水稻種子活力的研究進展

張安鵬 錢前 高振宇,*

水稻免耕直播近年來已成為廣大農村水稻栽培的主要方式。直播技術對種子的要求高，需要選用在各種逆境環境下仍具有高活力的種子。另外，在我國東北和南方稻區，機插秧比例呈上升趨勢，規模化的工廠化育秧要求種子去休眠的整齊度一致。因此，種子活力日益受到育種家和農民的關注。種子活力是衡量種子質量的關鍵指標。種子活力的遺傳分析和生理生化機理的研究，對育種實踐和農業生產有著重要的指導作用。

1 種子的發育萌發過程和種子活力概念

種子基本上都會經歷發育和萌發兩個過程[1]。發育過程包括胚形態的發生和成熟時期[2]。萌發則包括三個階段：一、快速吸水，代謝加強；二、緩慢吸水，水分處于平衡狀態，合成mRNA，對赤霉素、脫落酸和生長素等激素進行調節[3-5]，細胞分裂，胚根伸長，萌動發生；三、加速吸水，胚根和胚芽的生長速度加快，完整幼苗的雛形出現[6]。種子活力是種子生理學的一個新領域，等同于1876年Nobbe提出的“生長力”一詞。1950年，國際種子檢驗協會第一次討論了如何定義種子活力。1976年，種子活力被定義為種子在發芽和出苗期間各種活性強度和不同特性的整體表現。1980年，北美官方種子分析家協會把種子活力定義為在田間環境條件下種子能夠迅速整齊出苗以及幼苗能夠正常生長的潛力[7]。

2 水稻種子活力的影響因素及其生理生化機制

種子活力是一個綜合性狀[8]，不僅取決于自身的遺傳因素，發育期間所處的環境條件和種子成熟后的貯藏條件也會對種子活力造成極大影響[9-11]。遺傳條件是決定種子活力大小的內部因素[12]。王洋等[13]根據太湖流域的生態特點，選用297個地方粳稻品種和2個對照品種，對它們的種子活力各項指數進行分析，發現品種間存在著真實的遺傳差異。佟漢文等[14]通過對湖北地區3個小麥試點的16個小麥新品種的種子活力指數的結果分析，發現品種間的遺傳差異對種子活力的影響要比地點間的差異大。成廣雷等[15]研究發現，不同基因型玉米的種子活力面對臨界脅迫時的表現差異較大，在相同貯藏條件下，基因型是影響種子活力的決定性因素。方玉梅等[9]對水稻不同雜交組合后代的種子活力進行了研究，發現選用相同父本、不同母本的雜交后代的種子活力差異顯著，而選用不同材料作為父本、同一材料作為母本所得到的雜交后代種子活力基本相當，說明雜交水稻種子活力組合間的不同主要由母體遺傳造成。

環境因素同樣對種子活力有較大影響。在適溫環境下生長的日本晴種子要比在低溫下生長的平均壽命短[16-17]。許多實驗室對種子活力和成熟度進行了研究，發現兩者之間存在緊密關聯[18-22]。Guan等[23]對甜玉米種子的時間序列分析發現種子干質量比其他活力參數對種子活力的影響更大。隨著種子的生長，蛋白質和淀粉等物質不斷積累，發芽率提高，種子活力增強，當種子生長至一定程度時達到最高峰，此時的種子發芽率和種子活力均達到最大值[7]。當種子活力到達最大值以后，其他活性因子如維生素E、寡聚糖、核酸、揮發性物質和蛋白因子等會導致種子活力不可逆的下降[24]。如果種子在脫水階段失水過多，細胞內就會發生有害的生理變化，溶質結晶；離子平衡和酸堿平衡被破壞；蛋白質不可逆變性；生物膜的降解和代謝活動不正常進行，從而導致種子受到脫水傷害[25]。播種后，肥料施用量對種子活力也具有影響，Troyjack等[26]通過對氮肥施用量對玉米種子活力的影響進行研究，發現施N量為36.4 kg/hm2時，玉米種子活力最高。種子在儲藏過程中各種代謝活動仍持續進行，溫度和濕度對種子活力的影響最大[27]。張玉蘭等[28]研究表明，適度降低水稻種子的含水量有利于保持種子活力。張兆英等[29]對白術、黃芩和遠志三種藥用植物設計了不同的貯藏條件，結果發現隨著種子含水量的升高，三種植物的種子活力都降低。張鳳等[30]對大豆種子活力進行了研究，得出中等和低含水量有利于種子活力的保持的結論。人們一般采用低溫和超干兩種方法來維持種子活力[31]。Yamane等[32]通過對抗旱水稻和常規水稻種子活力各項指標的對比，發現在旱直播及土壤缺磷條件下，抗旱水稻種子活力顯著高于常規品種，直接影響到后期水稻產量。

