不同干旱環境對赤松、樟子松、彰武松生理的影響

安宇寧(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

在20世紀90年代，樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)人工林出現了衰退現象，從那時起開始改樟子松純林為針闊混交林。在半干旱地區，水分是植物生長最主要的限制因子，苗木期是植物度過干旱環境的脆弱階段，一些生理指標的變化可以反映苗木期的抗旱能力。彰武松(Pinusdensifloravar.zhanguensis)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)、樟子松是遼西北主要造林樹種，常規抗旱能力的測量已經有實驗，彰武松鮮物質含水率、相對含水率、干物質含水率均大于樟子松和赤松，表明彰武松吸水能力強，葉體內貯藏水分多；而彰武松蒸騰強度、失水速率、相對飽和虧等指標均小于樟子松，樟子松則小于赤松[1，2]。

20世紀80年代，木質部空穴化和栓塞在植物抗旱方面的研究不斷增多[3，4]，植物木質部空穴化和栓塞引起的植物輸水功能障礙可影響植物的氣孔運動及耐旱能力，導致植物死亡[5]。水勢直接顯示了植物體內的水分狀況，與植物的生長發育密切相關。樹木的多種水分生理生態特性發生改變。[6]MDA是膜質氧化降解的主要產物，也是目前常用的膜脂過氧化指標。本研究試圖通過觀測不同干旱環境下植物的生理、生化性狀反應，研究3種樹種苗期的抗旱性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取赤松、樟子松、彰武松3年生幼苗，于2014年4月采用營養杯(18 cm×23 cm)栽植，所用介質為沙壤土。

1.2 試驗方法

抗逆干旱氣候室，設置日間溫度35 ℃，持續時間8:00—20:00，夜間溫度28 ℃，持續時間20:00—8:00，相對濕度始終保持在17%。

在2016年8月，選擇每種苗木20盆，放入抗逆性干旱氣候室內，應用稱質量法測定培養土壤體積含水率，當含水率降到一定程度后移出。首先測定葉片水勢，之后測定枝條導水情況。設A、B、C和對照4個處理，每個處理5次重復，各處理如下：

對照，始終保持含水量在田間持水量的85%以上；

輕度干旱(處理A)，土壤含水量為田間持水量的75%左右；

中度干旱(處理B)，土壤含水量為田間持水量的60%左右；

重度干旱(處理C)，土壤含水量為田間持水量的45%左右。

1.3 主要指標

田間原位導水率和Huber值：選取苗木向陽面生長良好的小枝，將枝條剪下后，迅速在水下修剪至15 cm左右，在0.005 MPa壓力下用移液管法測定原位導水率(Kh)、比導水率(Ks)和比葉導水率(Kl)，邊材面積與葉面積之比為Huber值，每個樹齡5次重復。

導水率：單位壓力梯度下的導水率是最常用測量參數，它等于通過一個離體莖段的水流量(F，kgs-1)與該莖段引起水流動的壓力梯度(dp/dx，MPam-1)的比值[7]；最大導水率為置于溶液內，真空壓力下24 h后的導水率。

Kh=JvΔP/ΔL

(1)

胡伯爾值(HV)是反映可供單位莖末端葉面水分供應的邊材橫截面積(SA)，即后者被前者除，胡伯爾值越大，說明維持單位葉面積水分供給所需的莖干組織就越粗，就不同植物而言，其胡伯爾值各異：

HV=SA/LA

(2)

導水率損失百分率：

PLC=100(Kh-max-Kh-native)/Kh-max

(3)

葉比導率(LSC)是莖段末端葉供水情況的重要指標，當Kh被莖段末斷的葉面積(LA,m2)除時，可得到LSC。

即LSC=Kh/LA

葉水勢及整株水力導度，正午時(12:00—13:00)每個樹齡隨機選4株，每株再選取生長良好的無損傷的完全展開葉一束，采下后放入濕潤的密閉袋中，回到實驗室測量，采用PMS便攜式植物水勢氣穴壓力室測定(PMS Instruments,Oregon,USA)。

葉片光合能力、水分利用效率測量，采用Li6400-XTR光合儀測量。

丙二醛含量(MDA)通過硫代巴比妥酸法測定。

1.4 數據處理

數據采用SPSS軟件進行數理統計分析，對組間數據進行單因素方差分析，差異顯著的采用LSD法做多重比較分析，圖表制作采用Excel軟件。

2 結果與分析

2.1 正常狀態下生理、生化差異

根據Dixon和Renner樹液上升的內聚力學說，水的內聚力維持著輸水管道中水分的連續性；當植物體受到干旱等環境脅迫時，管道中的水柱張力就會增大，當水柱張力超出它的抗張強度時就會引起水柱中斷，即形成空穴。空穴如果進一步發展，使得整個管道分子被氣體填充后，即形成栓塞。針葉樹是無孔材，其管胞直徑小且水分運輸速度慢，因而不易發生栓塞。針葉樹內因為管胞較小，即使形成氣泡也容易溶解，除非樹干張力非常大。[8,9]

