楊文莉,周偉權,曼蘇爾·那斯爾,趙世榮,章世奎2,阿不都·熱合曼,廖 康
(1.新疆農業大學 特色果樹研究中心,新疆 烏魯木齊 830052;2.輪臺國家果樹資源圃,新疆 輪臺 841600)
輪臺白杏是新疆境內優異的地方品種,具有果肉多汁、酸甜可口、風味甜美、營養豐富的特點,無論鮮食還是制干都備受消費者青睞。但是,由于杏幼樹期生長旺盛,導致成花慢,結果晚。如何合理、適時地控制果樹新梢枝條的營養生長,這已成為杏樹栽培的關鍵問題。不少研究者發現,外源激素能夠影響植物的生長發育及生理特性[1-2]。因此,研究PP333和外源ABA對輪臺白杏新梢生長及果實品質的影響情況,對于輪臺白杏優質高效栽培具有重要意義。
PP333與ABA是果樹生產中常用的兩種生長抑制劑,常用來控制新梢生長[3]、矮化植株[4]、促進花芽分化[5-6],改善果實品質[7-8]等。PP333通過抑制植物體內GA的生物合成,提高IAA氧化酶的活性,降低植物體內IAA水平[9],從而抑制植物的縱向生長而促進橫向生長[10]。有關研究結果表明:噴施1 000~1 500 mg·L-1的PP333能使板栗植株的枝梢生長量減少56.2%~65.9%,可使其枝粗增加0.09~0.11 cm[11];PP333還能提高果實產量[12]。ABA是一種以異戊二烯為基本單位組成的倍半萜羧酸[13],可以通過調節植物的細胞分化、新陳代謝、基因表達等來調節植物的生長發育[14-16]。在果樹中ABA的作用通常表現為:新梢生長受到抑制,節間長縮短[17]。除此之外,外施ABA還能促進結實,改善果實品質[18]。大量研究結果都表明,PP333與外源ABA均能控制新梢生長,平衡營養生長與生殖生長的關系。為給輪臺白杏的優質栽培提供理論依據,在新梢速長期對輪臺白杏葉片噴施了不同濃度的PP333與ABA,定期觀測其新梢長、粗、節間長、葉片葉綠素值、葉面積及果實品質,探討了PP333與外源ABA處理對新梢生長發育規律及果實品質的影響情況,以期探尋能控制新梢生長同時對果實品質影響較小的適宜噴施濃度。
試驗材料取自新疆維吾爾自治區輪臺縣哈爾巴克鄉白杏生產園,園區面積1.2 hm2,株行距為4 m×6 m,輪臺白杏樹齡為13 a,東西行向,樹形為開心形,采用常規管理。選取長勢相近的樣樹,于2017年4月25日(新梢速長期)噴施PP333(15%可濕性粉劑)與外源ABA(分析純),各設3個濃度,PP333濃度分別設為500、1 000和2 000 mg·L-1,ABA濃度分別設為30、60和90 mg·L-1,以清水為對照(CK),每個處理選取3株樣樹,選擇在晴朗無風的傍晚噴施,以滴水為宜,各處理及對照均滴加2~3滴TWEEN-20。
1.2.1 新梢生長指標的測定
各處理的每株樣樹選自30個不同方位、長勢中等的新梢,每隔7 d測定新梢長度、粗度、節間長的變化情況。采用便攜式手持葉綠素儀(SPAD-502)定期測定各處理新梢上相同部位功能葉片的葉綠素值及新梢葉片的長度與寬度。將葉長和葉寬分別與葉面積進行擬合[19]可得出,葉寬與葉面積的相關性更高,并擬合得出的葉寬(X)與葉面積(Y)之間的擬合公式為:

1.2.2 果實品質指標的測定
果實成熟后,每個處理取15個果實,用數顯游標卡尺測定每個果實的縱、橫、側徑及單果質量,用GY-1型果實硬度計測定果實的硬度,以手持糖度計測定果實的可溶性固形物含量,用2,6-二氯靛酚滴定法測定其VC含量,用氫氧化鈉滴定法測定可滴定酸,以菲林滴定法測定其可溶性糖含量[20]。
2.1.1 新梢長度
PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢長度的影響情況如圖1所示。PP333與外源ABA處理后,新梢的生長動態變化規律與CK相似,6月3日之后,新梢基本停止生長。6月24日測得CK的新梢最長,為16.32 cm,整個生長過程中新梢增加了6.51 cm。以濃度分別為500、1 000、2 000 mg·L-1的PP333處理后新梢分別增加了5.20、4.70和2.88 cm。以濃度分別為30、60和90 mg·L-1的外源ABA處理后新梢分別增加了5.42、3.75、2.73 cm。由此可以看出,對新梢影響較大的是90 mg·L-1的ABA處理,其新梢長度比CK縮短了21.88%;其次是2 000 mg·L-1的PP333處理,其新梢長度比CK縮短了20.56%;再次是60 mg·L-1的ABA與1 000 mg·L-1的PP333處理,其新梢長度分別比CK提高了18.37%和13.89%。
