環剝對荔枝葉片營養及花果生長發育的影響

周昌敏，何兆桓，楊苞梅，李國良，姚麗賢

（1.華南農業大學資源環境學院，廣東 廣州 510642；2.廣東省農業科學院農業資源與環境研究所，廣東 廣州 510640）

我國是世界上荔枝栽培面積最廣、產量最大的國家，主要集中在廣東、海南、廣西、福建、四川和云南等地區，為我國熱區第一大水果，在全國水果中排第5位［1］。近年由于氣候變暖，荔枝種植地區出現暖冬，導致妃子笑荔枝長冬梢現象較普遍，影響了荔枝的正常開花、坐果，從而造成荔枝減產，果園收入降低。環剝是荔枝生產上常用的花果調控技術措施，主要通過切斷韌皮部運輸途徑，使光合產物向根系運輸中斷而集中在地上部，在控制樹體營養生長、抑制新梢生長、促花、保果、增產和提高品質等方面具有良好效果［2-7］。人們普遍認為，環剝不會影響木質部對水分和礦物質的運輸供應［8］。但有研究發現，荔枝環剝后，葉片中氮、磷、鉀的含量均下降，其中氮和磷的含量顯著降低［9］。在荔枝、油桃上的研究也表明，環剝導致葉片蒸騰速率降低，養分含量下降［10-11］。有研究表明環剝能提高早蜜椪柑、冬棗的品質［12-13］。上述研究只局限于環剝后某一時期養分元素和品質的變化，對環剝后至成熟采收期間樹體葉片的礦質養分及內源激素動態變化缺乏跟蹤研究。本試驗以不環剝為對照，跟蹤探討冬季環剝對荔枝葉片、花穗礦質營養元素和內源激素含量的影響，比較兩種處理果實品質和產量，為荔枝生產上科學應用環剝技術提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2012—2013年間在廣東省化州市笪橋鎮紅妃果園（110°28′35.1″E、21°34′38.5″N）進行。供試品種為國內主栽品種妃子笑，2004年圈枝苗緩坡等高種植，株行距為5 m×7 m，每667 m2種植19株。試驗樹樹冠較整齊完整，樹勢基本一致。

在試驗開始前，采集0～50 cm層土壤進行理化性狀分析，測定結果如下：pH 4.53，有機質含量15.8 g/kg、堿解氮70.7 mg/kg、速效磷68.5 mg/kg、速效鉀50.0 mg/kg、交換性鈣866.4 mg/kg、交換性鎂132.1 mg/kg、有效鋅1.9 mg/kg、有效硼0.13 mg/kg、有效鉬0.09 mg/kg，土壤質地為壤質粘土。由此可知，供試土壤為酸性土壤，有機質、堿解氮、速效鉀含量處于中下水平，交換性鈣和交換性鎂含量處于中等水平，速效磷和有效鋅含量豐富，有效硼和有效鉬含量處于極缺狀態。

1.2 試驗方法

試驗設環剝和不環剝對照兩個處理，每個處理4次重復，每個重復1株荔枝樹，隨機區組排列。環剝處理試驗樹于2012年11月9日在荔枝樹主干與二級分支分叉口以上3～5 cm處分別進行螺旋環剝一圈半，環剝口寬度為2～3 mm，深達木質部但不傷及木質部。兩個處理在施用等量N、P2O5、K2O基礎上進行，全年施肥量均為 N 95.3 kg/hm2、P2O590.8 kg/hm2、K2O 214.8 kg/hm2，試驗化肥為尿素、過磷酸鈣和氯化鉀。全年共施肥3次，依次為采后肥（氮肥為年周期施肥總量的34.4%、磷肥為84.7%、鉀肥為59.7%）、花前肥（氮肥為年周期施肥總量的38.1%、磷肥為15.3%、鉀肥為16.4%）和壯果肥（氮肥為年周期施肥總量的27.5%、鉀肥為23.9%）。

1.3 項目測定及方法

供試荔枝園在采果后進行適度修剪，只長成二趟梢。在2012年11月8日（環剝前）、11月15日（環剝后7 d）、12月5日（環剝后27 d）以及2013年1月5日（環剝后58 d）、2月6日（環剝后90 d）、3月5日（環剝后117 d），采集荔枝末次秋梢功能葉（第二復葉第3或第 2對小葉）進行 N、P、K、Ca、Mg、B、Mo和內源激素含量的測定。2013年3月8日（環剝后120 d）、3月15日（環剝后127 d）調查荔枝成花狀況，包括末次梢成花枝率、每穗雌花數、每穗雄花數，同時采集花穗樣本，用于N、P、K、Ca、Mg、B、Mo和內源激素含量［14-15］測定。葉片、花穗樣本經沖洗、殺青、烘干后記錄干重，粉碎后用于養分含量測定。所有指標均用標準物質GBW07603控制測試質量。內源激素脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）用酶聯免疫法測定，試劑盒購自北京北農天一生物技術有限公司。

