20年生馬尾松半同胞子代生長和產脂力遺傳變異及指數選擇

吳東山，梁健敏，楊章旗，黃永利

（1. 廣西壯族自治區林業科學研究院，國家林業局馬尾松工程技術研究中心，廣西馬尾松工程技術研究中心，廣西 南寧，530002；2. 廣西貴港市覃塘林場，廣西 貴港，537121；3. 廣西南寧市林業科學研究所，廣西 武鳴 530100 ）

馬尾松Pinus massoniana是我國南方分布面積最大的針葉樹種，也是我國重要的速生用材及紙漿材樹種。馬尾松作為一種特殊的經濟樹種，還可以生產另外一個重要的高經濟價值產品——松脂。松脂是香精、香料、造紙等重要的工業原料，我國90%的松脂來自于馬尾松。從上世紀70年代就進行了馬尾松[1]、濕地松P. elliottii[2-6]，思茅松P. kesiya var. langbianensis[7]等主要采脂樹種產脂性狀遺傳研究，取得了一定的成就。但上世紀80年代營建的種子園多以用材為主要選育目標，對馬尾松產脂性狀選育的重視程度不夠。目前不論是生長性狀還是產脂性狀的研究，大多數仍以單一性狀選擇為主，這導致在進行半同胞子代家系測定與種子園的去劣疏伐時損失掉部分產脂性狀優良的家系及無性系。因此，實現馬尾松材用和產脂性狀的同步改良，對兩者進行聯合選擇，達到高材、高產脂優良性狀于一體的目的，滿足生產需求。

研究表明，根據林木不同的選育目標運用針對性的評價方法能夠選出性狀遺傳穩定性優良的家系[8-14]。目前，選擇產脂及生長兼優的家系主要的評價方法有遺傳主成分、遺傳距離聚類、育種值綜合評分法及指數選擇法等。比較這4種方法在油松P. tabuliformis子代生長測定，結果表明指數選擇法被認為是評價多性狀優良家系理想的方法[15]。綜合評價方法在馬尾松等松樹多性狀選擇上已有不少的應用，但在馬尾松半同胞家系子代產脂性狀的聯合選擇研究中還未進行應用。本研究對20年生馬尾松的53個半同胞家系子代采脂林生長及產脂性狀進行遺傳和相關分析，應用性狀指數選擇法進行優良家系選擇，以探討馬尾松半同胞家系多性狀綜合選擇的可行性，為更合理選擇利用優良家系材料和種子園的去劣疏伐提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

馬尾松子代測定林位于廣西壯族自治區南寧市林業科學研究所國家馬尾松良種基地，23°10′05′ N，108°00′01′ E。屬熱帶北緣季風氣候，干濕季節明顯，年平均氣溫21.5℃，1月平均氣溫12.5℃，年平均有霜日23 d，年降水量1 246 mm。土壤為第四紀紅土發育而成的中壤質厚層赤紅壤，土層厚1 m以上，pH值4.5～5.0。試驗地海拔120 m，地勢平坦。1981年營建馬尾松無性系種子園，面積57 hm2，1992年進行半同胞子代家系造林，包含對照，均為同齡1年生苗自由授粉子代家系。2011年進行子代家系的采脂試驗。共53個參試號（進行采脂試驗時試驗林有69個家系，編號為1～69，去除達不到數量株數家系后共有53個參試號進行試驗），其中48個家系來自該基地馬尾松無性系種子園半同胞子代，另外5個為對照處理（包括本地馬尾松CK1，古蓬馬尾松CK2、桐棉馬尾松CK3，信宜馬尾松CK4，貴州馬尾松CK5）。試驗設計采用完全隨機區組，設6個重復，每小區10株，造林株行距2 m×2 m。自然整枝未進行間伐，采脂當年試驗林保留密度在1 125～1 350株·hm-2之間。

1.2 調查內容與方法

2011年7月采脂前，測定試驗林樹高（H）、胸徑（D），單株材積（V）按照標準公式V = 0.714 265 437 ×104D1.867008H0.9014632計算材積[16]。2011年8－12月采用下降式采脂法[6]每天采割1次，每10 d稱1次松脂重量；分單株記錄產量并計算產脂力（M），產脂力為每天每10 cm割溝長松脂重量。采脂結束后測定割面寬度、割溝長度及割面處周長。割面寬與采割處周長均在第一刀“V”形底部測量。

1.3 統計分析方法

試驗中有關數據的方差統計分析均采用SAS 6.12[17]完成。表型變異系數（CV）和遺傳變異系數（GCV）、遺傳力、遺傳增益、遺傳相關分析參照相關文獻[18]進行計算，采用選擇指數方法[19-20]對家系進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 馬尾松家系半同胞子代生長與產脂性狀的遺傳變異

