“汪星人”的史前親戚

趙亮

從黃昏犬到海德尼上犬，從恐狼到灰狼，再到現在人類身邊的各種“汪星人”，整個犬科動物家族走過了近4000萬年的演化歷程，成為與貓科動物一樣的活躍在自然和人類社會中的可愛生靈。

黃昏犬生活在始新世晚期到漸新世晚期的北美，是目前已知生活年代最早的犬科動物。黃昏犬體長40厘米，身材纖細，體型和獴差不多，有一條長長的尾巴和相對短粗的四肢，嘴巴略短于現代的狗。

從出土的化石分析，黃昏犬已經有了近似現代犬科動物的牙齒和耳朵結構。它們的嗅覺非常發達，這有助于它們及時發現小型食草動物以及像恐齒貓、鬣齒獸這樣的大型猛獸，并在第一時間追擊獵物或躲避危險。長長的尾巴能維持它們在快速奔跑時的身體平衡。

身為早期犬科動物的代表，黃昏犬在漸新世長達1000多萬年的時間里不斷繁衍，演化出若干種大小不等的犬科動物。古生物學家根據這些犬科動物的特點，把它們分為古犬亞科、恐犬亞科、犬亞科三大類。黃昏犬就屬于古犬亞科，現存的犬科動物則全部來自犬亞科。

漸新世晚期，隨著草原面積的擴大，黃昏犬失去了賴以棲身的樹林，逐漸走向滅絕。

貓齒犬體重20千克至40千克，肩高75厘米，除脖子和四肢較短外，身體其余部位的比例與灰狼相近，生活在距今1600萬至900萬年前的中新世時期，屬于犬科恐犬亞科，擁有強大的顎部和有力的牙齒，可以咬碎動物的骨頭。

相比其他犬科動物，貓齒犬的牙齒切割能力更強，有點類似貓科動物，這也是它們得名的原因。

貓齒犬的大小與現存的非洲野犬差不多，考慮到身為小型食肉動物的非洲野犬會集體狩獵，古生物學家猜測，同樣是犬科動物而且個頭并不大的貓齒犬很可能也是集體狩獵。

現存的犬科動物的爪子都不能伸縮，但生活在距今2500萬至1200萬年前北美洲的新魯狼卻是另類，它們的爪子可以像大部分貓科動物那樣伸縮。

新魯狼體長1米，大小和狼相似，身體形態則更接近叢林狼，但頭部較短，尾巴較粗。相比大部分的犬科動物，新魯狼的長距離奔跑能力不強，它們靠伏擊來捕獲獵物，捕獵的對象主要是三趾馬等中小型食草動物。

海德尼上犬肩高1.2米，體長1.5米，體重91千克至136千克，有一個巨大的腦袋和強有力的下顎，整個頭骨看起來更像獅子，是目前已知的體型最大的犬科動物，生活在距今800萬至530萬年前的中新世晚期的北美，是恐犬亞科中最后演化出的物種。

在生物分類學上，海德尼上犬屬于恐犬亞科的上犬屬，同時也是整個上犬屬的模式種（一個屬中最早被發現的），是由美國古生物學家雷迪在1858年發現并命名的。

雖然體重已經是犬科動物之最，但和同時代、同地區的其他食肉動物，例如體長3.5米、犬齒超過20厘米的巴博劍齒虎比起來，海德尼上犬就沒有任何生存的優勢了。為了與比自己更大、更壯的掠食動物對抗，海德尼上犬通常結成群體生活，捕獵的對象是古駱駝、遠角犀等大型動物。

現存的犬科動物嚴格說起來都屬于犬亞科。生活在距今40萬至1萬年前的恐狼平均肩高1米，體長1.5米至2米，體重50千克，是最大的犬亞科動物。

與現存的近親灰狼相比，恐狼肩膀更寬，腦袋更大，配上短粗有力的四肢和軀干，整個身體顯得異常壯碩，牙齒咬合力也更勝一籌。

有了這些身體結構上的差別，恐狼在獵物的選擇上自然也跟灰狼不盡相同。灰狼四肢修長，耐力較好，可以長距離追捕那些善跑的食草動物，相對較小的體型也讓它們擁有更廣泛的食譜，大到野牛，小到田鼠都在菜單之上。而恐狼沉重的身體和短粗的四肢讓它們無法長時間追逐獵物，只能短距離偷襲那些行動遲緩以及老弱的大型獵物，無法靠小型獵物來填飽肚子，可選擇的獵物種類比灰狼少了很多。

更新世末期，氣候變化導致大型食草動物減少，再加上人類大舉侵占草原，恐狼的生存受到了前所未有的挑戰，最終滅絕。（據蝌蚪五線譜）