糙葉豐花草種子發芽特性研究

龔家建，楊小鋒，楊雨祚

（1.三亞市南繁科學技術研究院，海南 三亞 572000；2.海南省農業學校，海南 海口 571101）

糙葉豐花草（Borreria articularis（L.f.）F.N.Williams）為茜草科豐花草屬植物，平臥草本，分布于海南、福建、臺灣、香港、廣東、廣西等省區，生于低海拔空曠地上，極常見。其株形平臥，高度適中（約30 cm），性耐旱、耐貧瘠，且生長迅速，與其他雜草共生具有較強的生長優勢，是較為理想的果園生草栽培草種植物。目前，在人們注重果品品質和質量安全的社會大環境下，果樹栽培推行果園生草以改善果園生態、改良土壤質量、提高果品品質。而果園生草栽培成敗的關鍵是草種的選擇［1-3］，我國雖然于1998年將果園生草制列為生態果園建設推廣項目［4］，但清耕和化學除草劑除草仍是果園管理土壤的主要手段，果園生草依然處于試驗和小面積應用階段［5］，果園生草栽培難于推廣的原因之一是缺乏優良的生草草種。目前，我國北方果園可供作為生草栽培的草種選擇較多，主要有白三葉、高羊茅、百脈根、多年生黑麥草、鼠毛草等數十種，而南方果園生草栽培適宜的草種較少，主要有百喜草，百喜草在果園生草上應用具有較多優點，但其種子發芽率低及前期生長速度慢［6］的缺陷使得在生草實際應用中容易失敗。南方生草草種資源匱乏限制果園生草栽培技術的應用推廣，而北方的草種資源不能適應當地的氣候，因此，開發利用適宜本地氣候環境的鄉土植物尤為重要［3，7-8］。

作為海南本土自然分布較廣的野生植物資源［9-10］，糙葉豐花草適應熱帶地區半干旱半濕潤氣候環境，且從植物學性狀和生物學特性角度考量分析［11］，其均為熱帶地區較理想的果園生草草種植物。然而，目前對糙葉豐花草的栽培研究很少，缺乏人工引種栽培應用的技術指導。本研究從其種子發芽特性基礎著手，研究其種子形態特征、千粒重、發芽條件和破除種子休眠的方法等，篩選出種子萌芽最適宜的條件，旨在提高對糙葉豐花草種子的認識，為其在果園生草栽培中的應用提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試糙葉豐花草種子采集于海南省三亞市，海拔19 m，年平均氣溫25.7℃，采集時間為2016年2月上旬。種子采收后，篩去雜質，選取大小均勻及飽滿種子作為供試材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子形態特征與基本參數測定 種子形態特征：從種子形狀、大小、色澤等方面，采用目測法進行描述。

種子千粒重：隨機取種子100粒稱重，重復8次，計算平均值，推算千粒重，單位：g。

種子硬實率：采用吸脹法，隨機取種子100粒于常溫清水中浸種24 h，統計未吸脹種子數，計算種子硬實率［12］，3次重復。

1.2.2 發芽試驗與數據統計 發芽試驗方法參照《國際種子檢驗規程》，用直徑9 cm的培養皿作為發芽盒，培養皿底部墊4層保濕紙巾作為發芽床，每個培養皿播種100粒，重復3次，種子均勻地播撒于紙巾上，種子上再蓋一張透氣濾紙，蓋上培養皿蓋子，置于所需環境發芽。每天加水1次，保證發芽床濕潤，以紙巾不滴水為宜。

發芽試驗在發芽9 d計算種子發芽勢，以發芽15 d為發芽終期，統計發芽率。發芽標準以胚根突出種皮的長度為種子長度的一半為發芽種子，每天計數1次，計數時把已發芽的種子挑除，以免影響下次計數。

1.2.3 貯藏時間對種子萌芽的影響 種子置于室溫通風處保存。在試驗設置的貯藏時間上，隨機取出種子100粒，重復3次，在GTOP-300B智能光照培養箱中進行發芽試驗，溫度35℃，光照12 h，光強5 500 lx，種子發芽前先用0.5%次氯酸鈉浸種30 min，再用清水洗凈［13］，然后進行標準發芽試驗。

1.2.4 不同浸種處理對種子萌芽的影響試驗 種子處理采用熱水和赤霉素浸種2種方法，以清水浸種為對照。熱水處理設40、50、60℃ 3個處理，赤霉素設600、300、150、75 mg/L 4個濃度處理，每個處理浸種24 h后用清水洗凈，進行發芽試驗。發芽試驗均在GTOP-300B智能光照培養箱中進行，溫度35℃，光照12 h，光強5 500 lx，每個處理3次重復，每個重復100粒種子。發芽結束后，計算發芽勢、發芽率和發芽指數。