膜脂過氧化作用和自由基增生是造成種子活力下降的兩個重要原因[7]。種子劣變時，脂質發生過氧化，膜透性增加，細胞內溶質向外滲出，合成能力下降，各種激素發生改變，超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性降低，造成對自由基及過氧化物的清除能力減弱，自由基積累，對膜磷脂分子的不飽和脂肪酸造成破壞，膜原有的保護功能降低，有毒物質如丙二醛(MDA)等的積聚，造成種子活力下降。不飽和脂肪酸與氧氣可以在脂氧合酶(LOX)的催化下反應生成脂肪酸過氧化物酶，LOX活性增加時，不飽和脂肪酸降低，脂肪酸氧化和自由基生成，種子劣變速度加快[33]。

基因組學的發展推動了種子活力的研究。在大腸桿菌中重組表達胚胎晚發育豐富蛋白(LEA)提高了細胞對各種非生物脅迫(高鹽、滲透、冷、熱和紫外線輻射等)的耐受性，在體外LEA可以維持乳酸脫氫酶在包括熱、凍融和干旱等非生物脅迫下的穩定性，表明LEA與多種非生物脅迫抗性相關[34]。Catusse等[35]利用蛋白質組學方法對甜菜種子活力的蛋白差異和表達特異性進行了分析。Chatelain團等[36]發現甲硫氨酸亞砜還原酶(MSRs)可以通過調節擬南芥種子氧化修復增加種子壽命。對轉基因水稻種子老化與萌發率關系的研究表明，miR164c上調會降低種子的耐老化能力，而miR168a的上調對種子活力的保持是有利的[37]。擬南芥種子中含有棉子糖、水蘇糖和毛蕊花糖等低聚糖，這些都與種子活力顯著相關，同時，過表達ZmGOLS2和ZmRS或單獨過表達ZmGOLS2均可顯著增加低聚糖的含量，種子活力也得以增強[38]。植物中存在一類與種子活力密切相關的小熱休克蛋白(sHSP)。Kaur等[39]研究發現胞質sHSP OsHSP18.2能夠通過減少種子中有害的活性氧積累來提高水稻種子活力。Cheng等[40]研究發現凝集素受體蛋白激酶有助于種子萌發和水稻的先天免疫，敲除OslecRK基因會抑制α-淀粉酶基因的表達，從而降低種子活力。當加速衰老時，胚中會過度積累含異天冬氨酸的蛋白，OsPIMT1通過修復包含異天冬氨酸的有害蛋白，提高種子的生命力[41-42]。磷脂酰肌醇激酶(PI3K)在正常植物生長和應激反應中起重要的作用，有研究證實，磷脂酰肌醇激酶通過調節NADPH氧化酶活性來控制水稻種子的萌發[43]。

3 水稻種子活力的遺傳分析和QTL定位

種子活力是一個復雜的農藝性狀，受多種因素的影響。種子活力有多項指標，包括種子的平均發芽率、發芽指數和活力指數[44-45]、幼苗期的根長(seedling root length，SRL)、苗長(seedling shoot length，SSL)、鮮質量(seedling wet weight，SWW)和干質量(seedling dry weight，SDW)等[46-47]。這些性狀都是由多基因控制的數量性狀，同時受種子自身發育狀況、收獲磨損情況和儲藏條件等各種環境因素的影響，因此，對其開展遺傳分析相對比較困難。隨著現代分子生物學的發展，數量性狀位點(quantitative trait loci,QTL)分析成為研究復雜性狀的有效方法[48-50]并應用于水稻種子活力的研究。

雖然水稻種子活力的QTL分析屢見報道，但由于不同實驗室所用的試驗材料和實驗條件不同，得到的結果也不盡相同(表1)。中國農業科學院作物科學研究所利用秈粳交(密陽23/吉冷1號)的F2:3群體鑒定了14℃低溫下水稻的種子活力相關QTL，并推斷耐寒基因與水稻種子活力密切相關[51]。Song等[44]利用親本大關稻和IR28構建的重組自交系群體對種子的萌發率、發芽率和發芽指數進行了QTL定位，發現定位結果與種子大小、種子形狀和種子休眠的QTL定位結果一致。南京農業大學洪德林課題組選取540份水稻品種(419份來自中國，121份來自越南)組成的自然群體進行了種子活力的全基因組關聯分析，共關聯到控制根長、苗長和地上部干重性狀的27個位點，其中11個位點與前人的研究結果一致，16個為尚未報道的新位點，并且配制了15個雙親的雜交組合用以提高種子活力[52]。2012年，他們共檢測到水稻種子發育各時期的28個加性效應QTL和9對上位性QTL；2013年，又檢測到34個與種子活力緊密連鎖的微衛星(SSR)標記。對比兩年數據的較發現，有20個加性效應QTL在兩年內均能檢測到，其中5個QTL為新位點；利用篩選出的4個RIL，通過自由雜交組合配置回交群體，篩選出19個與水稻種子活力相關的優異等位基因[53]。華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室利用珍汕97和明恢63構建了RIL群體，對水稻種子的發芽率、干重和根系活力等進行了QTL分析，發現淀粉酶活性、還原糖含量和根系活力相關QTL與種子活力QTL位點結果一致[54]。