通過對馬尾松半同胞家系的生長及產脂性狀的表型變異分析可知（表 1），生長性狀與產脂性狀在半同胞子代家系間都存在豐富的變異。生長性狀在表型變異及遺傳變異上都稍高于產脂性狀，其中材積的遺傳變異系數最大，達到12.41%，產脂力的遺傳變異系數最小為4.74%。可見馬尾松半同胞子代家系的表型選擇有一定效果，通過選擇有望獲得遺傳品質優良的家系。

表1 馬尾松半同胞家系生長與產脂性狀表型變異Table 1 Phenotypic variation of growth and resin yield in half-sib families of P. massoniana

進一步方差分析結果表明（表2），20年生馬尾松自由授粉半同胞子代家系間的胸徑、材積、產脂力間均存在極顯著的差異，樹高性狀存在顯著差異。生長性狀遺傳方差分量高于產脂性狀，表明樹高、胸徑、材積生長受到遺傳控制的程度高于產脂性狀。參試家系各性狀家系遺傳力都較高，樹高、胸徑、材積的家系遺傳力都在0.52以上，產脂性狀的家系遺傳力也達到了0.468。這表明生長以及產脂性狀仍受中等強度以上的遺傳控制，較大的變異能夠提供豐富的選擇空間，為進一步選擇提供了可能。

表2 馬尾松半同胞家系生長與產脂性狀方差分析和遺傳估算Table 2 ANOVA and genetic estimation of growth and resin yield in half-sib families of P. massoniana

2.2 馬尾松家系半同胞子代生長與產脂性狀的相關分析

馬尾松子代半同胞家系各性狀的相關分析見表 3。樹高、胸徑、材積生長性狀之間及生長與產脂性狀之間均達顯著的表型正相關和遺傳正相關。生長性狀之間的相關性高于生長性狀與產脂性狀間的相關性，生長性狀中胸徑與產脂性狀間的遺傳正相關最緊密，達到0.972 8，表現出極顯著的正相關；樹高與產脂間的遺傳正相關最弱，為0.766 9；而材積與產脂力也表現出極顯著的遺傳正相關，因此，在改良生長性狀的同時，產脂性狀也得到一定的間接增益，可對兩者同時進行改良。

表3 馬尾松半同胞家系各性狀表型相關系數及遺傳相關系數Table 3 Phenotypic and genetic correlation coefficient of the traits in half-sib families of P. massoniana

2.3 生長量和產脂性狀評價及優良家系選擇

參試家系的平均材積和產脂力均超過對照種源對應的平均值（表4）。以材積為評價指標時，48個半同胞家系中材積超過對照平均值10%以上的家系占29.2%，超過對照平均值20%的占18.8%，超過對照平均值30%的占6.3%。以產脂力為評價指標時，產脂力超過對照平均值10%以上的家系占25%，超過對照平均值20%的占12.5%，超過對照平均值30%的占4.2%。表4同時表明，雖然以材積和產脂力作為評價指標是基于兩個不同的育種目的，2個單性狀分別進行選擇時家系前10%～30%的排名也存在一些差異，但是從兩者分別與對照的比較表明在選擇過程中材積與產脂力可以得到一定程度的兼顧。

根據生長以及產脂性狀的遺傳差異和相關分析結果，以20年生時馬尾松半同胞家系的H，D，V，M為變量，以家系均值標準差的倒數為權重配合建立指數選擇方程，得到的方程式為：

Ii= 0.522 8H + 0.300 7D + 9.586 1V + 0.437 7M。以高出材率、高產脂量為選擇目標，進行優良家系選擇。

表4 不同選育目標下馬尾松半同胞家系材積和產脂力與對照均值比較Table 4 Comparison on volume and resin yield in half-sib families of P. massoniana with that of the control under the different selection target

根據群體均值以及各家系性狀均值代入指數方程計算得到群體及各家系聚合指數分別為 I0及II，其值分別為：I0=11.637 1，δI= 2.044 5。令各家系均值標準差為δI，便可得到區間，小于的家系綜合性狀差于，之間的家系可以作為綜合選擇對象，大于的家系為綜合表現優良家系。

應用選擇指數對半同胞家系進行綜合評價，按照前20%排名選擇出56號，54號，33號，6號等10個生長與產脂性狀優良的家系。表5顯示，入選家系的各個性狀具有較高的遺傳改良潛力，樹高、胸徑、材積、產脂力的平均遺傳增益分別為16.99%，17.02%，18.39%，23.92%，分別比群體平均值大5.23%，14.66%，0.965%，15.57%。另外，按照產脂力遺傳增益的大小排序，發現對于家系的材積增益排序存在一定程度的差異，產脂力高的家系材積增益僅略高于群體均值。雖然綜合指數選擇存在一定的缺陷，但通過多性狀的綜合指數選擇，排名靠前的家系材積、產脂力得到的遺傳增益都獲得較高的遺傳增益，因此指數選擇在實際應用中具有較強的可行性。

表5 優良家系各性狀的遺傳增益及選擇指數Table 5 Genetic gain and selection index of traits in selected families

