我國羊肚菌人工栽培產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[6]。2016年12月,四川省農(nóng)科院食用菌創(chuàng)新團隊馴化栽培的2個羊肚菌新品種通過四川省農(nóng)作物品種審定委員會審定,分別命名為川羊肚菌5號[7]和川羊肚菌6號[8]。2018年,北京市農(nóng)業(yè)技術推廣站成功馴化出羊肚菌新品種北京羊肚菌,其每平方米最高可出菇627.5個,成品菇數(shù)量超過美國專利記錄的500個,結實性和豐產(chǎn)性均特別突出,具備明顯的種質(zhì)資源優(yōu)勢[9]。
羊肚菌較高的營養(yǎng)和藥用價值與其富含的化學成分(表1)有關[10],野生和人工栽培的子實體中所含成分基本一致,子實體和菌絲體中所含成分也大致相同[11]。羊肚菌中氨基酸的總含量約為15.12%~20.74%,其中,谷氨酸的含量最高,同時還包括7種人體必需氨基酸(賴氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸)[12];粗脂肪含量為3.82%,且不飽和脂肪酸占優(yōu)勢[5]。正是這些天然成分的特殊組合,使羊肚菌具有免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗疲勞、抗衰老以及保護心血管系統(tǒng)、胃黏膜、腎臟、肝臟等多種保健功能[13-19],在食品、保健品和醫(yī)療領域具有極大的開發(fā)潛力和廣闊的應用前景。

表1 羊肚菌屬中已報道的化學成分[20]
由于受到消費能力的限制,目前我國的羊肚菌消費市場主要集中于高檔酒樓或星級賓館等餐飲單位,而普通老百姓則因為其昂貴的價格而無力消費。隨著我國城鎮(zhèn)居民生活水平的不斷提升以及健康消費理念的不斷普及,作為一種營養(yǎng)和藥用價值極高的珍稀菌類,羊肚菌的營養(yǎng)和藥用保健價值將會進一步被市場認可;因此,其在國內(nèi)消費市場蘊含著巨大潛力。另一方面,隨著栽培技術與運輸條件的不斷改善,2016年12月,成都、云南、東北部分地區(qū)栽培的羊肚菌實現(xiàn)了較大規(guī)模的鮮菇供應,市場價格在250~300元/kg,價格優(yōu)勢明顯(10 kg鮮菇可生產(chǎn)1 kg干菇,干菇價格為1 000元/kg),由此拉開了我國羊肚菌市場消費的序幕。
近百年來,食用羊肚菌在西歐國家極為盛行。就像中國高級餐廳的鮑魚一樣,羊肚菌是法國高檔餐廳不可或缺的食材,以野生為主。由于產(chǎn)量稀少、采摘困難、難以保鮮,野生羊肚菌鮮品在法國超市甚至一度賣到80~100歐元/kg,干品價格則達到700歐元/kg;而在中國,野生新鮮羊肚菌的市場價格一般超過100元/kg,優(yōu)質(zhì)干品價格在1 200元/kg以上。即便已成天價,我國每年野生羊肚菌的收購總量仍不足300 t,出口量高達80%仍供不應求。目前,全球野生羊肚菌的年產(chǎn)量約1萬t,而歐洲市場每年的需求卻已達到2萬t;由此可見,隨著野生羊肚菌資源的逐漸枯竭,全球羊肚菌市場缺口將進一步擴大。
除了充當美味佳肴,羊肚菌在藥品、保健品、飲料、化妝品等方面亦有廣闊的開發(fā)前景。目前,羊肚菌的主要銷售方式為干銷,占到整個銷售市場的90%以上,產(chǎn)品單一,附加值低。近年來,歐美市場大量進口我國羊肚菌,其用途除了餐桌消費外,一部分則用于開發(fā)以羊肚菌為原料的高端精深加工產(chǎn)品,包括羊肚菌保健品、營養(yǎng)液、美容產(chǎn)品等,這些高端產(chǎn)品的價格為普通餐桌消費的好幾倍甚至數(shù)十倍。由于原料較難獲得,羊肚菌精深加工產(chǎn)品的相關研究進展緩慢,市場處于非常不飽和狀態(tài)。因此,羊肚菌精深加工市場前景非常廣闊。