QTL的精細定位方面，中國科學院植物分子生理學重點實驗室漆小泉研究組利用水稻秈粳交組合的RIL群體定位到8個種子活力相關QTL，并將其中水稻第1和第5染色體的兩個主效QTLqSV1和qSV5c分別縮小至1.13 Mb和400 kb的物理區間內[55]。Abe等[56]在水稻第3染色體的長臂端定位到一個控制幼苗株高的QTL，預測候選基因為GA20氧化酶基因(OsGA20ox1)。南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室利用粳稻品種春江06和秈稻品種臺中本地1號配組，對自然貯藏和人工老化過程中的種子活力開展QTL分析，在水稻12條染色體上共檢測到19個與種子活力相關的QTL，并將qGP9定位在水稻第9染色體兩個STS標記之間92.6 kb的物理距離內[57]。

中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室利用秈稻品種93-11和光溫敏不育系品種培矮64S，采用單粒傳法構建了132個株系組成的RIL，定位到57個與種子活力相關的QTL。Zhang等[58]用目標片段來自培矮64S的重組自交系與93-11連續回交，利用構建得到的回交群體將水稻第1染色體上的控制種子活力的苗長主效QTLqSSL1b精細定位在兩個分子標記之間約80.5 kb的物理距離內，預測了候選基因。Li等[59]以珍汕97為背景，構建了包含143個株系的染色體片段代換系，通過QTL分析檢測到4個與種子萌發相關的位點，并將qGR2精細定位在水稻第2染色體10.4 kb的范圍內。

一些已克隆的基因也被證實可影響水稻的種子活力。OslecRK基因位于水稻第4染色體的47 kb定位區間內，它在萌發和開花時表達，營養生長期不表達，且主要在水稻胚芽、胚根以及穗中表達，在胚芽鞘、根、葉以及莖中不表達，該基因的敲除會降低種子的活力[40]。OsFbx352是一個具有F-box結構域的蛋白，可能參與E3泛素連接酶復合體的形成，OsFbx352的表達受脫落酸(ABA)誘導上調，葡萄糖對水稻種子萌發有抑制作用，但OsFbx352通過影響ABA的合成和代謝，降低ABA的水平，從而對葡萄糖誘導的種子萌發抑制起調節作用[60]。從熱激處理的水稻黃化苗中分離出編碼Ⅱ類小熱激蛋白(sHSP)的全長cDNA克隆，命名為Oshsp18.2，其表達蛋白是一種老化反應蛋白，起著分子伴侶的作用，可以通過限制活性氧(ROS)的積累來保護和穩定細胞內環境，在改善非生物脅迫下的種子發育、延長種子壽命和提高種子活力上起重要作用[39,61]。OsPIMT1基因則主要在成熟種子的胚中表達，胚乳中的表達量較低。該基因受脅迫誘導

表1 已報道的水稻種子活力相關QTL/基因Table 1.Some of reported seed vigor genes or QTLs.

表達，氧化脅迫可使其表達量增加3倍，冷脅迫和鹽脅迫也可導致OsPIMT1表達量增加2倍。OsPIMT還受脫落酸的誘導，但對水楊酸和茉莉酸處理并不響應；當加速衰老時，胚中會過度積累富含異天冬氨酸的蛋白，OsPIMT1通過修復有害的異天冬氨酸富含蛋白，從而提高種子的生命力[41-42]。OsRac-1能從細胞質轉運到質膜，在NADPH氧化酶的形成過程中起著關鍵作用，磷脂酰肌醇3-激酶PI3K能促進Rac-1向質膜的運輸，從而調控NADPH氧化酶活性，進而加速水稻種子的萌發過程[43]。OsMT2b基因編碼由84個氨基酸組成的蛋白產物，可負調控水稻根中的細胞分裂素含量，可能通過調節水稻根和胚中的細胞分裂素含量來控制水稻根的發育和種胚的萌發[62]。

