鹽脅迫對紅葉石楠花青素含量及抗氧化系統的影響

林義成，傅慶林，郭 彬，劉 琛，丁能飛

(浙江省農業科學院 環境資源與土壤肥料研究所，浙江 杭州 310021)

鹽脅迫對紅葉石楠花青素含量及抗氧化系統的影響

林義成，傅慶林，郭 彬*，劉 琛，丁能飛

(浙江省農業科學院 環境資源與土壤肥料研究所，浙江 杭州 310021)

摘 要：采用盆栽實驗研究不同NaCl添加量(質量分數分別為0、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%)對紅葉石楠地上部鮮重、株高、葉片Na含量、K+/Na+、細胞膜透性、葉片含水量、脯氨酸含量、抗氧化酶活性，以及花青素含量的影響。結果表明，在0.2%及更高濃度的NaCl處理下，紅葉石楠生長受到抑制，葉片Na含量、細胞膜透性、脯氨酸含量顯著(P<0.05)增加，K+/Na+、葉片相對含水量顯著(P<0.05)下降。鹽脅迫造成紅葉石楠葉片的H2O2及丙二醛(MDA)含量顯著(P<0.05)增加，0.4%NaCl處理下，H2O2及MDA含量在新葉上的增幅分別為162%和128%，在老葉上的增幅分別為114%和33%。隨著鹽脅迫加劇，新葉氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性顯著(P<0.05)升高，過氧化物酶(POD)活性和花青素含量顯著(P<0.05)下降。與之相反，老葉的SOD和CAT酶活顯著(P<0.05)下降，而POD活性和花青素含量顯著(P<0.05)上升。由此可見，花青素在抵御鹽脅迫誘導的氧化傷害中具有重要作用，其在葉片中的含量與CAT酶活性呈現此消彼長的關系。

關鍵詞：花青素；抗氧化酶；紅葉石楠；鹽脅迫

土壤鹽漬化及次生鹽漬化是制約農業生產的主要障礙因子之一，也是影響生態環境的重要因素。目前，世界上大約1/3的耕地都不同程度地受到自然或次生鹽漬化的影響[1]。鹽脅迫打破植物對營養離子的吸收平衡，干擾植物的正常代謝過程，引發生理生化紊亂，致使植物光合能力下降，最終導致植株死亡[2]。不同植物對鹽害的耐受性不同，大宗蔬菜，如番茄、蘿卜等屬鹽分敏感植物，0.1%的土壤含鹽量即可顯著影響其對土壤養分和水分的吸收[3]。而耐鹽植物，如鹽地堿蓬，可在含鹽量0.48%的土壤中存活，其耐鹽性與鹽分在液泡的區隔化過程有關[4]。此外，植物還可通過平衡K+/Na+、調控Ca2+吸收、加速脯氨酸等滲透調節物質合成、提高植物抗氧化系統活性等多種途徑降低鹽脅迫造成的傷害[5]。

浙江濱海鹽土存在鹽分高、肥力低、土壤結構不良等不利因素[6]。在浙江省濱海鹽土上篩選種植具有一定經濟價值的耐鹽彩葉苗木品種，不僅可以快速降鹽、肥沃土壤，而且對充分利用濱海鹽漬土資源、改善生態環境等也具有十分積極的意義[7]。紅葉石楠是我國東南沿海地區廣泛種植的一種彩葉苗木，具有較強的抗旱和抗鹽堿能力，其新梢和嫩葉含有大量花青素，呈火紅色，色彩艷麗持久[8]。花青素是一類廣泛存在于植物的花、根、葉、果實、種皮等部位的水溶性色素，屬于類黃酮化合物，具有很強的抗氧化功能，能清除植物體內的自由基[9]。目前，關于鹽脅迫對花青素合成的影響仍存在爭論。研究顯示，40mmol·L-1NaCl可促進草莓花青素的合成[10]，海水葉面噴施可促進蘋果表皮花青素的累積[11]，但孫紅等[12]研究表明，長期低鹽處理抑制了葡萄果皮花青素的形成。在本研究檢索范圍內，關于鹽脅迫下花青素合成與植物抗氧化能力間響應關系的報道并不多見。本研究通過盆栽實驗，研究鹽脅迫對紅葉石楠生理生化，特別是對花青素在抗氧化方面作用的影響，以期為調控彩葉苗木花青素的形成提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及處理

