酸棗根系導管結構的可塑性對自然梯度干旱生境的適應機制*

朱廣龍 陳許兵 Irshad Ahmad 劉家瑋 智文芳 焦秀榮 周桂生，?

（1 揚州大學農業科技發展研究院，教育部農業與農產品安全國際合作聯合實驗室，江蘇揚州 225009）

（2 揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室，江蘇揚州 225009）

酸棗（Ziziphus jujuba var. spinosa）為鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（Zizyphus Mill.）灌木或小喬木，生態適應性強，從濕潤的東部海濱到干旱的西部荒漠均有分布［1］。酸棗根系分布深而廣，垂直分布可達3 m，水平分布可達6 m，且末端細跟分支較多［2］。垂直方向上，棗根系主要分布于80 cm 以內的土層中，2 mm以下的細根主要分布于0～40 cm的土層中，隨干旱程度的增加，深土層中細跟分布的比例逐漸增大［3］。此分布范圍內，酸棗根系的生物量、長度、表面積、細根長度分別占各自總量的90%以上［4］。水平方向上，酸棗根系主要分布于60 cm 范圍內，60～240 cm 范圍內根表面積和細根數量變化不大，二級側根和細根分布比較均勻，接近側根末端，長度、根表面積和細根長度數值明顯增大，二級側根數量增加［5］。此外，酸棗根系基端形成特異的紡錘形膨大結構，與其耐旱性密切相關［6］。酸棗根系生態分布的可塑性較大，這也是其耐旱性強、分布廣的原因之一［2］。關于酸棗根系的研究主要集中于根系的形態結構與分布特征方面，而關于不同自然梯度干旱生境中酸棗根系導管結構可塑性方面的研究鮮見報道。

干旱是影響植物生長和分布的主要限制因子，根系是植物吸收水分和養分的主要器官，逆境條件下，植物根系的形態結構和機能必定發生改變以適應逆境而確保生存［7］。導管是植物水分生理最主要的結構基礎［8］，直接參與植物體內水分和無機鹽的運輸，對植物的生長至關重要。不同地區的氣候條件、水分狀況均可影響木質部導管的特征，使其產生協同進化而適應環境。Carlquist［9］提出木質部進化的生態學途徑，認為現存植物的木質部結構上的差異是功能適應生長環境進化的結果，與濕度、蒸騰作用以及機械強度有關。對木材生態解剖與其功能性適應的研究表明，次生木質部中導管分子長度、導管頻率等解剖性狀的可塑性較大，而導管直徑的可塑性較小［10］。然而，關于大尺度的自然環境形成的梯度干旱生境中植物導管的形態結構可塑性方面的研究較少。為此，本研究以煙臺、石家莊、銀川和吐魯番不同地域氣候、土壤環境形成的梯度干旱生境中生長的野生酸棗為試驗材料，利用導管離析法和植物顯微技術，研究酸棗根次生木質部導管對自然梯度干旱生境適應的可塑性特征，探討酸棗導管結構與功能對不同氣候環境的響應策略及機理，為酸棗資源的開發利用、植物抗旱機理的研究、生態建設及恢復提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗材料分別采自山東煙臺（萊山區大莊村）、河北石家莊（贊皇縣北溝村）、寧夏銀川（賀蘭山附近）、新疆吐魯番（紅星農場三隊）4個天然居群。每個居群隨機取10株樹齡5年（依據芽鱗痕判斷）、生長正常，未發現病蟲害的酸棗植株，植株間的距離不小于5 m，以保證取樣的均勻性，最大限度降低母樹間的親緣關系。采樣地由東至西（煙臺-石家莊-銀川-吐魯番），構成一個自然的梯度干旱環境。各采樣地自然條件及土壤類型見表1。

表1 采樣地區地理環境及氣候特征Table 1 Geographical environment and climatic characteristics of sampled areas

1.2 供試材料

按自然氣候干旱梯度，分別選取上述4個生境5年生酸棗植株主根的次生木質部為材料（植株基部向下20 cm處，3～5 cm長的切段），隨機選取10株取樣后立即裝入FAA固定液（70%乙醇90 ml，福爾馬林5 ml，冰醋酸 5 ml）中保存。