2.1.2 新梢粗度
PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢粗度的影響情況如圖2所示。由圖2 可知,各處理新梢基莖粗度的變化趨勢與CK相似,均呈先快后慢的生長趨勢,而在5月20日后幾乎停止生長。6月24日測得的CK新梢基莖粗度為2.72 mm,其生長量為0.49 mm。以濃度分別為500、1 000、2 000 mg·L-1的PP333處理后新梢粗度分別增加了0.50、0.70和0.97 mm,以濃度分別為30、60和90 mg·L-1的外源ABA處理后新梢粗度分別增加了0.65、0.70、1.12 mm。總體看來,90 mg·L-1的ABA處理對新梢粗度的影響最大,其新梢粗度比CK增加了20.22%;其次是2 000 mg·L-1的PP333處理,其新梢粗度比CK增加了15.81%。500 mg·L-1的PP333處理對新梢粗度的影響最小,其新梢粗度比CK僅增加3.68%。

圖1 PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢長度的影響Fig.1 Effects of PP333 and ABA on new shoot length of Armeniaca Vulgaris ‘Luntaibaixing’

圖2 PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢粗度的影響Fig.2 Effects of PP333 and ABA on new shoot coarseness of Armeniaca Vulgaris ‘Luntaibaixing’
2.1.3 新梢節間長
PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢節間長的影響情況如圖3所示。由圖3 可知,4月25日至5月13日是新梢節間伸長的主要時期,也是增長速度最快的時期,而在6月3日后幾乎停止伸長。在新梢的整個生長過程中,CK的節間生長量為5.06 mm。各濃度的PP333處理均抑制了輪臺白杏新梢節間的伸長,且隨著PP333濃度的增高,其抑制效果增強,以濃度分別為 500、1 000、2 000 mg·L-1的PP333處理的新梢節間總生長量分別為4.88、3.93和2.42 mm,其中2 000 mg·L-1的PP333處理與CK間有顯著差異。以各濃度的ABA處理后其節間長度比CK均有縮短,且其濃度越高,則其抑制效果越強;以濃度分別為30、60和90 mg·L-1的ABA處理的新梢節間總伸長量分別為4.68、3.48、2.70 mm,除30 mg·L-1的ABA處理與CK間無顯著差異外,其余各處理與CK間均有顯著差異。總體看來,90 mg·L-1的ABA處理的新梢其節間長最短,比CK縮短13.06%;其次是2 000 mg·L-1的PP333處理,其新梢節間長比CK的縮短12.85%;而500 mg·L-1的PP333處理對新梢節間長的影響最小,其新梢節間長比CK僅縮短1.80%,兩者間無顯著性差異。

圖3 PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢節間長的影響Fig.3 Effects of PP333 and ABA on new shoot basal internode of Armeniaca Vulgaris ‘Luntaibaixing’
2.1.4 葉片葉綠素含量
PP333與外源ABA對輪臺白杏葉片葉綠素SPAD值的影響情況如圖4所示。由圖4可知,不同濃度的PP333與外源ABA處理后葉片葉綠素含量均有不同程度的增加,其中,以1 000與2000 mg·L-1PP333處理的葉綠素含量均顯著增加,其含量比CK分別增加8.68%與5.82%,而500 mg·L-1PP333處理的增加不明顯,其含量比CK僅增加了2.02%。以60與90 mg·L-1的ABA處理后葉片葉綠素含量均顯著提高,其含量比CK分別提高8.49%與11.10%,而30 mg·L-1ABA處理的葉綠素含量增加不明顯,僅增加3.65%。總體看來,對葉綠素含量影響最明顯的是90 mg·L-1的ABA處理,其次是1 000 mg·L-1的 PP333處理與60 mg·L-1的 ABA 處理,而 500mg·L-1的 PP333 處理與30 mg·L-1的ABA對葉綠素含量的影響均不顯著。