2017年10月18日召開的十九大報告提出,確保到2020年我國現(xiàn)行標準下農(nóng)村貧困人口實現(xiàn)脫貧,貧困縣全部摘帽,解決區(qū)域性整體貧困,做到脫真貧、真脫貧。在如此緊迫而巨大的脫貧壓力下,許多貧困地區(qū)選擇發(fā)展羊肚菌人工栽培作為脫貧法寶。這是因為羊肚菌人工栽培生長周期較短,勞動強度較低,勞動力投入較少,投入產(chǎn)出比一般在1∶(2~4),以667 m2生產(chǎn)150 kg鮮菇、單價150元/kg(2016年產(chǎn)地收購價[21])計算,667 m2產(chǎn)值高達2.25萬元,是小麥、玉米等傳統(tǒng)作物的10倍以上;羊肚菌生產(chǎn)結束后,廢料可直接返田增肥,對土壤改良和作物產(chǎn)量提高具有明顯效果;羊肚菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展還可以帶動銷售、加工等產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,創(chuàng)造可觀的就業(yè)崗位。隨著栽培技術日臻成熟以及其在農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收和推進新農(nóng)村建設上的優(yōu)勢逐漸凸顯,羊肚菌人工栽培已經(jīng)成為不少農(nóng)業(yè)基地縣重點引進的優(yōu)勢現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項目和重點扶貧項目,各級政府和相關部門對羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展非常重視,在項目資金、土地流轉、技術指導、人才引進等方面給予了大力扶持[22]。
近3年來,食用菌產(chǎn)業(yè)一直在進行供給側結構性改革,著力破解當下食用菌供給與需求失衡的難題。在此背景之下,部分地區(qū)的香菇、黑木耳等傳統(tǒng)食用菌產(chǎn)能過剩的問題正在得到改善,同時羊肚菌、靈芝、黑皮雞樅、牛肝菌等珍稀食藥用菌產(chǎn)業(yè)在各方面的引導下正在逐步壯大。作為“菌中之王”,羊肚菌市場需求旺盛,迎合了產(chǎn)業(yè)消費升級,順應當下發(fā)展特色食用菌產(chǎn)業(yè)的需求;因此,投資羊肚菌已經(jīng)成為了行業(yè)熱點。
2016年12月19日,國務院關稅稅則委員會發(fā)布了“關于《2017年關稅調(diào)整方案》(稅委會[2016]31號)的通知”,“干羊肚菌”從2017年開始獲得單獨編碼,海關稅則號列和統(tǒng)計商品編碼為“0712.3991”。稅號明確意味著為羊肚菌出口企業(yè)降低了報關、報檢的商品識別復雜程度,有助于企業(yè)通過明確的報關單信息和統(tǒng)計數(shù)據(jù)辦理退稅、向地方政府申請產(chǎn)業(yè)支持補貼等事項,這為我國羊肚菌企業(yè)“走出去”提供了難得的發(fā)展機遇。
雖然我國羊肚菌栽培已取得重大進展,但在種質(zhì)資源調(diào)查、生活史與營養(yǎng)類型、遺傳育種、栽培技術、產(chǎn)品保鮮與加工技術以及產(chǎn)業(yè)化風險控制等方面還存在諸多問題尚未得到解決,嚴重制約了羊肚菌產(chǎn)業(yè)化發(fā)展,這也是羊肚菌種植風險所在。
廣西是我國第一大芒果產(chǎn)區(qū),而廣西有名的“芒鄉(xiāng)”是百色,在百色更有獨享天時地利的陽圩農(nóng)場。從上世紀80年代起,陽圩就通過不斷摸索,形成一套獨特的芒果栽培管理技術,出產(chǎn)的芒果品質(zhì)超群,成為市場上的寵兒……
