兩種藥劑亞致死濃度對稻縱卷葉螟生長發育及解毒酶活性的影響

楊亞軍 王彩云,2 徐紅星 魯艷輝 呂仲賢,*

(1浙江省植物有害生物防控重點實驗室省部共建國家重點實驗室培育基地/浙江省農業科學院 植物保護與微生物研究所，杭州 310021；2浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321004；*通訊聯系人，E-mail：luzxmh@163.com)

稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalisGuenée)是我國水稻上重要的兩遷害蟲之一，廣泛分布于中國、日本、朝鮮、韓國、越南、泰國、菲律賓等國家，其主要以幼蟲縱卷水稻葉片取食為害[1,2]。20世紀60年代以后，隨著耕作制度的改變、品種更新和密植高肥等措施的實行，稻縱卷葉螟的發生數量與危害程度逐年加重，20世紀70年代后在全國主要稻區大發生的頻率明顯增加[2]。2000年以來，稻縱卷葉螟的發生日益嚴重，其中2003年和2007年在全國大暴發[3]。據農業部統計，2014年和2015年稻縱卷葉螟全國累計發生面積分別為1497.4萬hm2·次和1554.51萬hm2·次，給水稻生產造成巨大損失[4]。

目前，稻縱卷葉螟的防治主要以化學防治為主，其他防治為輔。然而，很長一段時間，化學防治作為農林害蟲防治的重要手段，農藥的過量、不合理使用常帶來環境污染、害蟲抗藥性產生和生物多樣性下降等負面影響[5]。為了改善這一狀況，包括中國在內的許多國家通過政策措施減少農藥的使用[6]。另外，許多生物因素(如植物吸收和降解)和非生物因素(風、陽光、揮發、化學降解和滴落等)均會影響田間害蟲接觸的農藥劑量[7]。接觸低劑量農藥會對昆蟲的生長發育、生物學行為、繁殖等方面產生影響[8,9]。考慮到農業的可持續發展，農藥對靶標害蟲和益蟲的影響越來越受到關注[8,9]。二化螟經氯蟲苯甲酰胺亞致死劑量處理后，雌成蟲體內卵黃蛋白CsVg表達量下降[10]。吡蟲啉亞致死劑量可以降低褐飛虱的生殖力[11]。Zhang等[12]發現溴氰菊酯亞致死劑量可以降低黑肩綠盲蝽的捕食率，但氯蟲苯甲酰胺則沒有影響。然而，農藥低劑量處理也會對害蟲產生有利影響[9]。氟蟲腈亞致死劑量處理的西花薊馬的生態適應性增強[13]。擬除蟲菊酯低劑量可以刺激玉米象(Sitophilus zeamais)的生殖[14]。本研究用氯蟲苯甲酰胺和毒死蜱亞致死劑量處理稻縱卷葉螟2齡幼蟲后，并分析了其生長發育以及體內解毒酶活性的變化，以期為科學使用殺蟲劑防治稻縱卷葉螟提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

稻縱卷葉螟幼蟲于2016年采自杭州市蕭山常規水稻田，在人工氣候室內(26±1℃，相對濕度75%，16 h光照/8 h黑暗)用60日齡的水稻(臺中在來1號，TN1)飼養至成蟲后，飼以10%蜂蜜水，置于交配籠內交配產卵。卵孵化后移至離體的水稻葉片飼養至2齡初期，選擇大小一致幼蟲備用。

1.2 供試農藥

毒死蜱(95%)購自西格瑪奧德里奇(上海)貿易有限公司，氯蟲苯甲酰胺(95%)購自上海杜邦農化有限公司。

1.3 生物測定

采用離體稻葉浸漬法進行生物測定。配置5～7個濃度梯度藥劑，將新鮮嫩稻葉剪成5～9 cm小段，放入各處理藥液中浸30 s，取出后晾干，以浸濕的脫脂棉包住葉兩端放入培養皿，在培養皿中接入稻縱卷葉螟2齡幼蟲，然后用保鮮膜封口。置人工氣候箱中飼養。每個培養皿接蟲20頭，每個濃度3次重復。72 h后檢查幼蟲存活狀況。計算出LC50,LC25和LC10。

1.4 亞致死劑量藥劑處理稻縱卷葉螟幼蟲對其生長發育的影響

根據生物測定結果，LC10和LC25作為低劑量濃度(72 h)，蒸餾水作對照。將稻縱卷葉螟2齡初期幼蟲接入已浸藥30 s且晾干的離體水稻葉片上，72 h后將存活的稻縱卷葉螟幼蟲轉移到正常水稻葉片上繼續飼養至化蛹，蛹羽化后，飼以10%的蜂蜜水，讓其交配產卵。觀察記錄稻縱卷葉螟3～5齡幼蟲發育歷期、蛹歷期和成蟲壽命。每300頭2齡初期幼蟲為一個重復，每個處理3個重復。