于2013年6月3日集中采收全部果實，記錄產量，測定果實鮮樣pH值，可溶性糖、有機酸［14］、香氣物質和游離氨基酸的含量。其中，果實香味物質采用頂空-固相微萃取-氣質聯用法［16］測定，果實游離氨基酸采用AccQ·Tag柱前衍生反相HPLC法［17］測定，包括天冬氨酸（ASP）、絲氨酸（SER）、谷氨酸（GLU）、甘氨酸（GLY）、組氨酸（HIS）、精氨酸（ARG）、蘇氨酸（THR）、丙氨酸（ALA）、脯氨酸（PRO）、半胱氨酸（CYS）、酪氨酸（TYR）、纈氨酸（VAL）、蛋氨酸（MET）、賴氨酸（LYS）、異亮氨酸（ILE）、亮氨酸（LEU）、苯丙氨酸（PHE）和γ-氨基丁酸（GABA）。

試驗數據用Excel處理，用SAS 9.0進行單因素Duncan顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 環剝對荔枝葉片和花穗養分含量的影響

2.1.1 葉片養分含量動態變化 田間觀察可見，對照荔枝樹葉片顏色深綠，且整株開花數量極多，而環剝處理荔枝樹葉片顏色淺綠，整株花數量明顯減少。對照荔枝在謝花時落果非常嚴重，環剝荔枝雖然花量明顯減少，但坐果較穩。葉片可敏感反映樹體養分狀況，它既是地下運輸養分的貯存“庫”，也是果實生長發育所需養分的供給“源”［18］。因此，我們對環剝前后荔枝葉片養分含量的動態變化進行了跟蹤。由圖1可知，兩個處理葉片在環剝前N含量差異不大。對照荔枝葉片N含量始終穩定在較高水平，直至開花時含量才明顯下降且低于環剝前含量。環剝后27 d，環剝處理荔枝樹葉片N含量下降，環剝后58 d N含量顯著低于對照，環剝后90 d恢復與對照接近的水平。環剝可明顯降低葉片P含量，這種作用一直維持到開花。圖1還顯示，兩個處理葉片環剝前K、Ca、Mg含量差異不大。環剝對葉片K含量基本沒有影響，對花芽分化前的葉片Ca含量也影響不大，但顯著降低花芽分化至開花期的葉片Ca含量。環剝降低葉片Mg含量，但差異未達顯著水平。環剝對荔枝葉片B含量影響較為復雜，環剝先是降低葉片B含量，隨后提高，環剝后90 d顯著提高B含量，隨后再次降低，在開花前降至與對照接近水平。試驗結果顯示，環剝可提高葉片Mo含量，環剝后27～90 d，Mo含量顯著提高，隨后明顯下降，至環剝后120 d降至對照水平。王麗敏等［19］研究表明，環剝對荔枝葉片K、Mg含量影響不大，但N、P、Ca、Fe、Mn、Cu、Zn等養分含量發生不同程度降低，其中Fe、Cu、Mn等微量元素含量下降較為明顯。這與本試驗結果不一致，可能與環剝部位、環剝時間和所采集葉片樣本的不同有關。此外，由于環剝后葉片養分含量是動態變化，某一時間點的葉片養分含量差異并不能真實反映環剝對樹體營養的持續影響。

圖1 環剝對荔枝葉片養分含量的影響

2.1.2 花穗養分含量動態變化 在本試驗中，妃子笑荔枝樹在3月8日（環剝后120 d）仍未開花，3月15日（環剝后127 d）已大量開花。環剝降低了荔枝開花前后花穗的N含量，但提高了花穗NO3-N、NH4-N含量，且提高NH4-N含量的作用大于NO3-N（表1），表明環剝減少了花穗中N的同化，供應更多N營養給開花坐果。環剝對花穗P、B含量沒有影響，但顯著提高花穗K含量，顯著降低花穗Mo含量。兩個處理荔枝花穗Ca含量在開花前差異不明顯，但開花時環剝處理葉片Ca含量顯著降低。表1還顯示，環剝降低花穗Mg含量，開花時Mg含量下降達到顯著水平。由此可見，環剝不但降低了開花前荔枝葉片的P、Ca、Mo含量，而且顯著降低了花穗Ca、Mo含量。田間觀察顯示，環剝處理荔枝開花期花量明顯少于對照處理。這是由于荔枝花穗累積的N、P、K、Mg、S、Mo養分全部來自于末次梢，約2/3的Zn和1/5的B也來自末次梢［20］，因此，環剝不同程度降低了荔枝末次梢葉片多種養分含量，造成向花穗可轉移的養分明顯減少，從而對開花造成抑制。