4 研究展望

種子活力是衡量種子質量的關鍵指標，受到多種因素的影響，包括自身遺傳因素、種子生長的環境條件、成熟程度、收獲時的機械損傷以及貯藏條件等[73]。為了提高種子活力，我們可以選取具有優良特性的材料配制雜交組合，同時在后代中加強選擇具有優良表型的個體，根據基因型選取具有高種子活力的材料[12]。種子活力在種子生理成熟期達到最大值，因此，為了保證收獲的種子具有最大活力，需要嚴格控制種子的收獲期。同時，在種子的貯藏過程中，保證外界環境處于適宜狀態并及時進行調節，可有效減緩種子活力降低的程度[31]。

國內外已有不少實驗室對水稻種子活力性狀開展了遺傳研究，但還存在一定的局限性。譬如，環境條件和實驗材料的單一性；只對種子萌發某個時期的發芽率加以分析，而未對種子萌發的完整過程進行檢測；從分子水平對種子活力的研究相對較少；已克隆的種子活力相關基因相對不足等。因此，有必要在多種環境條件下對同一群體或在相同環境下對不同群體的種子活力進行分析，從而解決環境和實驗材料的單一性問題。同時，設計多重實驗，在種子萌發的不同時期考查種子活力相關表型，并與相應的基因型分析結合，為種子活力基因的定位克隆和分子標記輔助選擇育種提供依據。此外，發芽率、電導率、CAT活性和H2O2含量等都可以在一定程度上反映種子活力，一些快速非損傷的方法如便攜式激光散斑技術、測定單粒種子氧氣消耗、高光譜成像技術、非損傷紅外熱呈像法和非損傷微測技術等也逐步被開發應用于種子活力測定[74]。

高活力的種子具有較高的生產潛力和生長優勢。提高水稻種子活力，可以提高發芽率、發芽勢和發芽指數，增加幼苗的整齊度和成苗率，增強植株的健壯度，從而最終實現高產[75]。前人的研究成果給我們以借鑒，我們科研人員需要在此基礎上更深入地發掘出更多的種子活力相關基因和收集更豐富的優異種質資源，為我國乃至世界的水稻增產貢獻力量。

[1]Catusse J,Job C,Job D.Transcriptome-and proteomewide analyses of seed germination.Comp Rend Biol,2008,331(10):815-822.

[2]Bewley J D.Seed germination and dormancy.Plant Cell,1997,9(7):1055-1066.

[3]Da S E,Toorop P E,van Lammeren A A,Hilhorst H W.ABA inhibits embryo cell expansion and early cell division events during coffee(Coffea arabica‘Rubi’)seed germination.Ann Bot,2008,102(3):425-433.

[4]Nakashima K,Yamaguchi-Shinozaki K.ABA signaling in stress-response and seed development.Plant Cell Rep,2013,32(7):959-970.

[5]Zhu G H,Ye N H,Zhang J H.Glucose-induced delay of seed germination in rice is mediated by the suppression of ABA catabolism rather than an enhancement of ABA biosynthesis.Plant&Cell Physiol,2009,50(3):644-651.

[6]Yang P F,Li X J,Wang X Q,Chen H,Chen F,Shen S H.Proteomic analysis of rice(Oryza sativa)seeds during germination.Proteomics,2007,7(18):3358-3368.

[7]孫群,王建華,孫寶啟.種子活力的生理和遺傳機理研究進展.中國農業科學,2007,40(1):48-53.Sun Q,Wang J H,Sun B Q.Advances on seed vigor physiological and genetic mechanisms.Sci Agric Sin,2007,40(1):48-53.(in Chinese with English abstract)

[8]高厚玉,景立權,陳龍,居靜,王云霞,朱建國,楊連新,王余龍.自由空氣中CO2濃度和溫度增高對水稻種子活力的影響.中國水稻科學,2016,30(4):371-379.Gao H Y,Jing L Q,Chen L,Ju J,Wang Y X,Zhu J G,Yang L X,Wang Y L.Effects of elevated atmospheric CO2and temperature on seed vigor of rice under open-air field conditions.Chin J Rice Sci,2016,30(4):371-379.(in Chinese with English abstract)

[9]方玉梅,宋明.種子活力研究進展.種子科技,2006,24(2):33-36.Fang Y M,Song M.Research progress of seed vigor.Seed Sci&Technol,2006,24(2):33-36.(in Chinese)

[10]劉毓俠,王鐵固.種子活力研究進展.玉米科學,2012,20(4):90-94.Liu Y X,Wang T G.Research progress of seed vigor.J Maize Sci,2012,20(4):90-94.(in Chinese with English abstract)

[11]張紅生,胡晉.種子學.北京:科學出版社,2010.Zhang H S,Hu J.Seed Science.Beijing:Science Press,2010.(in Chinese)

[12]HodgkinT,HegartyT W.Geneticallydetermined variation in seed germination and field emergence ofBrassica oleracea.Ann Appl Biol,2010,88(3):407-413.