圖4 PP333與外源ABA對輪臺白杏葉片葉綠素SPAD值的影響Fig.4 Effects of PP333 and ABA on leaves SPAD chlorophyeII of Armeniaca Vulgaris ‘Luntaibaixing’
2.1.5 新梢葉面積
PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢葉面積的影響情況如圖5 所示。由圖5可知,在輪臺白杏新梢整個生長期內各處理的葉面積均呈增加趨勢,而6月17日后各處理的葉面積基本不再增加,6月17日測得CK的葉面積總增長量為13.03 cm2。經不同濃度的PP333處理后,各濃度PP333處理的葉面積均有所下降,處理濃度越大,葉面積增長量越小;500、1 000、2 000 mg·L-1PP333 處理的葉面積增長量分別為8.32、4.88、3.64 cm2。不同濃度的外源ABA處理均不同程度地抑制了葉面積的增加,濃度越高,其抑制效果越強;30、60、90 mg·L-1處理的葉面積在其生長期內的增長量分別為8.02、5.84、4.19 cm2。總體看來,以2 000 mg·L-1的PP333處理的抑制效果最強,其葉面積比CK減少32.55%;其次是90 mg·L-1的ABA處理,其葉面積比CK減少30.79%;再次 是 1 000 mg·L-1的 PP333 處 理 與 60 mg·L-1的ABA處理,其葉面積比CK分別減少29.36%和28.72%,而 500 mg·L-1的 PP333 處理與 30 mg·L-1的ABA處理的抑制效果均不明顯,其葉面積比CK僅分別減少10.69%和11.91%。

圖5 PP333與外源ABA對輪臺白杏新梢葉面積的影響Fig.5 Effects of PP333 and ABA on new shoot leaf area of Armeniaca Vulgaris ‘Luntaibaixing’
PP333與外源ABA對輪臺白杏果實品質的影響情況如表1所示。由表1可知,各濃度的PP333處理不同程度地增加了果實的單果質量,1 000 mg·L-1PP333處理的影響達到了顯著水平(P<0.05,下同),而其余各處理的增加均不明顯;PP333處理促使果實硬度增加,其中1 000與2 000 mg·L-1PP333處理的均達到顯著水平;1 000 mg·L-1的PP333處理顯著提高了果實可溶性固形物的含量,而500與2 000的PP333處理對其影響均不明顯;1 000與2 000 mg·L-1的PP333處理均顯著降低了果實的總酸含量,而500 mg·L-1PP333處理的卻未達到顯著水平(P>0.05,下同);經PP333處理后,1 000與2 000 mg·L-1的PP333處理均顯著增加了總糖含量,而500 mg·L-1PP333處理的未達到顯著水平;PP333處理能使果實的糖酸比提高,其中1 000 mg·L-1PP333處理的提高最多;相比CK,各濃度PP333處理的Vc含量不同程度地增加,1 000與2 000 mg·L-1PP333處理的均達到顯著水平,而500 mg·L-1PP333處理的Vc含量增加不明顯。

表1 PP333與外源ABA對輪臺白杏果實品質的影響?Table 1 Effects of different PP333 and ABA treatments on fruit quality of Armeniaca Vulgaris ‘Luntaibaixing’
不同濃度的ABA處理對果實單果質量均沒有影響,但均明顯增大了果實的硬度,其中90 mg·L-1ABA處理的效果最明顯;各濃度的ABA處理不同程度地提高了果實的可溶性固形物含量,其中,60 mg·L-1ABA處理的達到顯著水平,而其余各濃度處理對其影響均不明顯;60 mg·L-1的ABA處理使得總酸含量顯著降低,30與90 mg·L-1ABA處理的均未達到顯著水平;經ABA處理后,果實中的總糖含量與糖酸比均明顯提高,其中60 mg·L-1的ABA處理其含量提高得最多;30與60 mg·L-1ABA處理的Vc含量均顯著高于CK,而60 mg·L-1ABA處理的Vc含量卻低于CK。