表1 環剝對荔枝花穗開花前后養分含量的影響

2.2 環剝對荔枝葉片和花穗內源激素含量的影響

2.2.1 葉片內源激素含量動態變化 兩個處理荔枝葉片環剝前ABA、IAA、GA3和ZR含量差異不大（圖2）。與對照相比，環剝后荔枝葉片ABA、IAA、GA3和ZR含量均顯著提高，且隨生育期推移兩個處理的差異明顯增大，表明環剝措施有利于提高荔枝開花前葉片的ABA、IAA、GA3和ZR含量。

從圖3可以看出，環剝后27～120 d，與對照相比，環剝處理荔枝葉片ZR/GA3、ZR/ABA、ABA/GA3比值變化更小，變化溫和趨于平衡狀態。但是，環剝明顯加劇了環剝1個月左右的葉片ABA/IAA比例的變化，但在環剝后90 d則恢復與對照相當的水平，并維持至開花，表明各種激素的相對平衡有利于開花后的穩定坐果。

2.2.2 花穗內源激素含量變化 與對照相比，環剝處理荔枝花穗ABA、IAA含量顯著下降，而GA3、ZR含量顯著提高（表2）。隨著生育期推移，兩個處理間內源激素含量的差異呈現明顯增大的規律，說明荔枝冬季環剝對植株內源激素的影響長達數月，明顯影響荔枝的開花和坐果。

圖2 環剝對荔枝葉片內源激素含量的影響

圖3 環剝對荔枝葉片不同種類內源激素含量比例的影響

從表3可以看出，與開花前相比，開花7 d后兩個處理荔枝花穗（IAA+GA3+ZR）/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3、ABA/IAA比值均明顯下降。其中，對照荔枝樹花穗（IAA+GA3+ZR）/ABA下降34.7%，環剝處理下降37.2%；對照樹花穗ZR/ABA下降70.9%，環剝處理下降54.4%；對照ZR/GA3下降46.4%，環剝處理下降54.7%；對照ABA/IAA下降50.1%，環剝處理下降48.5%。環剝處理（IAA+GA3+ZR）/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3比值明顯高于對照，而ABA/IAA比值相當。對照荔枝花穗ABA/GA3提高82.1%，而環剝處理僅下降0.8%，對照ABA/GA3明顯高于環剝處理。雖然有研究綜述了荔枝花芽分化至開花期間部分內源激素含量的變化，但目前對各種內源激素含量及其交互作用對荔枝花發端及開花的影響，尚無深入細致的研究定論［21］。由于荔枝成花不是某種激素的單一效果，而是多種激素相互作用的結果［22］，環剝使荔枝花穗ABA/GA3、ZR/ABA比值處于更加平衡的狀態，因此有利于穩定坐果。

表2 環剝對荔枝花穗內源激素含量的影響

表3 環剝對荔枝開花前后花穗不同種類內源激素含量比例的影響

2.3 環剝對荔枝果實品質的影響

由表4可知，與對照相比，環剝使荔枝果肉pH略有下降，可溶性糖含量基本沒有變化、有機酸含量稍有提高，導致糖酸比有所下降，但未達顯著水平。由此可見，環剝對荔枝果實品質影響不大。

2.4 環剝對荔枝果肉游離氨基酸含量的影響

表4 環剝對荔枝果實品質的影響

與對照相比，環剝處理荔枝果肉18種游離氨基酸含量、游離氨基酸總量均沒有明顯變化（圖4），且處理間鮮味、甜味和芳香族氨基酸含量變化也不明顯（表5），因此，環剝處理對荔枝果肉風味沒有明顯影響。

2.5 環剝對荔枝果肉香氣組分的影響

圖4 環剝對荔枝果肉游離氨基酸含量及其占總氨基酸總量比例的影響

表5 環剝對荔枝果實味覺氨基酸含量的影響

本試驗荔枝成熟期果肉主要含有以烯類、醇類、酯類、醛類、醚類和酮類化合物為母體的香味物質，共有33種主要揮發性香氣成分，包括烯類14種、醇類7種、酯類2種、醛類6種、醚類3種、酮類1種（圖5）。其中，對照果實有23種，環剝處理果實有29種，兩個處理共有成分19種。烯類化合物總量最大，其次是醇類，香葉烯、雙戊烯、異松油烯、g-欖香烯、大根香葉烯、姜烯、β-紅沒藥烯、香芹醇、橙花醇、香茅醇、香葉醇、丙酸香茅酯和乙酸香葉酯是主要呈香化合物。

