不同生育期增溫對水稻產量及氮、磷含量的影響*

常少燕 李仁英,2? 謝曉金 徐向華 張 婍 楊健偉 劉煜椿

（1 南京信息工程大學應用氣象學院，南京 210044）

（2 江蘇省農業氣象重點實驗室，南京 210044）

隨著全球工業化進程的加速，溫室氣體的大量排放，全球氣溫不斷上升。據報道，在過去的100年間，大氣溫度平均升高了0.78 ℃，到2100年地球表面溫度將升高0.3～4.8 ℃［1］。同時，極端高溫天氣在亞洲等地發生的頻率和強度進一步增加，且持續時間更長［1］。因此，全球氣候變暖已成為不爭的事實。水稻是世界最重要的糧食作物之一，供養世界50%的人口。全球變暖不僅影響水稻種植區域的分布，還影響水稻生長發育和產量［2］。預計21世紀30年代，在全球水稻種植區域內，16%的水稻在生殖生長階段將遭受超過5 d的高溫脅迫，受災面積將從21世紀初的8%上升至21世紀50年代的27%［3］。近20年間，我國長江流域多次發生極端高溫天氣事件，嚴重威脅當地水稻生產和糧食安全［4］。因此，探討增溫對水稻生長及產量的影響至關重要。

溫度是影響水稻生長發育的主要因素之一，它不僅影響水稻的生長及產量，還影響水稻對營養元素的積累。據研究，高溫阻礙植物葉片光合作用，降低干物質積累速率、積累量和干物質在植物中分配比率，從而導致產量和品質下降［5-6］。然而也有研究表明，氣溫升高可使植物吸收更多的氮、磷元素以用于物質生產，從而增強了單位土地面積的干物質生產能力［7］。因此，還需要進一步明確升溫對水稻干物質積累量的影響。

目前，增溫對水稻影響的研究大多集中在水稻生殖生長階段，研究內容多偏重于增溫對水稻開花結實的影響，而不同生育期增溫對水稻影響的研究則較少。鑒于此，本文以江蘇常見的兩個水稻品種為供試材料，探討分蘗期、孕穗期、抽穗期、開花期和灌漿期等五個生育期增溫對水稻的產量、氮磷含量及氮磷收獲指數的影響，從而為不同生育期增溫對水稻產量及水稻品質影響預測提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤采自南京信息工程大學農業氣象試驗站表層（0～20 cm）水稻土。土壤自然風干，揀去枯枝落葉和小石子后，過5 mm篩備用。供試土壤的基本理化性質按照常規方法［8］測定。供試土壤pH6.8、有機質9.28 g kg-1、全氮1.06 g kg-1、有效磷6.89 mg kg-1、速效鉀62.8 mg kg-1。

為了比較，選用江蘇省常用且生長期基本一致的泰瑞豐5號和鎮稻16號兩個品種水稻作為供試水稻。

1.2 試驗設計

稱取2 kg過5 mm篩的風干土壤，緩慢加入含氮（N）、磷（P）和鉀（K）分別為80 g L-1、25 g L-1和50 g L-1的NH4H2PO4、CO（NH2）2和KCl混合溶液10 mL，充分攪拌，使土壤中施入的N、P和K分別為400 mg kg-1、125 mg kg-1和250 mg kg-1，土壤充分混勻后，裝入聚氯乙烯（PVC）盆（盆缽規格為：高16 cm，上直徑15 cm，下直徑13.3 cm）中，再向土壤中加入自來水，保持土壤淹水，老化平衡一周。水稻種子用30%的雙氧水浸泡消毒15 min，用蒸餾水洗凈并浸泡，置于30℃的培養箱中過夜。然后轉移至吸水紙上，不斷補充水分。發芽5 d后，選取長勢一致的水稻秧苗進行盆栽試驗。每盆移栽5棵水稻秧苗，成活后，間苗，使盆中保留長勢一致的3棵秧苗。水稻生長期間，不斷補充水分，保持水面高出土壤表面2～3 cm。