表1 正常狀態下導水性質的差異

注：數據后不同字母表示同一作物不同處理間差異顯著(P<0.05)

3種樹種在日常狀態下的栓塞程度以樟子松略小，葉片水勢也較低。一般對于同一樹種在同一測定日內，水勢越低木質部栓塞程度越大，木質部的水勢越低，其張力就越大，木質部也就容易發生栓塞。由于木質部結構不同導致的樹種木質部栓塞脆弱性的差異造成不同樹種在同一水勢條件下木質部栓塞程度不一致，這說明日常狀態下的栓塞程度不足以表明他們的耐旱性。3種樹種彰武松的胡伯爾值要明顯大于樟子松和赤松，說明當葉量相近的時候彰武松比赤松和樟子松要長得更粗壯。

2.2 不同干旱程度下的導水率損失

不同干旱程度下的導水率損失見圖1。隨著干旱程度加深，PLC值也在逐漸增大，由正常的5%～10%，先提升到輕度脅迫的20%左右，再到中度脅迫的30%～40%，最終達到54%～62%，導水能力在逐漸喪失。在不同的水分脅迫梯度下，3種樹種的導水率損失略有差別，但并不顯著。

圖1 不同干旱程度下的導水率損失

2.3 葉片水勢變化規律

正常與干旱狀態下葉片的正午水勢見圖2。

圖2 不同干旱程度下葉片正午水勢比較

比較參試樹種的正午水勢，在干旱脅迫下，葉片水勢都有所降低，正常的正午葉片水勢在-1～-1.3 MPa之間，但在嚴重脅迫下葉片水勢可降至-2 MPa以下，3種參試樹種以赤松的葉片水勢較低，不過差別不明顯。針葉樹在各季節水勢均較高，水勢變化幅度較小，木質部不易發生栓塞[10，11]，闊葉樹種耐旱性生理指標和葉片水勢與土壤含水量的關系發現，水勢和蒸騰的相關直線斜率最大的樹種其抗旱力最弱[11]，也證明了葉片水勢降低較快的植物更加不耐旱。

2.4 丙二醛含量的變化情況

正常與干旱處理丙二醛含量見圖3。由圖3可以看出，參試樹種3種針葉樹種在水分脅迫處理后，植株葉片MDA含量均升高。不同樹種正常處理MDA含量在11～12 μmol/g，干旱處理后升高到25 μmolg-1左右。水分脅迫處理后，彰武松升高幅度較小。

圖3 不同干旱脅迫程度下葉片丙二醛含量的變化情況

2.5 隸屬函數法評價

對MDA、葉片水勢、PLC值進行隸屬函數法排序。植物抗旱性是一個受多種因素影響的復雜特征，不同植物或材料對干旱脅迫有著不同的適應方式，單一的指標很難全面而準確地反映抗旱性的強弱。水力結構的研究，目前仍然局限于測定不同樹木個體的水力結構參數并做簡要分析，沒有明確地把水力結構研究與植物抗旱性之間緊密地聯系起來，也有研究者認為，植物導管防止形成空穴化的能力與植物對水分的利用效率無明顯關系[12]。本項研究中把各項指標進行綜合排序，PLC值、葉片水勢、MDA含量與抗旱性均負相關，具體隸屬函數值見表2：

表2 3種針葉樹抗旱性的隸屬函數綜合評判

從隸屬函數結果來看，耐旱性能力排序為彰武松>赤松>樟子松是符合現地內的實際情況的。

4 結論與討論

水勢是反映葉片細胞水分狀況的一個重要指標，水勢越小，葉片細胞越缺水，因而它的吸水能力越強。水勢越低，木質部張力越大，就更容易發生空穴和栓塞。

在干旱時，蒸騰失水大于根系吸收的水分而造成水分虧缺，植物水勢變化與植物蒸騰拉力(蒸騰強度)密切相關。在整個生長季節，沙地樟子松幼樹受到一定的水分脅迫的影響[5]。

葉片水勢值越低木質部栓塞程度越高，但在實際測量過程中葉片水勢已經達到-2 MPa的情況下，樹種的PLC值達到60%～70%，要小于正常室外極端干旱下的PLC值(80%)，說明葉片水勢的受影響程度要強于栓塞產生情況，這可能與干旱氣候室內的環境有關，即室內的特殊環境也對葉片產生了更大的負面影響。

綜上所述，干旱會引起樹種多項生理生態指標的變化。在人工干旱氣候室中，快速干旱時，土壤水分先降到脅迫值以下，之后樹木的指標再緩緩下降，平均較土壤水分慢了一個梯度，幾種樹種對極端環境的抵抗能力排序為彰武松>赤松>樟子松。

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