1.3 Jeffrey導管離析法

各樣地材料經FAA固定24h后，隨機選取5個樣品，將其切成0.5 cm×0.2 cm大小的木條，轉入Jeffrey離析液（10%鉻酸︰10%硝酸=1︰1）中，置于40℃的恒溫箱離析3～5d。將離析好的材料置于載玻片上，番紅染色5 min，在文獻［11］的方法上略有改進，制成臨時裝片，Nikon E200光學顯微鏡下觀察并拍照。隨機取20張切片拍照，導管形態結構參數（包括導管長度、寬度、壁厚、尾長等指標）采用Motic Images Plus 2.0 圖像分析軟件測定，每個樣地每個參數測量統計50個數據。

1.4 數據處理

利用Statistix 9.0和SigmaPlot 10.0軟件統計分析數據、作圖，對照組、處理組間的差異顯著性分析采用t檢驗，不同處理水平之間采用單因素方差分析、多重比較采用LSD（最小顯著差數法）法，各個指標之間進行相關性分析，檢驗差異顯著性。

2 結 果

2.1 四個樣地酸棗根系中次生木質部導管類型及所占比例

酸棗根系中導管的類型分為6種：孔紋導管、螺紋導管、網紋導管、環紋導管、梯紋導管及木纖維。導管類型及所占比例如表2所示，煙臺酸棗根系導管中，木纖維數量最多，占44.2%；其次為孔紋導管和網紋導管，分別占27.9%和16.2%；螺紋導管和環紋導管均為4.7%，梯紋導管最少為2.3%。石家莊酸棗根系中以孔紋導管數量最多達34.4%，木纖維次之為29.5%，網紋導管占14.8%，環紋導管和梯紋導管數量相當，各占7.1%和7.9%，螺紋導管數量最少為6.3%。銀川樣地植株根系導管以木纖維最多占48.7%，其次為孔紋導管為24.4%，梯紋導管、網紋導管、螺紋導管數量相差不大，各占8.3%、8.0%和7.7%，環紋導管數量最少僅占3.0%。而吐魯番酸棗根系中木纖維數量最多為35.0%，網紋導管占27.5%，孔紋導管和梯紋導管數量相當各為12.4%和12.5%，環紋導管占10.1%，螺紋導管數量最少為2.5%（表2）。

表2 不同地區酸棗根系導管類型Table 2 Types of vessels in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to regions

續表

按照管尾的有無又可將導管分為3種類型：無尾型、一端有尾型和兩端有尾型。在4個生境的酸棗根系中，孔紋導管、環紋導管、木纖維的類型相同，孔紋導管均包括無尾型、一端有尾型、兩端有尾型3種；環紋導管均為一端有尾型和兩端有尾型；木纖維均為兩端有尾型（表2，圖1）。煙臺、石家莊、吐魯番樣地酸棗根系的螺紋導管均為無尾型，而銀川樣地的螺紋導管3種類型兼具。銀川樣地的網紋導管為無尾型和一端有尾型2種，而其他樣地的網紋導管均包含3種類型。梯紋導管在煙臺樣地為兩端有尾型，石家莊樣地為一端有尾型和兩端有尾型，銀川樣地為無尾型和一端有尾型，而吐魯番樣地包括無尾型、一端有尾型和兩端有尾型3種類型（表2，圖1）。

2.2 四個梯度干旱生境中酸棗根系網紋導管的變化特征

在四個梯度干旱生境中，吐魯番樣地酸棗根系的網紋導管長度最大達674.5 μm，較煙臺樣地的增加16.8%，而石家莊樣地網紋導管的長度最小為497.4 μm，較煙臺樣地減小13.9%。此外，銀川樣地的網紋導管長度較煙臺樣地的減小13.3%（p＜0.05）（圖2A）。各樣地中網紋導管的寬度與長度的變化趨勢相似，與煙臺樣地的相比，吐魯番樣地的網紋導管寬度增加5.0%（p＜0.05），而石家莊和銀川樣地的分別減小26.1%和26.9%（p＜0.05）（圖2A）。與煙臺相比，其余樣地酸棗根系的網紋導管直徑均減小，石家莊、銀川、吐魯番樣地的分別減小35.1%、33.1%和11.4%（p＜0.05）（圖2B）；而管壁厚度石家莊樣地的減小14.8%，銀川和吐魯番樣地的分別增大21.6%和82.1%（圖2B）。網紋導管管尾長度逐漸減小，煙臺樣地的網紋導管管尾最長分別為68.6 μm和156.0 μm，石家莊樣地的管尾最小，與煙臺樣地的相比，石家莊樣地導管管尾分別減小42.0%和78.8%（p＜0.05）；銀川網紋導管為一端有尾型，尾長減小37.1%，吐魯番樣地的分別減小6.8%和58.6%（p＜0.05）（圖2C）。網紋導管管壁加厚，管尾變短。