試驗共設6個溫度處理（即分蘗期增溫（T）、孕穗期增溫（B）、抽穗期增溫（H）、開花期增溫（A）和灌漿期增溫（F），并以整個生育期自然條件下生長的水稻作為對照（CK）），2個水稻品種處理，每個處理4次重復，共48盆。在水稻生長至分蘗期時，隨機選取每個品種中的4盆，共8盆，置于人工氣候箱中，增溫處理7 d，然后放回自然條件下繼續生長至成熟，即為分蘗期增溫處理；在水稻生長至孕穗期時，從剩下的40盆水稻中隨機選取每個品種中的4盆，共8盆，置于人工氣候箱中，高溫處理7 d，然后放回自然條件下繼續生長至成熟，即為孕穗期增溫處理；其他生育期增溫處理依此類推。增溫處理設置的溫度在白天和夜晚分別較對照高5 ℃，白天和夜晚增溫的時間段分別為7:00-19:00和19:00-次日7:00。人工氣候箱濕度為75%，保持CO2濃度與室外基本一致。

圖1 水稻生長階段的溫度變化Fig. 1 Temperature variation during the growth stages of rice

1.3 水稻樣品的采集及分析

水稻于2016年7月13日至7月15日進行移栽，11月11日收獲。水稻成熟后，將植株分為葉片、莖鞘和穗三部分收獲，由于根的采集會破壞盆栽土壤，影響后續試驗，本試驗未采集水稻根。收獲的水稻樣品先用自來水沖洗，再用蒸餾水洗凈，吸水紙吸干后，放入80 ℃烘箱中烘至恒重。水稻穗手工脫粒，然后用水選法將飽滿粒和空癟粒分開，測定每盆的籽粒重、結實率和穗粒數等參數。各部位水稻樣品用高速離心機粉碎，并用H2SO4-H2O2消煮。消煮液中的氮采用凱式定氮法［8］測定，磷采用鉬銻抗比色法［8］測定。

1.4 數據處理

氮（磷）收獲指數 =籽粒氮（磷）積累總量/植株氮（磷）積累總量

所有數據均采用Microsoft Excel 2003 軟件進行處理和圖表繪制。利用SPSS 16.0 統計軟件對數據進行單因素方差分析（One-way AVOVA），并采用最小顯著差異法（LSD）比較不同處理間的差異性。

2 結 果

2.1 不同生育期增溫對水稻產量構成因素的影響

由表1可知，不同生育期增溫顯著影響了水稻穗粒數、結實率、籽粒重等產量構成因素。除了孕穗期增溫外，其他生育期增溫未顯著影響泰瑞豐5號的有效穗數。與對照相比，孕穗期、抽穗期和開花期增溫顯著降低了泰瑞豐5號結實率和籽粒重（p＜0.05），其中，孕穗期增溫時，水稻結實率和籽粒重最低，較對照減少96.7%和91.1%（p＜0.05）。與對照相比，分蘗期、孕穗期增溫顯著減少了泰瑞豐5號和鎮稻16號的穗粒數，孕穗期、抽穗期和開花期增溫顯著降低了鎮稻16號的有效穗數、結實率和籽粒重。其中，孕穗期增溫時，鎮稻16號穗粒數、結實率和籽粒重最低，與對照相比分別降低33.9%、99.9%和91.8%。

比較不同品種水稻的產量構成因素可知，開花期增溫時，泰瑞豐5號的有效穗數顯著高于鎮稻16號。除分蘗期和灌漿期增溫外，其他溫度處理時泰瑞豐5號穗粒數均顯著高于鎮稻16號。泰瑞豐5號的結實率在對照和分蘗期增溫時顯著低于鎮稻16號。除灌漿期增溫外，其他各溫度處理下，泰瑞豐5號的籽粒重、莖重和葉重均高于鎮稻16號，其中，在抽穗期增溫時，達到顯著差異。

表1 不同生育期增溫下水稻的產量構成因素Table 1 Yield components of rice relative to treatment

續表

2.2 不同生育期增溫對水稻不同部位氮含量的影響

不同生育期增溫對水稻各部位氮含量的影響見圖2。與對照相比，分蘗期、孕穗期、抽穗期、開花期和灌漿期增溫顯著增加了泰瑞豐5號各部位的氮含量（p＜0.05）（圖2A）。其中，孕穗期增溫，谷殼、葉和莖中氮含量最高，分別較對照提高149.1%、75.1%和116.9%。開花期增溫，籽粒中的氮含量最高。值得注意的是，孕穗期增溫，水稻幾乎未生成籽粒。除了孕穗期增溫外，其他生育期增溫下，泰瑞豐5號各部位氮含量從高至低依次為籽粒＞莖＞葉＞殼。