羊肚菌屬的物種多樣性十分豐富,并且長期被地理變化和生活環(huán)境等多因素影響,使其具有復雜的營養(yǎng)方式和生活史,致使羊肚菌的子實體形態(tài)多種多樣,種類界定十分困難,屬內(nèi)種間的分類和種的劃分比較混亂[23]。近年來,盡管已經(jīng)對羊肚菌進行大量的分子生物學和形態(tài)學分類研究,但依然存在分子生物學的分類結果與形態(tài)學相互矛盾的現(xiàn)象,需要進一步尋求更可靠和更簡便的研究方法,為羊肚菌的分類鑒定工作提供新的可信數(shù)據(jù),推進我國羊肚菌種質(zhì)資源的調(diào)查[24]。我國幅員遼闊,植被類型和氣候多樣,為羊肚菌的生長繁殖提供了良好的條件,可能還有許多未知的種類有待發(fā)現(xiàn)。
Volk和Leonard[25]于1990年提出了羊肚菌的生活史,菌核和分生孢子是其生長發(fā)育的兩個重要階段。目前,一般認為菌核是羊肚菌的營養(yǎng)儲存器官和休眠階段,可以萌發(fā)為菌絲,也可以產(chǎn)生子實體;但迄今尚無嚴格意義上證明菌核萌發(fā)成子實體原基的證據(jù)[26]。分生孢子在羊肚菌子實體形成中的作用是什么,分生孢子的形成和消失與什么因素有關,分生孢子的產(chǎn)生與栽培產(chǎn)量是否有關等,這些問題至今尚未研究清楚。
對于羊肚菌的營養(yǎng)類型,目前普遍存在2種觀點:一是認為羊肚菌屬于單一的腐生型真菌;二是認為羊肚菌與某種高等植物可能存在菌根關系[27-29]。目前的人工栽培實踐表明:當前馴化的羊肚菌品種不需要與高等植物活體形成共生或寄生關系也能長出子實體,但與傳統(tǒng)腐生型真菌培養(yǎng)不同的是,必須要進行二次營養(yǎng)追加才能育出子實體。因此,需要進一步研究菌核、分生孢子與子實體形成的關系,探明子實體形成所需的營養(yǎng)物質(zhì)與環(huán)境條件,才能有針對性地改善栽培技術。
菌種的優(yōu)劣與穩(wěn)定性是決定羊肚菌產(chǎn)量高低的關鍵。羊肚菌菌株具有明顯的老化和退化現(xiàn)象[30-31],但至今仍未明確其老化和退化的機理,無法有效地調(diào)控其老化和退化的進程,給生產(chǎn)造成了巨大的損失,如2013年前后,梯棱羊肚菌3號菌株因優(yōu)良商品性狀的喪失而逐漸被市場淘汰。另一方面,由于羊肚菌生物學知識匱乏,生活史信息不明了,導致遺傳育種工作難以開展,諸如多核細胞結構是同核體還是異核體,基因重組是否通過準生殖實現(xiàn),羊肚菌的交配型結構是什么等問題,均有待深入研究。
目前羊肚菌的栽培技術仍存在諸多疑難問題需要解決。羊肚菌不同種、同種不同菌株、同一子實體不同單孢分離物的培養(yǎng)特性差異較大,同時羊肚菌純培養(yǎng)物在保存和轉培養(yǎng)中的變化沒有規(guī)律性[26],一定程度上阻礙了生產(chǎn)與研究的進程。由于羊肚菌生長較快,無論是組織分離,還是多孢分離,都存在隱性污染的問題,但哪種方式分離的菌株出菇更好,尚無一致性的結論[26]。目前羊肚菌的栽培還處于“望天收”的無控狀態(tài),種植風險很大,急需研究與掌握誘發(fā)原基形成和分化的條件,改進外營養(yǎng)添加技術,明確保育出菇管理的關鍵要點。經(jīng)過多年的大田栽培,羊肚菌的病蟲害正日益凸顯,通常生理病害伴隨病原病害發(fā)生,防治難度較大;同時,連作障礙在羊肚菌的楊樹種植模式和大田種植模式中均有發(fā)生,造成產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差。
目前,關于羊肚菌產(chǎn)品保鮮與加工技術的研究較少,人們對于羊肚菌的保鮮條件及開發(fā)利用仍處于探索階段,研究成果有限;但隨著栽培產(chǎn)量的日益提高,延長產(chǎn)品的保鮮期與增強產(chǎn)品的耐貯性將成為產(chǎn)品保值的關鍵手段。同時,隨著產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的不斷推進,市場競爭亦將越來越激烈,掌握羊肚菌的加工技術,開發(fā)多元化羊肚菌產(chǎn)品,延長產(chǎn)業(yè)鏈,有助于企業(yè)取得競爭優(yōu)勢。