1.5 稻縱卷葉螟高齡幼蟲中腸酶的提取

亞致死劑量處理后轉移到正常水稻葉片飼養至5齡中期幼蟲用于中腸酶活性測定。取5頭幼蟲中腸作為一個處理，每個處理3個重復。取供試幼蟲5頭在冰上解剖，截取中腸置于400 μL、0.1 mol/L、pH 7.6的磷酸緩沖液[含1 mmol/L乙二胺四乙酸(EDTA)，1 mmol/L二硫蘇糖醇(DTT)，1 mmol/L苯基硫，1 mmol/L苯甲基磺酰氟(PMSF)中勻漿，勻漿液在4℃、10000g下離心30min，取上清液在4℃以下保存備用。以牛血清蛋白(BSA)為標準蛋白，采用考馬斯亮藍G-250法測定中腸酶液中蛋白質含量[15]。

1.6 酯酶(EST)活性測定

酯酶活性測定參照楊亦樺[16]的方法進行，略有修改。取96孔酶標板，每孔加入200 μL底物與顯色劑混合液(用0.2 mol/L、pH 6.0的磷酸緩沖液配制含10 mmol乙酸-1-萘酯和1 mmol固藍RR鹽，充分混合后過濾即可得到底物與顯色劑混合液)。然后用8通道移液器迅速加入5 μL酶液于每孔中，在酶標儀450 nm下進行測定，每隔30 s記錄一次光密度值，共記錄20次。酶促反應階段溫度為27℃。實驗條件的設定和數據記錄均在計算機上完成，取光密度值0～3.5之間的數據計算反應速度，以反應速率表示酯酶活性(OD·min-1mg-1)。

1.7 谷胱甘肽-S-轉移酶(GST)活性測定

谷胱甘肽-S-轉移酶活性測定參照楊亦樺[16]的方法進行測定，略有修改。在96孔酶標板中依次加入20 μL稀釋酶液(酶液用0.1 mol/L、pH 7.6的磷酸緩沖液稀釋10倍)、100 μL 1.2 mmol/L的1-氯-2,4-二硝基苯(CDNB)和100 μL 6 mmol/L的谷胱甘肽(GSH)。在酶標儀340 nm下進行測定，間隔15 s記錄一次光密度值，共記錄60次。酶促反應階段的溫度為30℃，取光密度值0～2.0范圍之間的數據計算反應速率，以反應速率表示酶活性(OD·min-1mg-1)。

1.8 多功能氧化酶(MFO)活性測定

多功能氧化酶活性測定參照楊亦樺[16]的方法進行，略有修改。在96孔酶標板中依次加入100 μL 2 mmol/L的對硝基苯甲醚(先溶于少量乙醇，再取少量溶于預熱的0.1 mol/L、pH 7.8的磷酸緩沖液)、10 μL 9.6 mmol/L還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)和100 μL酶液。在酶標儀405 nm下進行測定，每隔25 s記錄一次光密度值，共記錄40次。酶促反應的溫度為30℃，數據記錄與處理由軟件進行。取光密度值范圍0～1.5之間的數據計算反應速率，以反應速率表示酶活性(OD·min-1mg-1)。

1.9 數據統計與分析

生物測定數據用POLO Plus軟件進行分析[17]。生長發育和酶活力數據以平均數±標準誤(Mean±SE)表示，并用SPSS 18.0統計軟件進行處理，進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 生物測定

使用離體稻葉法測定了毒死蜱和氯蟲苯甲酰胺對稻縱卷葉螟的毒力。結果顯示，毒死蜱對稻縱卷葉螟的LC10、LC25和LC50分別為 0.044、0.209和1.169 mg/L；氯蟲苯甲酰胺對稻縱卷葉螟的LC10、LC25和LC50分別為0.017、0.033和0.068 mg/L。

2.2 亞致死劑量農藥處理對稻縱卷葉螟的幼蟲發育歷期及蛹期的影響

毒死蜱LC10和LC25處理稻縱卷葉螟2齡幼蟲后，幼蟲歷期顯著長于對照組，但LC10和LC25處理組間無顯著差異(圖1-A)。毒死蜱LC10和LC25處理組，蛹歷期間無顯著差異，但均顯著低于對照組(圖1-B)。分別使用氯蟲苯甲酰胺亞致死劑量LC10和LC25處理稻縱卷葉螟2齡幼蟲，處理后幼蟲歷期與對照組無顯著差異(圖1-A)，蛹歷期與處理組也無顯著差異(圖1-B)。

圖1 兩種農藥亞致死劑量對稻縱卷葉螟幼蟲生長歷期(A)和蛹歷期(B)的影響（平均數±標準誤）Fig.1.Sublethal effect of two insecticides on larval duration(A)and pupal duration(B)of Cnaphalocrocis medinalis(Mean±SE).