不同于泰瑞豐5號，增溫對鎮稻16號氮含量的影響取決于水稻生育期（圖2B）。與對照相比，孕穗期和抽穗期增溫顯著增加了鎮稻16號莖中氮含量，孕穗期和開花期增溫顯著增加了谷殼、葉和籽粒中氮含量，然而，其他時期增溫未顯著影響水稻各部位中的氮含量。在抽穗期增溫時，鎮稻16號莖和葉中的氮含量最高，且顯著高于對照63.4%和37.7%（p＜0.05）。在孕穗期增溫時，鎮稻16號谷殼中的氮含量最高，然而，谷殼中的氮含量在抽穗期和孕穗期增溫之間無顯著差異（p＞0.05）。與泰瑞豐5號相同，孕穗期增溫也幾乎未形成水稻籽粒。除了孕穗期增溫，其他生育期增溫下，鎮稻16號各部位氮含量均為籽粒＞葉＞莖＞殼。

圖2 不同生育期增溫下水稻各部位的氮含量Fig. 2 Nitrogen contents in various parts of rice relative to treatment

分蘗期、開花期和灌漿期增溫使泰瑞豐5號莖中氮含量顯著高于鎮稻16號。對照和抽穗期增溫使泰瑞豐5號葉中氮含量顯著低于鎮稻16號，而灌漿期增溫則顯著高于鎮稻16號。分蘗期和灌漿期增溫使泰瑞豐5號籽粒氮含量顯著高于鎮稻16號，而抽穗期增溫時則顯著低于鎮稻16號。同一溫度處理下，兩個品種水稻殼氮含量未見顯著差異。

2.3 不同生育期增溫對水稻不同部位磷含量的影響

由圖3可知，不同生育期增溫顯著影響了水稻各部位磷含量。與對照相比，孕穗期、抽穗期和灌漿期增溫顯著增加了泰瑞豐5號谷殼、葉和莖中磷含量（p＜0.05）。除了孕穗期無籽粒外，其他各生育期增溫顯著增加了泰瑞豐5號籽粒中磷含量。其中，孕穗期增溫時莖中磷含量最高，灌漿期增溫時葉和谷殼中磷含量最高，開花期增溫時籽粒中磷含量最高，且分別較對照高出44.1%、205.9%、369.0%和59.7%。除了孕穗期增溫外，其他生育期增溫下，泰瑞豐5號磷含量從高至低依次為籽粒＞莖＞葉≈谷殼。

圖3 不同生育期增溫下水稻各部位的磷含量Fig. 3 Phosphorus contents in various parts of rice relative to treatment

與泰瑞豐5號不同，孕穗期和抽穗期增溫雖然影響鎮稻16號莖中磷含量，但與對照相比，未達到顯著差異，而開花期和灌漿期增溫卻顯著降低了水稻莖中磷含量（p＜0.05）。與對照相比，孕穗期增溫顯著增加了鎮稻16號的谷殼和葉中磷含量，但其他生育期增溫與對照相比，未達到顯著差異。然而，與對照相比，分蘗期和灌漿期增溫顯著降低了鎮稻16號籽粒中磷含量，其他處理與對照未見顯著差異。鎮稻16號磷含量從高至低依次為籽粒＞莖＞葉≈谷殼。

對照和分蘗期增溫使泰瑞豐5號莖中磷含量顯著低于鎮稻16號。對照處理下，泰瑞豐5號葉、殼磷含量顯著低于鎮稻16號，而在灌漿期增溫時，卻顯著高于鎮稻16號。灌漿期增溫時，泰瑞豐5號籽粒磷含量顯著高于鎮稻16號。

2.4 不同生育期增溫對水稻氮、磷收獲指數的影響

不同生育期增溫時，2個品種水稻的氮磷收獲指數見圖4。與對照相比，分蘗期、抽穗期、開花期和灌漿期增溫使泰瑞豐5號的氮收獲指數顯著降低（p＜0.05）。雖然抽穗期增溫時泰瑞豐5號的氮收獲指數最低，但除對照外，其他增溫處理之間未見顯著差異；泰瑞豐5號的氮收獲指數從高至低依次為對照＞開花期增溫＞分蘗期增溫＞灌漿期增溫＞抽穗期增溫。抽穗期增溫使鎮稻16號氮收獲指數顯著低于其他溫度處理，但其他處理之間未見顯著差異。鎮稻16號氮收獲指數從高至低依次為開花期增溫＞灌漿期增溫＞對照＞分蘗期增溫＞抽穗期增溫（圖4A）。對照和抽穗期增溫下，泰瑞豐5號的氮收獲指數顯著高于鎮稻16號，其他溫度處理下，兩品種水稻的氮收獲指數未見顯著差異。