1.2.5 發芽溫度對種子萌芽影響試驗 將播有種子的發芽盒分別置于10、15、20、25、30、35、40℃的恒溫培養箱中進行發芽試驗，光照12 h，光強5 500 lx，種子均經過300 mg/L赤霉酸浸泡24 h處理，發芽結束后計算種子發芽勢和發芽率。

1.2.6 土壤濕度對種子萌芽影響試驗 從田間取土帶回實驗室，置于105℃烘箱中烘干，以殺死雜草種子，并烘至恒重。將土研磨粉碎，過篩，去除大塊石子及其他雜物，然后稱取一定量的土樣（h1）置于底部墊有一層濾紙的小篩中，加水至篩底部滴水，放置24 h后，稱重（h2），計算土壤飽和含水量，土壤飽和含水量（%）=（h2-h1）/h1×100［14］，以此定為100%，設定土壤不同濕度，以土壤飽和含水量百分數表示。

取經過處理的沙土100 g，置于培養皿中，設土壤濕度10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共10個處理，每個處理3次重復，每個重復播種100粒種子，種子均經過300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，于GTOP-300B智能光照培養箱進行發芽試驗。

1.2.7 播種深度對種子出苗影響試驗 播種深度設 0、1、2、3、4、5、6、7、8、9 cm 共 10個處理，每個處理3次重復，每個重復播種100粒種子，種子均經過300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，土壤濕度設置50%土壤飽和含水量，置于GTOP-300B智能光照培養箱進行發芽試驗。

播種深度設置方法：采用直徑 8 cm、高12 cm的缽，裝入經過105℃烘干過篩處理的沙土［15］，按照預設的深度播入糙葉豐花草種子，按1.2.5的方法設置50%土壤飽和含水量的土壤濕度處理。

2 結果與分析

2.1 糙葉豐花草種子形態特征、千粒重和硬實率

糙葉豐花草的果實為蒴果，多果聚生于圓盤狀托葉鞘內，果實成熟時從頂部縱裂，形成種子3顆，種子近橢圓形，兩端鈍，長2.0～2.5 mm，種皮黃褐色，干后黑褐色，被粗毛。種子千粒重2.28 g，含水率22.93%，無硬實現象。

2.2 貯藏時間對糙葉豐花草種子萌芽的影響

從表1可以看出，糙葉豐花草種子自然萌芽率低，平均發芽率在10.00%以下。經過0～18個月不同時長的貯藏，種子始終保持較低的發芽率，未出現大量集中萌芽的情況，說明在常溫貯藏下種子不能自然解除休眠。種子每月保持少量而不一致的發芽率，說明種子的休眠期長短不一，陸續解除休眠萌發。

表1 貯藏時間對糙葉豐花草種子發芽的影響

2.3 不同浸種處理對糙葉豐花草種子萌芽的影響

2.3.1 赤霉素浸種處理對糙葉豐花草種子萌芽的影響 試驗結果（表2）表明，不同赤霉素濃度處理對糙葉豐花草種子發芽勢、發芽率和發芽指數均具有極顯著的提高效果。隨赤霉素濃度提高，均呈先增大后減小的趨勢，與CK相比，采用150 mg/L赤霉素浸種發芽勢提高73.33%，300 mg/L赤霉素處理，種子發芽率和發芽指數分別提高71.64%和9.51，綜合而言150～300 mg/L赤霉素處理促進種子發芽效果最好。

表2 赤霉素處理對糙葉豐花草種子發芽的影響

2.3.2 熱水浸種處理對糙葉豐花草種子萌芽的影響 采用常溫清水、40、50、60℃溫水浸種24 h處理，試驗結果見表3。從表3可以看出，常溫至60℃溫水浸種處理無明顯促進種子發芽的作用，除40℃溫水浸種處理的發芽指數較對照有顯著提高外，對發芽勢和發芽率影響無顯著差異。50℃和60℃溫水浸種時，其發芽率反而低于對照，可能因水溫過高，對種胚造成熱傷害的緣故［16］。

表3 不同溫度熱水處理對糙葉豐花草種子發芽的影響

2.4 發芽溫度對糙葉豐花草種子萌芽的影響

從表4可以看出，除30、35℃外，在各溫度條件下糙葉豐花草種子的發芽勢、發芽率和發芽指數均有極顯著差異，其中在35℃條件下，種子的發芽勢、發芽率和發芽指數均最高，分別為65.67%、96%和10.63。10～35℃條件下，種子的發芽勢、發芽率和發芽指數均逐漸升高，在發芽溫度為10℃時，在發芽試驗結束時種子一直未發芽，表明10℃條件下不適合種子發芽；當溫度為40℃時，種子發芽率急劇下降，表明種子在40℃條件下，種子發芽受到抑制。