通常認為,PP333能夠改變植物內源激素水平,降低GA與IAA含量,提高ZR與ABA含量,通過削弱頂端優勢,促進橫向生長,從而達到控制營養生長的目的[21]。本研究結果表明,在輪臺白杏新梢速長期噴施PP333能有效抑制其新梢生長,具體表現為:新梢長度明顯減小,節間長縮短,而新梢粗度增加。這與其在庫爾勒香梨[19]和金錢樹[22]上噴施的效果一致。本研究結果顯示,PP333處理后,葉綠素含量增加,單果質量增加,1 000 mg·L-1的PP333處理顯著提高了當年的果實品質,增加了總糖、可溶性固形物的含量及糖酸比,降低了總酸含量。有研究者發現,一定濃度的PP333有助于保護葉綠體膜,使其結構保持穩定,進而使葉綠素含量增加[23]。而葉綠素是植物進行光合作用的主要色素,直接影響著植物的生長[24]。劉紅明等[25]在研究多效唑對檸檬營養生長與生殖生長的影響中發現,適宜濃度的PP333能顯著提高檸檬的產量,這與本研究結果一致。其原因可能是,PP333抑制了新梢生長,將更多的養分輸送到果實中,使單果質量增加,使其含糖量增加。梁燕[26]研究發現,在輪臺白杏盛花期噴施200 mg·L-1的 PP333也能提高果實的單果質量,降低其總酸含量。
ABA是調節植物生長的重要激素,具有抑制植株及器官生長的作用[27]。有研究者發現,小麥種子經過ABA浸種后,控制了幼苗的伸長生長,增加了葉綠素含量[28],這與本研究結果一致。趙春章等[29]和尤揚[30]對云杉幼苗和盾葉薯蕷噴施ABA后也得到了相似的結果。而朱周俊等[31]發現,在錐栗花芽分化期葉面噴施ABA,顯著抑制了錐栗枝條的粗生長,這與本研究結果不同,這可能與噴施時間不同有關。葉綠素含量增加可能是因外源ABA影響了植物葉片的葉綠體膜及類囊體膜透性發生改變而致[32]。研究中發現,ABA處理后總糖與可溶性固形物含量均增加,而單果質量與總酸含量均降低。這是因為外源ABA對果實的作用機制,提高了果實中內源ABA含量,增加了糖分的運輸與積累[33]。程云等[34]在研究外源ABA對‘魏可’葡萄品質的影響過程中發現了類似的結果。王貴元[18]在對紅肉臍橙的研究中發現,ABA降低了單果質量。因此,ABA處理不利于提高果實產量。
本研究結果表明:1 000 mg·L-1的PP333與60 mg·L-1的ABA處理均能顯著控制新梢生長,并能改善果實品質。本研究僅對2種激素進行了分析,而關于不同種類的激素組合、不同濃度的激素組合等交互作用和作用機理還需進一步探究。另外,本研究僅在新梢速長期噴施,對于不同時期的噴施效果也有待于進一步的試驗研究。
[1]徐小蓉,張習敏,牛曉娟,等.赤霉素+2,4-D及赤霉素+丁酰肼對馬纓杜鵑光合作用日變化的影響[J].中南林業科技大學學報,2011,31(11):131-136.
[2]李 沙,劉衛東,馮斌義,等.硝酸鉀和6-BA對假儉草葉綠素含量的影響[J].中南林業科技大學學報,2013,33(4):110-113.
[3]陳 顯,孫 穎,李建安.赤霉素和多效唑對油茶幼株生長的影響[J].經濟林研究,2013,31(2):86-90.
[4]彭映輝,曾冬琴,陳飛飛,等.赤霉素及多效唑對3種草本花卉花期與株高的影響[J].中南林業科技大學學報,2007,27(4):100-103.
[5]溫 玥,蘇淑釵,馬履一,等.多效唑處理對油茶花芽分化和果實品質的影響[J].江西農業大學學報,2015,37(6):1027-1032.
[6]孫 穎,劉 儒,羅 敏,等.油桐Tunglfy基因在花芽分化期對不同外源激素的分子響應[J].中南林業科技大學學報,2014,34(4): 25-29.
[7]許建蘭,馬瑞娟,張斌斌,等.葉面噴施不同濃度ABA對美香桃果實品質的影響[J].西南農業學報,2012,25(3):1027-1030.
[8]許建蘭,馬瑞娟,張斌斌,等.噴施外源物質對霞暉6號桃果實品質的影響[J].江蘇農業學報,2011,27(5):1078-1082.
[9]翁忙玲,吳 震,李謙盛,等.多效唑(PP333)對山葵根莖膨大和內源激素含量的影響[J].植物生理學通訊,2003,39(5):458-460.