[13]王洋,王盈盈,洪德林.太湖流域水稻種子活力和耐缺氧能力遺傳變異研究.南京農業大學學報,2009,32(3):1-7.Wang Y,Wang Y Y,Hong D L.Genetic variation of seed vigor and tolerance to anoxia among rice(Oryza sativaL.)varieties in Taihu Lake region.J Nanjing Agric Univ,2009,32(3):1-7.(in Chinese with English abstract)

[14]佟漢文,劉易科,朱展望,張宇慶,陳泠,高春保.基因型和環境對小麥種子活力的影響.麥類作物學報,2012,32(6):1167-1170.Tong H W,Liu Y K,Zhu Z W,Zhang Y Q,Chen L,Gao C B.Effects of genotype and wheat seed vigor.J Trit Crops,2012,32(6):1167-1170.(in Chinese with English abstract)

[15]成廣雷,張海嬌,趙久然,劉春閣,王元東,王曉光,王榮煥,陳傳永,徐田軍.臨界脅迫貯藏條件下不同基因型玉米種子活力及生理變化.中國農業科學,2015,48(1):33-42.Cheng G L,Zhang H J,Zhao J R,Liu C G,Wang Y D,Wang X G,Wang R H,Chen C Y,Xu T J.Vigor and physiological changes of different genotypes of maize seed(Zea maysL.)under critical stress storage conditions.Sci Agric Sin,2015,48(1):33-42.(in Chinese with English abstract)

[16]Ellis R H,Jackson M T.Seed production environment,time of harvest,and the potential longevity of seeds of three cultivars of rice(Oryza sativaL.).Ann Bot,1993,72(6):583-590.

[17]周新國.雜交水稻制種噴施穗萌抑制劑的效果初探.雜交水稻,2003,18(4):37-38.Zhou X G.Effects of Suimengyizhiji on inhibiting germination of seeds on panicles in hybrid rice seed production.Hybrid Rice,2003,18(4):37-38.(in Chinese with English abstract)

[18]Fussell L K,Pearson C J.Effects of grain development and thermal history on grain maturation and seed vigour ofPennisetum americanum.J Exp Bot,1980,31(2):635-643.

[19]毛培勝,韓建國,浦心春,宋錦峰,倪小琴.高羊茅種子成熟過程中的活力變化.中國草地學報,1997,5(2):36-41.Mao P S,Han J G,Pu X C,Song J F,Ni X Q.Change of seed vigor during maturation in tall fescue.Chin J Grassl,1997,5(2):36-41.(in Chinese with English abstract)

[20]王顯國,韓建國,陳志紅.新麥草種子成熟過程中活力變化的研究.草地學報,2000,8(4):306-311.Wang X G,Han J G,Chen Z H.Research on vigor changes of new wheatgrass seeds during maturation.Acta Agrest Sin,2000,8(4):306-311.(in Chinese with English abstract)

[21]張建成,王輝.不同成熟度花生種子發芽率及活力差異性研究.種子,2005,24(1):3-4.Zhang J C,Wang H.Studies on the seed germination and viability of different maturation peanut.Seed,2005,24(1):3-4.(in Chinese with English abstract)

[22]Adam N M,McDonnald M B,Henderlong P R.The influence of seed position,planting and harvesting dates on soybean seed quality.Seed Sci Technol,1989,17(1):143-152.

[23]Guan Y J,Hu J,Wang Z F,Zhu S J,Wang J C,Knapp A.Time series regression analysis between changes in kernel size and seed vigor during developmental stage ofsh2,sweet corn(Zea maysL.)seeds.Sci Hort,2013,154(2):25-30.

[24]朱世楊,郭媛,洪德林.水稻種子抗老化遺傳分析.遺傳,2008,30(2):217-224.Zhu S Y,Guo Y,Hong D L.Genetic analysis on aging-resistant in rice seed.Hereditas(Beijing),2008,30(2):217-224.(in Chinese with English abstract)

[25]李金華,王豐,廖亦龍,劉武革.水稻種子活力的生理生化及遺傳研究.分子植物育種,2009,7(4):772-777.Li J H,Wang F,Liao Y L,Liu W G.Advance on seed vigor physiological-biochemical and genetic mechanisms in rice.Mol Plant Breed,2009,7(4):772-777.(in Chinese with English abstract)

[26]Troyjack C,Pimentel J R,ítala T D P,Ruddy A V E,Lanes B A J,Felipe K,Manoela A M,Gustavo H D,Vinícius J S,Ivan R C,Luis O B S,Tiago Z A,Tiago P.Nitrogen fertilization on maize sowing:plant growth and seed vigor.Am J Plant Sci,2018,9(1):83-97.