雖然目前羊肚菌栽培已發(fā)展到一定規(guī)模,但生產(chǎn)中除了國家林業(yè)局正在制定的“天然林區(qū)羊肚菌種植技術規(guī)程”和已公布的《地理標志保護產(chǎn)品金堂羊肚菌種植技術規(guī)范》外,在種植、采收以及加工環(huán)節(jié)均沒有形成統(tǒng)一標準,導致出菇不一致、產(chǎn)量不穩(wěn)定、品質(zhì)參差不齊、資源損耗嚴重、成本過高等現(xiàn)象時有發(fā)生。由于缺乏行業(yè)標準,當前行業(yè)無序競爭的狀況較為突出,企業(yè)各自為戰(zhàn),大多數(shù)企業(yè)都沒有做產(chǎn)品出口的基地備案等相關工作,將自己拒于出口企業(yè)的門外,而且品牌意識和市場保護意識不強,行業(yè)內(nèi)尚未形成知名品牌和企業(yè)。
由于羊肚菌栽培的不確定因素較多,投資成本較大,生產(chǎn)風險較高。據(jù)易菇網(wǎng)報道,目前羊肚菌行業(yè)的從業(yè)者80%以上處于虧損狀態(tài)。羊肚菌產(chǎn)業(yè)風險主要來自于以下3個方面:一是栽培技術缺乏標準規(guī)范,菌種培育、栽培管理、采收加工等各環(huán)節(jié)容易出現(xiàn)操作問題;二是目前羊肚菌栽培仍未實現(xiàn)室內(nèi)栽培,受自然環(huán)境條件變化的影響較大,容易遭遇低溫、高溫、雪災及風災等自然災害而造成減產(chǎn);三是容易受到羊肚菌種植簡單、回報率高的表象誘惑,盲目在不適宜的氣候條件及地區(qū)栽培羊肚菌,導致投資失敗。
建立政產(chǎn)學研一體化的科技創(chuàng)新體系,加強政府、企業(yè)、高校及科研院所之間的合作,加大科研經(jīng)費的投入,建立羊肚菌資源共享的開放創(chuàng)新平臺,加強羊肚菌種質(zhì)分類與鑒定、生活史、遺傳育種、菌種分離與培養(yǎng)、原基分化等基礎理論問題的研究,重點解決優(yōu)良菌株選育、菌種退化與老化、保育催菇條件等直接影響產(chǎn)量與品質(zhì)的關鍵問題,從而形成更完善、更成熟的羊肚菌知識理論體系,為生產(chǎn)實踐提供有力的科技支撐。
加快推進我國羊肚菌資源的保護與研究,結合分子生物學與形態(tài)學研究,建立完善的分類體系以及快速、準確、有效的種質(zhì)資源鑒定標準與技術,形成并完善我國的羊肚菌種質(zhì)資源庫,對當前可人工馴化的品種進行種質(zhì)資源排查和DUS(特異性、一致性和穩(wěn)定性)測定,以便進行新品種的審定和保護。
目前,如何提高羊肚菌栽培的產(chǎn)量與穩(wěn)定性仍舊是業(yè)界難以攻克的難題,提高栽培技術水平是產(chǎn)業(yè)未來需要解決的首要問題。建議加強栽培模式探索、液體菌種培養(yǎng)技術開發(fā)、外營養(yǎng)添加技術改進、機械化栽培設施研發(fā)、室內(nèi)栽培技術改良等技術創(chuàng)新研究,根據(jù)不同生態(tài)環(huán)境的品種配套相應的栽培技術,總結生產(chǎn)管理經(jīng)驗,找出產(chǎn)量突破的關鍵要素,進而提高整個行業(yè)的生產(chǎn)水平。
研發(fā)羊肚菌低價、無毒保鮮技術,在保證產(chǎn)品質(zhì)量安全和保鮮成本合理的情況下,延長鮮品貨價期和耐貯性。加強羊肚菌干品凍干、風干技術以及菌絲發(fā)酵液深加工技術的研究,廣泛開展營養(yǎng)液研制、鮮味添加劑、保健片研制、胞外產(chǎn)物、纖維素酶、類脂化合物等在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用研究,開發(fā)多元化的羊肚菌產(chǎn)品,著力延長羊肚菌產(chǎn)業(yè)鏈,加大產(chǎn)業(yè)發(fā)展后勁和效益空間。