圖1 不同樣地酸棗根系導管Fig. 1 Root vessels of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to ecotope

2.3 四個梯度干旱生境中酸棗根系孔紋導管的變化特征

孔紋導管長度以煙臺樣地植株的最大，為575.1 μm，與煙臺相比，石家莊、銀川、吐魯番樣地的分別減小17.6%、11.2% 和7.7%（p＜0.05）。孔紋導管寬度煙臺和石家莊樣地的相近，分別為171.4和175.5 μm，而銀川和吐魯番的寬度較小，較煙臺樣地的分別減小37.3%和2.7%（圖3A）。孔紋導管直徑以石家莊樣地的最大，為110.6 μm，高于煙臺5.6%，銀川樣地的直徑最小，與煙臺樣地的相比減小37.6%，而吐魯番樣地的則減小10.2%（圖3B）。孔紋導管管壁厚度以石家莊樣地的最小，與煙臺相比，石家莊樣地的管壁厚度減小9.1%，而銀川和吐魯番樣地的分別增加3.5%和31.1%（圖3B）。隨梯度干旱加劇，各樣地根系孔紋導管管尾逐漸加長，煙臺的管尾最短，尾1、尾2 分別為42.6和33.8 μm。與煙臺樣地相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的孔紋導管管尾1分別增長了5.1%、54.4%和106.5%（p＜0.05），管尾2分別增加了112.0%、113.0%和202.0%（p＜0.05）（圖3C）。總體而言，孔紋導管長度、寬度、直徑減小，壁厚增加，管尾變長。

2.4 四個梯度干旱生境中酸棗根系螺紋導管的變化特征

根系螺紋導管的長度隨干旱加劇總體下降，石家莊樣地的導管長度最小，為492.7 μm，與煙臺相比，石家莊樣地的螺紋導管長度減小9.3%，銀川和吐魯番樣地的減小2.9%和6.5%（圖4A）。螺紋導管的寬度先降后增，從煙臺、石家莊至銀川樣地，螺紋導管的寬度依次降低，與煙臺樣地相比，石家莊和銀川樣地導管的寬度分別降低6.9%和37.7%，而吐魯番樣地的螺紋導管寬度則增大87.0%（p＜0.05）（圖4A）。螺紋導管直徑與寬度的變化趨勢相似，煙臺樣地的螺紋導管直徑為66.0μm，石家莊和銀川樣地的導管直徑較煙臺樣地的分別減小38.9%和45.9%，而吐魯番樣地的則增加72.4%（p＜0.05）（圖4B）。螺紋導管的管壁厚度依次變小，煙臺樣地的管壁最厚為10.7 μm，與煙臺樣地的相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的管壁分別減小20.2%、11.4%和14.6%（p＜0.05）（圖4B）。螺紋導管管尾長度的變化中，石家莊和吐魯番樣地的螺紋導管為無尾型，煙臺和銀川樣地的為兩端有尾型；與煙臺樣地的相比，銀川樣地的螺紋導管尾1和尾2長度變小，分別減小22.2%和10.2%（p＜0.05）（圖4C）。螺紋導管長度變小，管壁變薄，管尾變短。

圖2 不同地區酸棗根系網紋導管變化特征Fig. 2 Changes in structure of the reticulate vessel in the root of Ziziphus jujuba var. Spinosa relative to sampling area

圖3 不同地區酸棗根系孔紋導管變化特征Fig. 3 Changes in structure of the pitted vessel in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to sampling area