[27]汪曉峰,叢滋金.種子活力的生物學基礎及提高和保持種子活力的研究進展.種子,1997,16(6):36-39.Wang X F,Cong Z J.The biological basis of seed vigor and the research progress of improving and maintaining seed vigor.Seed,1997,16(6):36-39.(in Chinese)

[28]張玉蘭,汪曉峰,景新明,林堅.水稻種子含水量及其對貯藏壽命的影響.中國農業科學,2005,38(7):1480-1486.Zhang Y L,Wang X F,Jing X M,Lin J.The effect of moisture content on storage life of rice seeds.Sci Agric Sin,2005,38(7):1480-1486.(in Chinese with English abstract)

[29]張兆英,秦淑英,王文全,韓婧.不同貯藏條件對3種藥用植物種子活力的影響.安徽農業科學,2012,40(9):5157-5159.Zhang Z Y,Qin S Y,Wang W Q,Han J.Effects of storage condition on seed vigor of three medicinal plants.J Anhui Agric Sci,2012,40(9):5157-5159.(in Chinese with English abstract)

[30]張鳳,劉美,楊翠翠,楊文思,孫慶泉.貯藏溫度和種子含水量對大豆種子活力的影響.山東農業科學,2014(8):37-41.Zhang F,Liu M,Yang C C,Yang W S,Sun Q Q.Effects of storage temperature and seed moisture content on soybean seed vigor.Shandong Agric Sci,2014(8):37-41.(in Chinese with English abstract)

[31]楊永青,汪曉峰.種子活力與生物膜的研究現狀.植物學報,2004,21(6):641-648.Yang Y Q,Wang X F.Advances on relationship between biomembrane and seed vigor.Chin Bull Bot,2004,21(6):641-648.(in Chinese with English abstract)

[32]Yamane K,Garcia R,Imayoshi K,Mabesa-Telosa R C,Banayo N P M C,Vergara G V,Yamauchi A,Cruz P S,Kato Y.Seed vigour contributes to yield improvement in dry direct-seeded rainfed lowland rice.Ann Appl Biol,2018,172(1):100-110.

[33]馬書燕,李吉躍,彭祚登.人工老化過程中柔枝松種子酶活性變化的研究.種子,2011,30(5):9-14.Ma S Y,Li J Y,Peng Z D.Study on the activity changes of enzyme in the seeds ofPinus fiexilisJames during artificial aging.Seed,2011,30(5):9-14.(in Chinese with English abstract)

[34]Wang Y X,Xiong G S,Hu J,Jiang L,Yu H,Fang Y X,Zeng L J,Xu E B,Xu J,Ye W J,Meng X B,Liu R F,Chen H Q,Jing Y H,Wang Y H,Zhu X D,Li J Y,Qian Q.Copy number variation at theGL7locus contributes to grain size diversity in rice.Nat Genet,2015,47(8):944-948.

[35]Catusse J,Strub J M,Job C,Dorsselaer A V,Job D.Proteome-wide characterization of sugarbeet seed vigor and its tissue specific expression.Proc Natl Acad Sci USA,2008,105(29):10262-10267.

[36]Chatelain E,Satour P,Laugier E,Vu B L,Payet N,Rey P,Montrichard F.Evidence for participation ofthe methionine sulfoxide reductase repair system in plant seed longevity.Proc Natl Acad Sci USA,2013,110(9):3633-3638.

[37]Qin M L,Luo F X,Liu L S,Zeng Z Y,Jiang X C.A Study on the relationship between the expression of miR164c and miR168b and seed vigor of rice.Acta Laser Biol Sin,2013,22(2):166-173.

[38]Li T,Zhang Y M,Wang D,Liu Y,Dirk L M A,Goodman J,Downie A B,Wang J M,Wang G Y,Zhao T Y.Regulation of seed vigor by manipulation of raffinose family oligosaccharides(RFOs)in maize andArabidopsis.Mol Plant,2017,10(12):1540-1555.

[39]Kaur H,Petla B P,Kamble N U,Singh A,Rao V,Salvi P,Ghosh S,Majee M.Differentially expressed seed aging responsive heat shock protein OsHSP18.2 implicates in seed vigor,longevity and improves germination and seedling establishment under abiotic stress.Front Plant Sci,2015,6:713-725.

[40]Cheng X Y,Wu Y,Guo J P,Du B,Chen R Z,Zhu L L,He G C.A rice lectin receptor-like kinase that is involved in innate immune responses also contributes to seed germination.Plant J,2013,76(4):687.