與對照相比，環剝荔枝果肉的香葉烯、香茅醇相對含量分別提高0.59%、9.27%，而姜烯下降2.49%，香葉醇下降3.40%、芳樟醇下降0.58%、丙酸香茅酯下降0.91%，乙酸香葉酯下降3.53%，差異均達到顯著水平。α-可巴烯、β-紅沒藥烯、香芹醇、丁醚相對含量均有一定程度提高，而橙花醇、茴香醚、玫瑰醚相對含量均有一定程度下降，但差異未達顯著水平。香茅醛、檸檬醛、（E）-2-己烯醛、馬鞭草烯醇是對照荔枝果肉特有香氣成分，羅勒烯、異長葉烯、衣蘭烯、β-香松烯、β-金合歡烯、糠醛、5-甲基-糠醛、月桂醛、糠醇、吡喃酮則是環剝處理荔枝果肉特有香氣成份。由此可見，環剝可以改變荔枝果實的香氣成分。

圖5 環剝對荔枝果肉香氣組分的影響

2.6 環剝對荔枝果實產量及種植效益的影響

由表6可知，與對照相比，環剝處理荔枝果實增產57.9%，產值提高260.3%。根據田間觀察，本試驗環剝荔枝花量明顯小于對照，謝花后座果量也明顯小于對照，但收獲時果實產量則顯著高于對照，這可能是由于環剝降低了樹體多種養分含量，造成花量明顯減少。但是，環剝造成花穗GA3、ZR含量提高和ABA、IAA含量降低，而GA3、ZR含量提高可減少落果［23］，這可能是環剝荔枝落果減少、產量提高的主要原因。鑒于此，生產上可于荔枝環剝后，在花芽分化至開花前適當給葉片補充P、Ca、Mg和Mo營養，適當提高花量和座果量，從而獲得更好的增產效果。

表6 環剝對荔枝果實產量及種植效益的影響

3 結論與討論

自20世紀80年代以來，環剝技術常用于抑制果樹的營養生長，促進成花、坐果和果實發育［24］。近年來不少研究表明，環剝可有效地抑制荔枝新梢的生長［19，25-26］，其機理之一是環剝中斷了根系碳素營養來源和IAA下運，從而抑制根系生長。夏小曼等［27］研究表明，在不良天氣條件下，環剝后妃子笑荔枝仍能有較高產量。本研究結果表明，環剝明顯降低了荔枝葉片不同時間內的N、P、Ca和Mg含量，對K含量沒有影響，提高了Mo含量；顯著提高了荔枝花穗的硝態氮、銨態氮和K含量，顯著降低了Ca、Mg、Mo含量，對N、P、B含量影響不大。環剝不同程度降低葉片多種養分含量，降低向花穗轉移的養分量，從而明顯減少了開花量。目前尚缺乏環剝減少荔枝根系碳水化合物累積的直接證據，我們認為環剝可能通過減少荔枝末次梢的養分累積抑制了樹體的營養生長，從而有利于開花和坐果。如果荔枝樹體偏弱，冬季環剝則會加劇末次梢營養不良，對開花造成很大影響。因此，荔枝環剝需要根據樹體長勢而定。

本研究還發現，環剝明顯提高了荔枝葉片ABA、IAA、GA3、ZR含量，明顯降低了荔枝花穗ABA、IAA含量，但提高了花穗GA3、ZR含量，總體上有利于減少落果、提高果實產量。由于荔枝花芽分化、開花和坐果是樹體多種養分及多種內源激素復雜微妙的共同作用結果，目前尚缺乏荔枝營養與激素對花果發育影響的量化關系研究，今后尚有待加強荔枝營養與激素交互作用對生理現象影響的量化研究。

已有不少研究報道了環剝或環割對不同種類果實不同品質指標具有不同影響［13，28-29］。本試驗中，環剝處理荔枝果實pH值略有下降，可溶性糖含量基本沒有變化，而有機酸含量略有提高，故糖酸比稍有下降；環剝對荔枝果肉游離氨基酸和風味氨基酸含量沒有明顯影響，整體上環剝對荔枝果實品質影響不大。然而，環剝對果肉部分呈香物質含量有顯著影響，可能會影響到果實的香氣類型。此外，本研究發現，環剝使荔枝果實增產57.9%、產值提高260.3%，可獲得較好的增產增收作用。

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