與對照相比，抽穗期和灌漿期增溫顯著降低了泰瑞豐5號的磷收獲指數，而開花期增溫泰瑞豐5號的磷收獲指數與對照相比無顯著差異。泰瑞豐5號的磷收獲指數從高至低依次為分蘗期增溫＞開花期增溫＞對照＞抽穗期增溫＞灌漿增溫期。與對照相比，分蘗期和抽穗期增溫鎮稻16號磷收獲指數顯著降低，而開花期和灌漿期增溫鎮稻16號磷收獲指數與對照相比無顯著差異。鎮稻16號磷收獲指數從高至低依次為開花期增溫＞對照＞灌漿期增溫＞分蘗期增溫＞抽穗期增溫（圖4B）。在灌漿期增溫時，泰瑞豐5號的磷收獲指數顯著低于鎮稻16號，其他溫度處理下兩品種水稻的磷收獲指數未見顯著差異。

圖4 不同生育期增溫下水稻的氮磷收獲指數Fig. 4 Nitrogen and phosphorus harvest index of rice relative to treatment

3 討 論

近年來，我國高溫熱害時有發生，江淮及江南等地出現多次大范圍日最高超過35℃的高溫天氣，對該地區水稻生長發育及產量產生了嚴重影響［9］。據研究，高溫對水稻產量的影響取決于高溫出現的時期［10］。孕穗期是水稻對高溫最敏感的時期，此時高溫對水稻產量有著重要影響［11］。本研究中，孕穗期增溫使兩個品種水稻產生無效分蘗，泰瑞豐5號和鎮稻16號的籽粒重較對照分別降低91.1%和91.8%。本研究中，抽穗期是增溫影響水稻產量的另一個關鍵期，增溫處理使得泰瑞豐5號和鎮稻16號的籽粒重較對照分別降低76.2%和84.7%。水稻開花期是本研究中影響水稻產量的第三個敏感期，與對照相比，開花期增溫顯著降低了泰瑞豐5號和鎮稻16號的結實率與籽粒重，該結果也被其他研究者［12］所證實。開花期高溫對水稻產量的影響主要表現為花粉粒不充實、花粉活力下降及小花生長發育受阻，最終導致每穗穎花數減少、結實率下降及千粒重降低［9,12-13］。水稻灌漿期高溫使灌漿期縮短［14］，光合速度和同化產物積累量降低，秕谷粒增多和粒重下降，導致水稻產量損失［15］。滕中華等［16］研究表明，水稻灌漿期高溫脅迫下，關鍵酶活性降低，葉片功能期縮短，光合能力及光合產物的運輸與卸載能力下降，物質生產減少，導致籽粒淀粉合成降低、堊白度增加及蛋白質含量變化，最終造成水稻產量和品質降低，這也是水稻灌漿期高溫影響產量和品質的原因之一。水稻的產量由穗數、穗粒數、結實率、千粒重構成［17］，凡是影響穗數、水稻穎花分化數、谷殼大小及谷粒充實度等因素均影響水稻產量。

本研究結果表明，增溫使水稻大部分部位中的氮含量增加。這個研究結果被其他研究者所證實：Yuan等［18］研究表明，氣溫升高會增加溫帶草原生態系統中草類植物地上部氮素的總積累量；而Cheng等［19］研究發現夜間增溫會明顯增加氮總量。據研究，土壤中氮素硝化作用、礦化作用等受諸多因素影響，其中，受溫度的影響較大［20-21］，增溫促進土壤有機質中的氮素釋放到土壤中，供植物吸收［22］。馬力等［23］研究表明，低溫條件對土壤氮素礦化過程產生抑制。由此可知，提高土壤中氮素的循環過程和供應能力，有利于植物對氮素的吸收利用，這可能是增溫導致水稻氮含量增加的原因。本研究結果表明，增溫使水稻大部分部位中的磷含量增加，這個結果也被其他研究者所報道：Hanisak和Harlin［24］研究表明，溫度是浮萍生長和磷素吸收的主要影響因子。黃邦欽等［25］認為磷酸鹽的吸收速率與溫度呈正相關。此外，在一定范圍內，溫度升高也能加快光合作用的光化磷酸化速率，同樣提高植物對磷酸鹽的吸收速率。以上可能是增溫使水稻磷含量增加的原因。