2.5 四個梯度干旱生境中酸棗根系梯紋導管的變化特征

隨梯度干旱增加，梯紋導管的長度、寬度變小。煙臺樣地的梯紋導管長度、寬度最大，分別為726.7 μm和237.2 μm，與煙臺樣地的相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的梯紋導管長度分別減小29.1%、37.6%和31.4%（p＜0.05），寬度分別減小20.7%、48.5%和28.6%（p＜0.05）（圖5A）。梯紋導管直徑總體呈減小的趨勢，煙臺樣地的管徑最大為142 μm，而銀川的最小為60.7 μm，較煙臺減小57.3%，石家莊和吐魯番樣地的管徑相當，與煙臺相比分別降低21.1%和21.0%。煙臺樣地的梯紋導管管壁厚度為11.7 μm，與煙臺樣地相比，銀川樣地的管壁增加56.7%，而石家莊和吐魯番樣地的分別減小16.1%和5.3%（圖5B）。煙臺樣地的梯紋導管為無尾型，石家莊和銀川樣地的為一端有尾型，而吐魯番樣地的為兩端有尾型，導管管尾長度逐漸增大（圖5C）。在梯度干旱生境中酸棗根系梯紋導管長度、寬度和直徑均降低，從無尾型向有尾型轉變。

2.6 四個梯度干旱生境中酸棗根系木纖維的變化特征

木纖維長度的變化如圖6所示，從煙臺至吐魯番，隨干旱加劇，木纖維長度和寬度逐漸變小，煙臺樣地的木纖維長度和寬度最大，分別為775.2 μm和24.4 μm，與煙臺樣地相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的木纖維長度分別減小0.7%、1.5%和2.6%，而寬度分別減小2.2%、4.7%和5.4%（圖6A，圖6B）。木纖維的直徑以銀川樣地的最大，與煙臺樣地相比增加14.8%，而石家莊和吐魯番樣地的管徑變小，分別減小8.2%和17.9%（p＜0.05）。木纖維的管壁厚度總體呈變小的趨勢，煙臺樣地木纖維的管壁最厚為6.7 μm，石家莊、銀川和吐魯番樣地的管壁厚度分別減小33.2%、29.3%和22.1%（p＜0.05）（圖6C）。煙臺樣地的木纖維管尾1和尾2長度分別為83.1和53.4μm，銀川樣地的尾1長度較煙臺增加12.5%，而石家莊和吐魯番樣地的則分別降低23.1%和20.7%（p＜0.05）；管尾2長度整體呈增加的趨勢，與煙臺樣地的相比，石家莊、銀川和吐魯番樣地的木纖維管尾2分別增加27.8%、27.3%和13.7%（p＜0.05）（圖6D）。由此可見，隨梯度干旱加劇，木纖維長度、寬度變小，管壁變薄，管尾加長。

圖4 不同地區酸棗根系螺紋導管變化特征Fig. 4 Changes in structure of the spiral vessel in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to sampling area

圖5 不同地區酸棗根系梯紋導管變化特征Fig. 5 Changes in structure of the scalari form vessel in the root of Ziziphus jujuba var. spinosa relative to sampling area

圖6 不同地區酸棗根系木纖維變化特征Fig. 6 Changes in structure of the xylon vessel in the root of Ziziphus jujuba var.spinosa relative to sampling area

3 討 論

從濕潤的煙臺、石家莊到干旱的西部內陸銀川、吐魯番，年降水量、濕潤系數等構成一個連續的、大尺度的自然梯度干旱環境，酸棗為該區域的廣生態幅物種，是研究植物抗旱性的理想實驗材料。生長在不同氣候、水分條件下的酸棗植株，其根次生木質部導管類型、導管比例、結構特點也必然受到這些因子的影響和制約，形成不同的生態適應特征，酸棗根系導管形態結構可塑性的巨大變化，是在長期進化過程中與環境協同進化的結果。

植物生長發育以及進化是對不同生境條件適應的結果，根系的次生木質部作為植物體的一部分，可以隨土質、水分、養分、溫度等外在因素的影響而改變其組織水平的表型，使其結構特征發生相應的變化，從而適應環境得以生存，并在進化和演替過程中處于有利地位［11］。根系是植物吸收水分和養分的主要器官，逆境中植物水分的再分配與植物的抗旱性密切相關［12］，而導管是植物水分再分配的通道，與植物的生長發育密切相關。在多種植物中，環紋導管和螺紋導管出現在個體發育的早期，以適應器官的早期生長。但這兩種導管的直徑小，輸水效率低［13］。梯紋和網紋導管直徑大，輸水效率高，是被子植物主要的輸水組織［14］。有研究表明導管長度越短越進化，口徑越大越進化［15］，導管寬度越小，輸導水分的阻力越大［16］，水分長距離運輸的阻力與導管長度倒數呈極顯著的線性關系［17］。本研究發現從煙臺到吐魯番，隨干旱程度加劇，根系次生木質部螺紋導管分子向著長度變小、管壁變薄和窄口徑的方向進化，這種進化一方面保證了導管分子的抗負壓、機械支持和高效輸水的功能，另一方面是對干旱生境中植株各器官整體變小的結構適應，是逆境中植物結構與功能的協同進化，也是植物的生存策略之一。