[41]Wei Y D,Xu H B,Diao L R,Zhu Y S,Xie H G,Cai Q H,Wu F X,Wang Z H,Zhang J F,Xie H A.Protein repair L-isoaspartyl methyltransferase1(PIMT1)in rice improves seed longevity by preserving embryo vigor and viability.Plant Mol Biol,2015,89(4-5):475-492.

[42]Petla B P,Kamble N U,Kumar M,Verma P,Ghosh S,Singh V,Rao V,Salvi P,Kaur H,Saxena S C,Majee M.Rice proteinL-isoaspartyl methyltransferase isoforms differentially accumulate during seed maturation to restrict deleterious isoAsp and reactive oxygen species accumulation and are implicated in seed vigor and longevity.New Phytol,2016,211(2):627-645.

[43]Liu J,Zhou J,Xing D.Phosphatidylinositol 3-Kinase plays a vital role in regulation of rice seed vigor via altering NADPH oxidase activity.Plos One,2012,7(3):e33817-e33827.

[44]Wang E T,Xu X,Zhang L,Zhang H,Lin L,Wang Q,Li Q,Ge S,Lu B R,Wang W,He Z H.Duplication and independent selection of cell-wall invertase genesGIF1andOsCIN1during rice evolution and domestication.BMC Evol Biol,2010,10(1):108-120.

[45]孫亞莉,劉紅梅,徐慶國.鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發特性的影響.中國水稻科學,2017,31(4):425-431.Sun Y L,Liu H M,Xu Q G.Effects of cadmium stress on rice seed germination characteristics.Chin J Rice Sci,2017,31(4):425-431.(in Chinese with English abstract)

[46]Redo?a E D,Mackill D J.Mapping quantitative trait loci for seeding vigor in rice using RFLPs.Theor Appl Genet,1996,92(3-4):395-402.

[47]Regan K L,Siddique K H M,Turner N C,Whan B R.Potential for increasing early vigor and total biomass in spring wheat II characteristics associated with early vigor.Crop Past Sci,1992,43(3):541-553.

[48]Huang X Z,Qian Q,Liu Z B,Sun H Y,He S Y,Luo D,Xia G M,Chu C C,Li J Y,Fu X D.Natural variation at theDEP1locus enhances grain yield in rice.Nat Genet,2009,41(4):494-497.

[49]Song X J,Huang W,Shi M,Zhu M Z,Lin H X.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase.Nat Genet,2007,39(5):623-630.

[50]Wang W Q,Liu S J,Song S Q,M?ller I M.Proteomics of seed development,desiccation tolerance,germination and vigor.Plant Physiol&Biochem,2015,86(86):1-15.

[51]Han L Z,Zhang Y Y,Qiao Y L,Cao G L,Zhang S Y,Kim J H,Koh H J.Genetic and QTL analysis for low-temperature vigor of germination in rice.Acta Genet Sin,2006,33(11):998-1006.

[52]Dang X J,Thi T G,Dong G S,Wang H,Edzesi W M,Hong D L.Genetic diversity and association mapping of seed vigor in rice(Oryza sativaL.).Planta,2014,239(6):1309-1319.

[53]Liu L F,Lai Y Y,Cheng J P,Wang L,Du W L,Wang Z F,Zhang H S.Dynamic quantitative trait locus analysis of seed vigor at three maturity stages in rice.Mol Breed,2014,34(2):501-510.

[54]Cui K H,Peng S B,Xing Y Z,Xu C G,Yu S B,Zhang Q.Molecular dissection of seedling-vigor and associated physiological traits in rice.Theor Appl Genet,2002,105(5):745-753.

[55]Xie L X,Tan Z W,Zhou Y,Xu R B,Feng L B,Xing Y Z,Qi X Q.Identification and fine mapping of quantitative trait loci for seed vigor in germination and seedling establishment in rice.J Integr Plant Biol,2014,56(8):749-759.

[56]Abe A,Takagi H,Fujibe T,Aya K,Kojima M,Sakakibara H,Uemura A,Matsuoka M,Terauchi R.OsGA20ox1, a candidate gene for a major QTL controlling seedling vigor in rice.Theor Appl Genet,2012,125(4):647-657.

[57]Li C S,Shao G S,Wang L,Wang Z F,Mao Y J,Wang X Q,Zhang X H,Liu S T,Zhang H S.QTL identification and fine mapping for seed storability in rice(Oryza sativaL.).Euphytica,2017,213(6):127-138.

[58]Zhang A P,Liu C L,Chen G,Hong K,Gao Y,Tian P,Peng Y L,Zhang B,Ruan B P,Jiang H Z,Guo L B,Qian Q,Gao Z Y.Genetic analysis for rice seedling vigor and fine mapping of a major QTLqSSL1bfor seedling shoot length.Breed Sci,2017,67(3):307-315.