[10]Jaleel C A,Gopi R,Manivannan P,et al.Responses of antioxidant defense system ofCatharanthus roseus(L.) G.Don.to paclobutrazol treatment under salinity[J].Acta Physiologiae Plantarum,2007,29(3):205-209.
[11]杜春花,邵則夏,陸 斌,等.板栗密植園施用多效唑的效果試驗[J].西部林業科學,2009,38(2):71-74.
[12]李珊珊,王雪梅,陳波浪,等.植物生長調節劑對庫爾勒香梨果實性狀與產量的影響[J].經濟林研究,2015,33(1):1-8.
[13]劉小金,徐大平,楊曾獎,等.脫落酸對檀香幼苗生長、光合及葉片抗氧化酶活性的影響[J].南京林業大學學報(自然科學版),2016,40(3):57-62.
[14]Leung J,Giraudat J.Abscisic Acid Signal Transduction [J].Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology,1998,49(1):199.
[15]Seo M,Koshiba T.Complex regulation of ABA biosynthesis in plants[J].Trends in Plant Science,2002,7(1):41-48.
[16]Mori K,Saito H,Goto-Yamamoto N,et al.Effects of abscisic acid treatment and night temperatures on anthocyanin composition in Pinot noir grapes[J].Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry,2005,29(2):351-3.
[17]周偉權,程 功,楊文莉,等.脫落酸處理對庫爾勒香梨新梢生長及果實品質的影響[J].經濟林研究,2017,35(4):122-127.
[18]王貴元,夏仁學.外源GA3和ABA處理對紅肉臍橙果實品質的影響[J].中國農學通報,2005,21(2):199-200,232.
[19]周偉權,楊文莉,趙世榮,等.多效唑對庫爾勒香梨新梢生長及果實品質的影響[J].新疆農業大學學報,2016,39(5):360-365.
[20]柴仲平,王雪梅,陳波浪,等.不同氮磷鉀施肥配比對庫爾勒香梨果實品質的影響[J].經濟林研究,2013,31(3):154-157.
[21]彭海龍.3種施用方式下PP333對核桃生長發育的影響[D].雅安:四川農業大學,2013.
[22]姜 英,彭 彥,李志輝,等.多效唑、烯效唑和矮壯素對金錢樹的矮化效應[J].園藝學報,2010,37(5):823-828.
[23]馮立娟,苑兆和,尹燕雷,等.多效唑對大麗花葉片光合特性和超微結構的影響[J].草業學報,2014,23(4):114-121.
[24]周新華,桂尚上,厲月橋,等.遮光對油茶苗期生長及光合特性的影響[J].中南林業科技大學學報,2016,36(9):23-28.
[25]劉紅明,李 晶,朱春華,等.多效唑對檸檬營養生長和生殖生長的影響[J].南方農業學報,2013,44(10):1694-1699.
[26]梁 燕.盛花期人工輔助措施對輪臺白杏坐果率與果實品質的影響[D].烏魯木齊:新疆農業大學,2012.
[27]湯日圣,王節萍,童紅玉,等.脫落酸對水稻種子萌發和秧苗生長的調控作用[J].江蘇農業學報,2003,19(2):75-80.
[28]黃益洪,湯日圣,葉曉青,等.脫落酸(ABA)對白粒小麥種子萌發及幼苗生長的影響[J].麥類作物學報,2009,29(3):503-507.
[29]趙春章,劉 慶,姚曉芹,等.長期噴施ABA對云杉幼苗生長和生理特性的影響[J].植物學通報,2008,25(3):284-291.
[30]尤 揚.葉面噴施植物激素對盾葉薯蕷光合效能及薯蕷皂苷元含量的影響[D].鄭州:河南農業大學,2005.
[31]朱周俊,袁德義,范曉明,等.植物生長調節劑對錐栗花芽性別分化及結果枝生長的影響[J].中南林業科技大學學報,2016,36(1):63-66.
[32]魏道智,江 力,張榮銑,等.ABA和ZT對小麥葉細胞質膜某些生理特性的影響[J].西北植物學報,2002,22(6):80-84.
[33]Mei Z,Bing Y,Ping L.The role of ABA in triggering ethylene biosynthesis and ripening of tomato fruit[J].Journal of Experimental Botany,2009,60(6):1579.
[34]程 云,吳欣欣,李百健,等.外源脫落酸對魏可葡萄果實著色及品質的影響[J].江蘇農業科學,2014,42(10):163-166.