2.4 選擇方法及與對照的比較分析

在林木育種過程中，根據不同的選育目的采用針對性的方法會得到不同的結果。選擇方法有多種，或分析單一性狀選擇或多性狀綜合選擇，在分別按照單性狀方法選擇條件下取排名前30%家系及與對照的遺傳增益分析做作了比較，結果見表6。

表6 家系的單性狀選擇及與對照比較分析Table 6 Comparison and analysis of single sex selection in family and comparison with control

結合表5和表6分析，按照材積和產脂力2個單性狀選擇時排名前30%的家系在指數選擇方法結果中均出現，比較產脂力的遺傳增益及材積指標時，指數選擇方法與單一性狀選擇家系的相對順序排名差別不大，但是對同一個家系分析時，產脂力遺傳增益及材積的順序卻有較大差別，材積指標上，51號家系在兩種方法下都排名第一，但產脂力的遺傳增益均不高，排名靠后，56號，54號家系在用兩種方法比較時，產脂力遺傳增益及材積均排名前4名，但是在使用指數選擇方法下這2個家系的產脂力遺傳增益分別排在第1，第2名，單性狀選擇時排名則為第1，第3名。兩種方法選擇時材積的家系排名變化大于產脂力的遺傳增益家系排名。由此可見，利用綜合指數和單性狀選擇出的優良家系的材積、產脂力增益是存在差別的，材積優良家系排序、產脂力優良家系排序也各不一致。綜合2種方法，指數選擇法下產脂力、材積的遺傳增益家系排名都排在前列，單性狀選擇法下前30%的入選家系不盡相同，且2種方法選擇出的相同家系排名也相對靠后。2種方法得出的家系排名與對照相比增益也不同，家系排名前30%的材積與產脂力遺傳增益均高于對照種源均值。總體上用單性狀選擇時材積的遺傳增益平均提高了6.22%，而產脂力則下降了3.46%。在家系間進行比較分析發現，用單一性狀選擇時有2個家系的材積遺傳增益下降，降幅在5.89%～11.72%，其余家系的材積遺傳增益均提高。產脂性狀卻表現不同，4個家系的產脂力遺傳增益下降，降幅在0.35%～14.28%。這表明采用2種不同方法對材積和產脂力選擇有明顯的影響，為獲得更高的遺傳增益，在強調材積性狀時宜采用單一性狀方法，在強調材積時兼顧產脂力性狀時宜采用指數選擇方法。另外，從表6中還可以看出，對照的平均產脂力低于家系產脂力，僅為家系產脂力的79.75%，其中 CK3產脂力最高，CK4最低。對照的平均遺傳增益低于家系平均遺傳增益，僅為家系遺傳增益的79.21%。通過指數選擇法對產脂性狀進行評價后發現，其遺傳增益均值均高于對照，這表明指數選擇結果更好些。

3 結論與討論

53參試個馬尾松半同胞子代家系的樹高、胸徑、材積、產脂力在家系間存在極顯著差異（P＜0.01）。生長性狀的家系遺傳力都在0.52以上，其中以胸徑家系遺傳力最高，產脂性狀家系遺傳力最低，但也達到0.46，表明生長性狀和產脂性狀都受到中等強度以上的遺傳控制，在進行家系選擇時具有較高的遺傳穩定性。這樣的家系遺傳力與范林元等[21]、周志春[22]、秦國峰[23]、劉月蓉[1]的研究結果基本一致。在家系水平上，生長性狀與產脂性狀都表現出顯著的正遺傳相關，其中，胸徑與產脂具有極顯著的遺傳正相關。

若只考慮材積性狀或產脂力性狀時選擇出一批高材積與高產脂力優樹，分別與對照的材積和產脂力進行比較，雖然單一性狀選擇方法與綜合指數選擇法各自強調的重點不同，從入選的結果看也有一定的差別，但是 2種方法下所選擇出的排名靠前的優良家系在綜合指數選擇方法下相同的優良家系排名更靠前，用綜合指數選擇法得出的是材積、產脂力遺傳增益都較高的優良家系，它不一定是某個性狀特別突出的家系，但應該是較高增益的各個性狀的平衡體。這將為后期高世代育種提供更豐富的遺傳材料。

用樹高、胸徑、材積和產脂力作多性狀指數選擇方程對家系進行生長性狀和產脂性狀的聯合評價，選擇出10個優良家系，入選家系樹高、胸徑、材積、產脂力的平均遺傳增益分別為16.99%，17.02%，18.39%，23.92%，分別比群體平均值大增加5.23%，14.66%，0.965%，15.57%。通過多性狀指數選擇，彌補了單一性狀選擇的缺陷，說明是可行的選擇方法。

開展馬尾松高產脂家系選擇對于提高生產力十分重要，本試驗表明馬尾松半同胞家系的生長與產脂性狀選擇取得較好的效果。

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