表4 不同發芽溫度對糙葉豐花草種子發芽的影響

2.5 土壤濕度對糙葉豐花草種子萌芽的影響

從圖1可以看出，在不同土壤濕度條件下，糙葉豐花草種子發芽勢和發芽率均呈先升高后降低的趨勢，當土壤相對濕度為10%時，種子的發芽勢和發芽率還比較低，當土壤相對濕度上升至20%時，種子發芽率明顯提高，土壤相對濕度為30%～50%時，種子發芽勢和發芽率均較高，其中土壤相對濕度50%時的發芽勢和發芽率最高，分別為86%和94%；當土壤相對濕度高于60%時，種子發芽勢和發芽率逐漸下降。

圖1 不同土壤濕度對糙葉豐花草種子發芽的影響

2.6 播種深度對糙葉豐花草種子出苗的影響

試驗結果（圖2）表明，隨著種子播種的深度加深，種子出苗率呈逐漸下降的趨勢。當播種深度小于6 cm時，種子出苗率大于或等于85%；當播種深度大于6 cm時，種子出苗率急劇下降，當播種深度為7 cm時，種子出苗率下降至40%，播種深度為8 cm時，種子出苗率僅有2%，當播種深度大于9 cm時，種子出苗率降為0。可見，播種深度對種子出苗率影響巨大，因為種子自身存貯的營養有限，小粒種子不宜播種過深，糙葉豐花草種子播種6 cm以上出苗率較高。

圖2 不同播種深度對糙葉豐花草種子發芽的影響

3 結論與討論

糙葉豐花草果實為蒴果，種子繁多，千粒重2.28 g，含水率22.93%。種子自然發芽率低，因為種子具有初生休眠現象，可能是種子內部存在某種抑制物質，但無硬實。在常溫貯藏下，0～18個月內不能自然解除休眠，與有些種子經過一定時間的貯藏后休眠得以解除不同［17-19］。糙葉豐花草種子的休眠期長短不一，有利于種子存留在土中長期陸續發芽，是植物形成的一種保存物種機制［20］，但對人工栽培出苗不利，播種前需要預先破除種子休眠。

赤霉素和熱水處理具有打破種子休眠的作用［21-22］。本試驗結果表明，播種前采用赤霉素浸種24 h處理，可有效打破糙葉豐花草種子休眠，提高種子的發芽率，并使種子提前萌芽出苗，150 mg/L赤霉素浸種處理種子發芽勢提高73.33%，300 mg/L赤霉素處理種子發芽率和發芽指數分別提高71.64%和9.51；而熱水處理的作用效果不理想。高濃度的赤霉素能打破種子休眠，說明該種子種皮可透水透氣，進一步說明種子不存在硬實現象，種子休眠的原因可能是種子中存在較大量發芽抑制物質，熱水處理也不能使抑制物質失活。在生產栽培上，建議在播種前采用150～300 mg/L 赤霉素浸泡24 h處理，以提高種子的萌芽率。

種子發芽生長需要一定的內在生理和外部環境條件，不同物種的種子要求各不相同。通過試驗研究，結果表明糙葉豐花草種子最適萌芽溫度為30～35℃，表現出喜熱的特性；最適萌芽土壤相對濕度條件為30%～50%，根據土壤相對濕潤度（R）的干旱等級指標：40%＜R≤50%為中度干旱，30%＜R≤40%為重度干旱［23］，糙葉豐花草種子適宜萌芽的土壤濕度條件表現出明顯耐旱的特點。以上結果表明糙葉豐花草種子耐熱耐旱，適應高溫干旱的氣候環境。試驗結果還表明，糙葉豐花草種子隨溫度的下降發芽率逐漸降低，當溫度低于10℃時完全不萌芽，因而栽培播種時要選擇氣溫合適的季節；土壤相對濕度高于60%時種子萌芽受到抑制，但這種抑制是暫時的，只能延緩種子發芽，不能完全抑制；當播種深度超過6 cm時，出苗率急劇降低，說明種子自身貯存的營養供應萌芽生長達到了限度。因此，糙葉豐花草栽培播種時要避開溫度較低的冬春季節，同時避免澆灌過量，播種深度以6 cm以上為宜，以免影響種子出苗。

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