制定羊肚菌菌種生產(chǎn)和質(zhì)量標準、種植技術規(guī)程、病蟲害防治標準和規(guī)范、采收標準和規(guī)范、產(chǎn)品質(zhì)量與分級標準以及加工技術標準等行業(yè)標準和規(guī)范,研究并制定羊肚菌行業(yè)的相關法律和法規(guī),組織行業(yè)從業(yè)人員及時學習各類標準和法規(guī),加強政府引導和市場監(jiān)管,避免套取羊肚菌扶貧補助資金的現(xiàn)象發(fā)生,規(guī)范市場行為,維護行業(yè)秩序,引導產(chǎn)業(yè)健康、有序發(fā)展。
加強政府扶持力度,組建羊肚菌產(chǎn)業(yè)技術研究團隊,保障農(nóng)業(yè)技術人員的工資福利待遇,將培訓經(jīng)費納入財政預算。創(chuàng)新技術培訓與推廣模式,如結合農(nóng)民大學生學歷教育、農(nóng)村黨員干部素質(zhì)提升活動、“站企”(農(nóng)業(yè)技術推廣站與企業(yè))共建對接、農(nóng)業(yè)專家技術協(xié)會平臺等渠道,吸引農(nóng)民積極參加技術培訓,提高培訓效果[32]。建立考評機制,提升地方基層農(nóng)技推廣人員的業(yè)務水平和服務能力,加快農(nóng)業(yè)科技成果轉化、推廣和應用,盡快培養(yǎng)出一批專業(yè)知識過硬的技術人才。公司可以采取“公司+合作社+農(nóng)戶”的模式,結合政府精準扶貧給予的政策扶持,實行政府和企業(yè)共擔風險的機制,以專業(yè)合作社作為種植推廣的主體,組織廣大農(nóng)戶投入到種植生產(chǎn)中來。
投資項目實施前期,需要對項目進行充分調(diào)研,圍繞合理的投入產(chǎn)出比來制定有效的生產(chǎn)方案。在當前的生產(chǎn)水平條件下,正常的投入產(chǎn)出比為1∶(2~4);若借鑒川渝地區(qū)推行的“543栽培模式”,有可能達到1∶21的投入產(chǎn)出比[4]。同時,應根據(jù)不同羊肚菌品種的生物學特性,進行區(qū)域差異化栽培,選擇適宜的栽培地區(qū),進行精細化栽培和管理,以保障產(chǎn)品質(zhì)量和種植效益。另一方面,從長遠的發(fā)展角度規(guī)劃,結合區(qū)域優(yōu)勢,整合產(chǎn)業(yè)資源,著力打造羊肚菌品牌和產(chǎn)業(yè)鏈,開拓國內(nèi)外市場,有助于提升企業(yè)的綜合競爭力。
參考文獻
[1]黃年來,林志彬,陳國良,等.中國食藥用菌學[M].上海:上海科學技術文獻出版社,2010:1375-1391.
[2]王震,王春弘,魏銀初,等.適宜中原淺山丘陵地區(qū)的羊肚菌高產(chǎn)栽培技術[J].食用菌,2015(4):39-41.
[3]譚方河.羊肚菌人工栽培技術的歷史、現(xiàn)狀及前景[J].食藥用菌,2016,24(3):140-144.
[4]劉偉,張亞,蔡英麗.我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀及趨勢[J].食藥用菌,2017,25(2):77-83.
[5]劉世玲,李克彬,朱紅,等.羊肚菌人工馴化栽培技術現(xiàn)狀與問題探析[J].食藥用菌,2016,24(5):290-293.
[6]梁小琴.四川省農(nóng)科院首創(chuàng)的羊肚菌新品種創(chuàng)全國高產(chǎn)紀錄[EB/OL].(2015-4-7)[2018-4-5].http://sc.people.com.cn/n/2015/0407/c345509-24416294.html.
[7]陳影,唐杰,彭衛(wèi)紅,等.羊肚菌新品種'川羊肚菌5號'[J].園藝學報,2017,44(9):1831-1832.