雖然增溫提高水稻對氮磷的吸收能力，使水稻大部分部位中的氮磷含量增加，但增溫卻降低了水稻特別是籽粒中的氮磷積累量（數據未給出）。通過本研究可知，增溫顯著降低了兩個品種水稻的籽粒重（表1）。氮磷在籽粒中的積累量不僅取決于籽粒中的氮磷含量，還與籽粒的重量有關。由于溫度對水稻生長特別是對產量的影響超過了對水稻氮磷吸收的影響，從而使水稻籽粒中的氮磷積累量減少，這表明增溫不利于籽粒氮磷的積累。該研究結果被張立極等［26］所證實，即增溫降低了水稻氮的積累量。

氮磷收獲指數是反映作物氮和磷利用效率的重要指標，指數越高表明植株積累的氮和磷較多地分配至籽粒，減少了氮磷在秸稈中殘留量，促進氮磷的高效循環利用［27］。增溫使水稻葉片和莖的氮含量升高，顯著降低水稻產量、結實率、每穗穎花數及千粒重［28］。在增溫處理下水稻的氮收獲指數顯著降低［29］。Nam等［30］研究表明，氣溫升高會促進水稻的氮肥吸收效率，但由于增溫處理導致水稻穎花不育率升高，產量降低，因此，水稻對氮素利用效率反而下降。孫誠［12］研究表明，增溫處理對水稻地上部氮素積累能力的影響很小，但是增溫處理顯著降低了水稻的結實率，導致水稻的產量顯著降低，因此水稻的氮收獲指數顯著降低。本研究增溫處理下，兩個品種水稻的氮收獲指數均為抽穗期最低，然而抽穗期籽粒氮含量高于其他處理，這主要由于增溫處理降低了水稻的結實率，導致水稻籽粒量顯著降低，因此，在增溫處理下水稻氮素收獲指數降低。

不同品種水稻的產量及氮磷含量對溫度的響應存在一定的差異，這種差異與水稻基因差異有關，但目前為止，相關研究的報道較少，需要進一步研究。水稻產量、氮磷含量及氮磷收獲指數除了與水稻增溫有關外，還與水稻品種有關。本研究結果表明，孕穗期和抽穗期增溫時，泰瑞豐5號的穗粒數和籽粒重顯著高于鎮稻16號；分蘗期、開花期和灌漿期增溫時，泰瑞豐5號莖中氮含量顯著高于鎮稻16號。造成這種差異的原因主要與控制水稻氮磷吸收的相關基因有關。李仁英等［31］研究表明，不同品種水稻的產量及其氮磷含量因品種不同而具有一定差異，且水稻產量與總干物質量、穗粒數、氮磷積累量及氮磷收獲指數存在顯著的相關。不同品種水稻對產量及氮磷含量的影響也被其他研究者［32］所證實。

4 結 論

不同生育期增溫顯著影響水稻的產量構成因素。孕穗期、抽穗期和開花期增溫顯著降低了泰瑞豐5號和鎮稻16號兩個品種水稻的結實率和籽粒重，其中，孕穗期增溫對水稻產量影響最大。增溫處理顯著增加了水稻各部位氮含量，而增溫處理對水稻磷含量的影響取決于水稻品種和水稻部位。不同生育期增溫顯著降低了泰瑞豐5號的氮收獲指數，而抽穗期增溫使鎮稻16號氮收獲指數顯著低于其他溫度處理。抽穗期和灌漿期增溫顯著降低了泰瑞豐5號的磷收獲指數，分蘗期和抽穗期增溫鎮稻16號磷收獲指數顯著降低。溫度對產量及氮磷含量的影響因水稻品種不同而具有一定差異。由此可知，不同生育期增溫顯著降低了水稻的產量并影響了水稻對氮磷的吸收，其中，孕穗期是影響水稻產量及氮磷吸收的關鍵期。

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