網紋導管和梯紋導管屬于進化的類型，從煙臺至吐魯番，根系次生木質部中網紋導管的長度、寬度先減后增，導管長度和寬度的增加，降低了水分運輸的阻力，提高輸水效率；管壁的加厚增強了抗壓性能。而梯紋導管的長度、寬度和直徑均降低，導管分子向著短、窄、小的形態結構演化，進一步提高了機械性能和抗磨損能力。寬導管的輸導效率高，但較脆弱、易栓塞；窄導管的輸導效率雖低，但抗負壓強、不易倒塌，且單位面積上的數量多，即使有部分導管被氣泡堵塞，并不影響整個輸導系統的功能，這樣即保證了水分運輸的安全性又增強了根系的抗壓、耐磨性能［18］，有助于酸棗植株在干旱的生境中深扎根吸水生存。

木纖維是由管胞經過長度變短、管壁加厚而成［14］。梯度干旱生境中，酸棗根系次生木質部中木纖維的長度和寬度逐漸變小，管徑變窄。口徑窄的導管分子不但能增加其機械強度，而且能維持較高的水張力、提高管壁對水分的黏著力、增加管內水分的內聚力，減少管內產生氣泡、防止栓塞化的發生，從而提高植物的抗旱能力［9］。此外，植物可以通過根系水分再分配以避免根系水勢低于引起植株水力失效的程度，以恢復根系木質部栓塞［12］。木纖維在植株組織結構中的主要功能在于支撐、抗機械磨損，變小的木纖維增加了木材的致密性和硬度，有利于植株根系在銀川、吐魯番等沙質土壤中伸展，為保證植株在風沙環境中穩固和吸水奠定基礎。因此，在各類型的導管中，酸棗根系次生木質部中木纖維所占比例最大。

導管分子的管尾是相鄰導管首尾相結合的錨點。在干旱脅迫時，兩端具尾導管和一端具尾導管的管徑相對較小，導管管尾使導管分子首尾相連，增大了重疊面積和機械強度，能有效增加水分子的內聚力和抗張力能力，這有利于在水分輸導過程中形成連續的水柱，保證植物體各部分對水分的需求［11］。在干旱區土壤水分狀況對根系生長、發育的影響巨大，而良好的水分供應是干旱區植物生長發育的前提［19］。由此可見，生長在諸如銀川和吐魯番等西北極度干旱的生境中，酸棗根系次生木質部導管的長導管性、寬導管性和長尾管性，是長期以來對生長環境的適應，極大地提高了輸導水分和無機鹽的效率，從而來抵抗惡劣的環境，快速補充酸棗在干旱環境中蒸騰散失的水分，保證植株正常生長。

綜上可知，酸棗根系次生木質部導管具有較高的可塑性，這種可塑性來自于其對不同梯度干旱生境的長期適應和協同進化。

4 結 論

酸棗根系次生木質部導管有6種類型，根據管尾情況可分為三類：無尾型、一端有尾型和兩端有尾型導管, 且在結構上表現出特定的適應特征及規律。隨干旱加劇，根系中網紋導管管壁加厚，管尾變短；孔紋和梯紋導管長度、寬度、直徑減小，從無尾型向有尾型轉變；螺紋導管和木纖維的長度變小，管壁變薄。酸棗植株根系導管的可塑性較大，導管形態和結構的變化利于水分和養分的高效吸收和轉運。導管長度、管壁和管尾的變化增強了根系的韌性和伸展能力，利于根系深扎、吸收深層土壤中的水分并快速補充植株在干旱環境中的蒸騰散失，從而適應干旱生境，保證植株的正常生長和代謝。這種可塑性來自于其對不同梯度干旱生境的長期適應和協同進化。

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