[8]陳影,唐杰,彭衛(wèi)紅,等.羊肚菌新品種'川羊肚菌6號'[J].園藝學報,2017,44(12):2431-2432.
[9]劉橋斌.本市馴化羊肚菌新品種[N].北京日報,2018-3-5(8).
[10]HELENO S A,STOJKOVI? D,BARROS L,et al. A comparative study of chemical composition,antioxidant and antimicrobial properties of Morchella esculenta (L.)Pers. from Portugal and Serbia[J]. Food Research International,2013,51(1):236-243.
[11]朱斗錫,何榮華.羊肚菌人工與野生營養(yǎng)成分化驗比較[J].中國食用菌,2002,21(2):33.
[12]林彬,劉鳳梅,劉宜敏.粗柄羊肚菌蛋白質(zhì)及氨基酸分析[J].食用菌報,1996,3(4):21-24.
[13]孫曉明,張衛(wèi)明,吳素玲.羊肚菌免疫調(diào)節(jié)作用研究[J].中國野生植物資源,2001,20(2):12-13,20.
[14]崔華麗.羊肚菌多糖的結構特點和抗腫瘤機制的研究[D].合肥:安徽大學,2011.
[15]段巍鶴,郭瑞,張起瑩.羊肚菌活性成分應急性抗疲勞功能的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2015,43(8):1-3.
[16]馬利,李霞,張松.尖頂羊肚菌胞外多糖提取物對皮膚成纖維細胞增殖和衰老的影響[J].菌物學報,2014,33(2):385-393.
[17]王亞輝,梅曉燈,張松.尖頂羊肚菌活性提取物降血壓作用的研究[J].現(xiàn)代食品科技,2013,29(9):2147-2151.
[18]魏巍,余夢瑤,許曉燕.不同羊肚菌菌株的遺傳差異性與胃黏膜保護作用的比較研究[J].食品科學,2014,35(7):160-163.
[19]孫玉軍,陳彥,周正義.羊肚菌胞內(nèi)多糖對小鼠急性肝損傷的影響[J].中國食用菌,2008,27(2):41-42,45.
[20]李華.羊肚菌子實體部分化學成分研究[D].長春:吉林農(nóng)業(yè)大學,2006.
[21]石德林.發(fā)展大別山羊肚菌產(chǎn)業(yè)助推精準扶貧[J].食用菌,2017,39(5):10-12.
[22]中國鄉(xiāng)鎮(zhèn)企業(yè)協(xié)會食用菌產(chǎn)業(yè)分會課題調(diào)查組.全國羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展情況調(diào)研報告[J].蘑菇時代,2017(2):2-6.
[23]李淵.羊肚菌分類、分布及分子遺傳學研究現(xiàn)狀[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2016,44(4):565-568.
[24]王龍,郭瑞,路等學,等.羊肚菌物種多樣性研究現(xiàn)狀[C]//中國菌物學會.2015年學術年會論文摘要集,2015.
[25]VOLK T J,LEONARD T J. Cytology of the life-cycle of Morchella[J]. Mycological Research,1990,94(3):399-406.
[26]趙永昌,柴紅梅,張小雷.我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)化的困境和前景[J].食藥用菌,2016,24(3):133-139.
[27]AMIR R,LEVANON D,HADAR Y,et al.Morphology and physiology of Morchella esculenta during sclerotialformation.[J]. Mycological Research,1993,97(6):683-689.
[28]BUSCOT F. Mycelial differentiation of Morchella esculenta,in pure culture[J]. Mycological Research,1993,97(2):136-140.
[29]PILZ D,WEBER N S,CARTER M C,et al.Productivity and diversity of morel mushrooms in healthy,burned,and insect-damaged forests of northeastern Oregon[J]. Forest Ecology & Management,2004,198(1-3):367-386.
[30]HE P,CAI Y,LIU S,et al. Morphological and ultra structural examination of senescence in Morchella elata[J]. Micron,2015,78:79-84.
[31]HERVEY A,BISTIS G,LEONG I. Culture studies of single ascospore isolates of Morchella esculenta[J].Mycologia,1978,70(6):1269-1274.
[32]鄭麗波.創(chuàng)新農(nóng)業(yè)技術推廣培訓新方式[J].農(nóng)村實用科技信息,2012(6):102.