2.3 亞致死劑量農藥處理對稻縱卷葉螟成蟲壽命的影響

毒死蜱LC10和LC25處理稻縱卷葉螟2齡幼蟲72 h后，稻縱卷葉螟雌雄成蟲壽命均與對照組沒有顯著差異。氯蟲苯甲酰胺LC10和LC25處理對雄成蟲壽命無明顯影響，LC10處理后雌成蟲的壽命顯著低于LC25處理和對照組，但LC25處理和對照組無差異(圖 2)。

2.4 亞致死劑量農藥處理對稻縱卷葉螟體內3種解毒酶活性的影響

亞致死劑量藥劑處理稻縱卷葉螟2齡初期幼蟲72 h后，用正常水稻葉片飼養至5齡，其體內3種重要的解毒酶發生很大的變化。毒死蜱LC10和LC25處理幼蟲后，其體內的酯酶活性顯著高于對照組；LC10和LC25處理后谷胱甘肽轉移酶活性也明顯高于對照組；毒死蜱2個劑量處理對稻縱卷葉螟幼蟲體內多功能氧化酶沒有明顯影響(圖3)。幼蟲經氯蟲苯甲酰胺LC10和LC25處理后其體內的酯酶活性顯著增加；2個低劑量處理組稻縱卷葉螟體內谷胱甘肽轉移酶的活性之間無差異，但氯蟲苯甲酰胺LC25處理組的谷胱甘肽轉移酶活性顯著高于對照組；氯蟲苯甲酰胺亞致死劑量處理后多功能氧化酶的活性與對照組之間無差異(圖4)。

圖2兩種農藥亞致死劑量對稻縱卷葉螟雌雄成蟲壽命的影響（平均數±標準誤）Fig.2.Sublethal effect of two insecticides on the longevity of Cnaphalocrocis medinalis female and male adults(Mean±SE).

圖3毒死蜱亞致死劑量對稻縱卷葉螟解毒酶活性影響（平均數±標準誤）Fig.3.Sublethal effect of chlorpyrifos on detoxified enzyme activityofCnaphalocrocismedinalis(Mean±SE).

圖4氯蟲苯甲酰胺亞致死劑量稻縱卷葉螟解毒酶活性影響（平均數±標準誤）Fig.4.Sublethal effect of chlorantraniliprole on detoxified enzymeactivityofCnaphalocrocismedinalis(Mean±SE).

3 討論

殺蟲劑通常由于其對害蟲的致死作用強而廣泛被關注，然而在實際使用過程中，由于一些生物或非生物因素害蟲常接觸到亞致死劑量的殺蟲劑[18]。亞致死劑量的殺蟲劑可對昆蟲個體的生長發育、生態學行為和生殖等產生影響，從而引起昆蟲種群動態的變化[19]。本研究發現，毒死蜱LC10和LC25處理后，稻縱卷葉螟幼蟲發育歷期比對照組長，但蛹歷期較對照縮短，雌雄成蟲壽命與未處理組無顯著差異。這表明毒死蜱亞致死濃度對稻縱卷葉螟幼蟲的生長發育具有一定的抑制作用。毒死蜱亞致死劑量處理1齡和3齡大螟(Sesamia inferens)幼蟲后，幼蟲的發育歷期與對照相比顯著延長[20]。亞致死濃度的毒死蜱處理禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum padi)后，其種群幼蟲發育速率放緩，成蚜壽命縮短[21]。然而，不同害蟲對毒死蜱的反應也有差異，毒死蜱亞致死劑量處理會對灰飛虱(Laodelphax striatellus)蜜露分泌量、蟲體增重和單雌產卵量均表現不同程度的促進作用，進而可能會導致灰飛虱致害性加劇[22]。不同害蟲對藥劑亞致死濃度的反應與應對策略可能具有差異。氯蟲苯甲酰胺LC10處理后稻縱卷葉螟雌成蟲壽命較對照組縮短；氯蟲苯甲酰胺LC10和LC25處理后，稻縱卷葉螟幼蟲歷期、蛹歷期和雄成蟲壽命均無顯著差異。梁立成[23]也得到相似的結果。氯蟲苯甲酰胺LC10和LC25處理棉鈴蟲(Helicoverpa armigera)幼蟲，能延長幼蟲歷期，縮短成蟲壽命[24]。亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)生長發育與種群增長有一定的抑制作用[25]。