[59]Li M,Sun P L,Zhou H J,Yu S B.Identification of quantitative trait loci associated with germination using chromosome segment substitution lines of rice(Oryza sativaL.).Theor Appl Genet,2011,123(3):411-420.

[60]Song S Y,Dai X Y,Zhang W H.A rice F-box gene,OsFbx352, is involved in glucose-delayed seed germination in rice.J Exp Bot,2012,63(15):5559-5568.

[61]Chang P F,Jinn T L,Huang W K,Chen Y,Chang H M,Wang C W.Induction of a cDNA clone from rice encoding a class II small heat shock protein by heat stress,mechanical injury,and salicylic acid.Plant Sci,2007,172(1):64-75.

[62]Yuan J,Chen D,Ren Y J,Zhang X L,Zhao J.Characteristic and expression analysis of a Metallothionein gene,OsMT2b,down-regulated by cytokinin suggests functions in root development and seed embryo germination of rice.Plant Physiol,2008,146(4):1637-1650.

[63]Challam C,Kharshing G A,Yumnam J S,Tyagi W.Association ofqLTG3-1with germination stage cold tolerance in diverse rice germplasm from the Indian subcontinent.Plant Genet Resour,2013,11(3):206-211.

[64]Wang Z F,Wang J F,Bao Y M,Wang F H,Zhang H S.Quantitative trait loci analysis for rice seed vigor during the germination stage.J Zhejiang Univ:Sci B,2010,11(12):958-964.

[65]Gu X Y,Foley M E,Horvath D P,Anderson J V,Feng J H,Zhang L H,Mowry C R,Ye H,Suttle J C,Kadowaki K I,Chen Z X.Association between seed dormancy and pericarp coloris controlled by a pleiotropic gene that regulates abscisic acid and flavonoid synthesis in weedy red rice.Genetics,2011,189(4):1515-1524.

[66]Sugimoto K,Takeuchi Y,Ebana K,Miyao A,Hirochika H,Hara N,Ishiyama K,Kobayashi M,Ban Y,Hattori T,Yano M.Molecular cloning ofSdr4,a regulator involved in seed dormancy and domestication of rice.Proc Natl Acad Sci USA,2010,107(13):5792-5797.

[67]Han L Z,Qiao Y L,Zhang S Y,Zhang Y Y,Cao G L,Kim J,Lee K,Koh H.Identification of quantitative trait loci for cold response of seedling vigor traits in rice.Acta Genet Sin,2007,34(3):239-246.

[68]Cao L Y,Zhu J,Ren L F,Zhao S T,Yan Q C.Mapping QTLs and epistasis for seeding vigor in rice(Oryza sativaL.).Acta Agrono Sin,2012,28(6):809-815.

[69]Anandan A,Anumalla M,Pradhan S K,Ali J.Population structure,diversity and trait association analysis in rice(Oryza sativaL.)germplasm for early seedling vigor(ESV)using trait linked SSR markers.PLoS One,2016,11(3):e0152406-e0152427.

[70]陳利華,萬杉.不同溫度條件下水稻種子活力QTL的定位分析.植物科學學報,2005,23(2):125-130.Chen L H,Wan S.Mapping of QTL controlling seed vitality in rice under different temperature conditions.J Plant Sci,2005,23(2):125-130.(in Chinese with English abstract)

[71]Sabouri A,Sabouri H,Ocampo M D.Genetic analysis seedling vigour under osmotic stress in rice by QTL mapping.Russ Agric Sci,2012,38(5-6):423-429.

[72]Huang Z,Yu T,Su L,Yu S B,Zhang Z H,Zhu Y G.Identification of chromosome regions associated with seedling vigor in rice.Acta Genet Sin,2004,31(6):596-603.

[73]林英莉,劉國戈.淺析種子活力的影響因素.種子世界,2012,12(6):17.Lin Y L,Liu G G.Influencing factors of seed vigor.Seed World,2012,12(6):17.(in Chinese)

[74]李俊周,李夢琪,劉磊,劉娟,杜彥修,趙全志.水稻種子H2O2流速和種子活力的關系研究.華北農學報,2017,32(4):189-194.Li J Z,Li M Q,Liu L,Liu J,Du Y X,Zhao Q Z.Study on the relationship between H2O2velocity and seed vigor of rice seeds.Acta Agric Bor Sin,2017,32(4):189-194.(in Chinese with English abstract)

[75]王鐵固,張懷勝,馬娟,佘寧安,陳士林.玉米種子活力與產量的相關分析.安徽農業科學,2012,40(10):5848-5849.Wang T G,Zhang H S,Ma J,Ren N A,Chen S L.Correlation analysis between seed vigor and maize yield.J Anhui Agric Sci,2012,40(10):5848-5849.(in Chinese with English abstract)