解毒酶系是昆蟲體內防御外源物質和體內代謝的重要酶系[26]。低劑量藥劑不僅對害蟲的生長發育和繁殖等產生影響，還能誘導害蟲體內的解毒酶的改變，為害蟲抗藥性提供長期選擇壓力，就有利于抗藥性能力的積累和發展[18]。甘藍薄翅螟(Crocidolomia pavonana)體內的羧酸酯酶(CarbE)、谷胱苷肽轉移酶(GSTs)和多功能氧化酶(MFO)的活力增強有利于其對毒死蜱抗藥性的形成和發展[27]。我們研究發現，毒死蜱低濃度(LC10和LC25)處理稻縱卷葉螟幼蟲后，體內酯酶和谷胱甘肽轉移酶活性均較對照有所增強，且LC10處理組高于LC25處理組，這表明稻縱卷葉螟通過提高體內主要代謝酶來應對低劑量藥劑的傷害。然而，酯酶和谷胱甘肽轉移酶活性增加后對稻縱卷葉螟抗藥性發展的影響仍需進一步深入研究。邢靜等[28]認為亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺處理的小菜蛾(Plutella xylostella)體內的羧酸酯酶活性增加可能與其對氯蟲苯甲酰胺的敏感度下降有關。歐善生等[24]發現氯蟲苯甲酰胺亞致死濃度處理棉鈴蟲后其體內羧酸酯酶活性增強。本研究表明，低濃度氯蟲苯甲酰胺處理稻縱卷葉螟幼蟲后能誘導體內酯酶和谷胱甘肽轉移酶的活性增強。季正文[29]用半致死劑量氯蟲苯甲酰胺處理稻縱卷葉螟后發現谷胱甘肽轉移酶的活性上升。但也有害蟲經低劑量農藥處理后體內解毒酶活性受到抑制的例子，如低劑量的毒死蜱處理的舞毒蛾3齡幼蟲體內羧酸酯酶、谷胱甘肽S-轉移酶和乙酰膽堿酯酶(AChE)活性都受到一定程度的抑制[30]；尹飛等[31]用亞致死濃度的氯蟲苯甲酰胺處理小菜蛾能抑制其幼蟲體內的多功能氧化酶、谷胱甘肽轉移酶和乙酰膽堿酯酶活性。不同昆蟲或種群對農藥的應對策略不同可能導致生理反應的差異。另外，對于不同昆蟲或種群來說亞致死濃度值是有差別的，昆蟲或種群接觸農藥的實際劑量的差異以及藥劑處理代數也可能影響昆蟲種群對農藥的反應策略。亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺處理小菜蛾第1代，其羧酸酯酶比活力上升，但細胞色素P450 O-脫乙基酶(ECOD)、谷胱甘肽S-轉移酶明顯下降，而連續處理5代后，小菜蛾羧酸酯酶和ECOD的比活力顯著提高，但GSTs的比活力則仍然下降[27]。

毒死蜱在水稻上可以兼治稻飛虱和稻縱卷葉螟，氯蟲苯甲酰胺是目前防治稻縱卷葉螟的主要藥劑之一。自2016年12月31日起，毒死蜱完全禁止在蔬菜上使用。隨著對農產品質量安全和環境安全的重視，農業部實施了農藥減量使用政策。研究農藥亞致死濃度對害蟲的影響對于合理使用農藥、減量使用農藥具有重要作用。本研究表明，亞致死濃度處理稻縱卷葉螟，其部分生長期發育放緩，但刺激體內解毒酶的活性增強，用以抵御農藥的傷害。害蟲處于殺蟲劑低濃度(劑量)的選擇壓力下，有利于抗藥性的積累與發展。在實際生產中，應注意亞致死濃度的殺蟲劑可能帶來的害蟲抗藥性增強的風險。在稻縱卷葉螟的防治中，應綜合種群數量、種群密度、抗藥性水平、農藥亞致死效應等多種因素，合理選擇農藥種類和劑量。本研究僅對這兩種藥劑亞致死劑量對單代稻縱卷葉螟的影響進行了分析，今后還應進一步研究藥劑亞致死濃度對稻縱卷葉螟的連續影響，以全面闡明其亞致死效應。

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