實驗用土系浙江省上虞涂區水稻土，土壤pH值6.7，有機質11.7g·kg-1，速效磷20.4mg·kg-1，速效鉀118.3mg·kg-1，堿解氮96.5mg·kg-1，土壤樣品風干后過2mm篩混勻。實驗用扦插苗購自德清陽光園藝有限公司，規格統一為莖高30cm、胸徑0.5cm，栽植于裝有2 kg供試土壤的盆缽中(每盆1棵)，置于浙江省農業科學院溫室培養，光暗周期12h∶12h，晝夜溫度25℃/20℃。每天適時澆水，以保持土壤濕度在80%土壤飽和含水量。扦插苗生長60d后，挑選一致的植株用于實驗。實驗共設5個處理：CK(對照)，S1[0.1%(質量分數，下同)NaCl]，S2(0.2% NaCl)，S3(0.3% NaCl)，S4(0.4% NaCl)。每個處理重復5次。根據土壤質量，按比例稱取NaCl溶解于100mL水中，將鹽水均勻地滴灌至盆缽土壤中。鹽處理28d后，采集每個處理的新葉和老葉，其中新葉為新抽枝條頂端展開葉，老葉為植株中部枝干內側葉片。葉片采集后，用自來水和蒸餾水反復沖洗干凈后，置于-80℃冰箱保存。

1.2 測試項目與方法

1.2.1 土壤電導率(EC)

土水質量體積比1∶5浸提，采用DDS-11A型電導率儀測定。

1.2.2 葉片Na、K含量

將采集的葉片于70℃烘干72h，粉碎，過1mm篩，干灰化法制成待測液后，用原子光譜分析法測定Na、K含量。

1.2.3 葉片細胞膜透性

將5個新鮮葉圓片(每個0.78cm2)用蒸餾水沖洗3次，隨后浮于10mL蒸餾水中。24h后于室溫下用電導儀測定溶解電導率。將燒杯置于烘箱(95℃)2h后得到總電導率。結果用總電導率百分比表示[13]。

1.2.4 脯氨酸含量

稱取植物葉片 0.5g，用5mL 3%的磺基水楊酸溶液研磨勻漿，沸水浴中提取10min，冷卻后于3000r·min-1離心10min。吸取1mL上清液，加入2mL冰醋酸及2mL 2.5%酸性茚三酮試劑，在沸水浴中加熱30min，冷卻后加入4mL甲苯，振蕩后，取上層脯氨酸紅色甲苯溶液于比色杯中，以甲苯溶液為空白對照，在520mm波長處測定吸光度值，同時繪制標準曲線，計算脯氨酸濃度[14]。

1.2.5 抗氧化酶活性及H2O2、丙二醛(MDA)含量

稱取新鮮植物樣品0.5 g于研缽中，4℃下用10mL pH值7.8的磷酸緩沖液研磨至勻漿，8000r·min-1離心15min。取上清液分析測量超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性，以及可溶性蛋白含量。SOD活性采用四唑氮藍光氧化還原法測定，以每分鐘每克蛋白的反應體系對四唑氮藍(NBT)光化還原抑制50%為1個活性單位(U)。CAT活性采用紫外吸收法測定，以1min內D240減少0.1的酶量為1個酶活單位。POD活性采用愈創木酚法測定，將每分鐘1個單位的吸光度變化定義為1個POD活性單位。可溶性蛋白含量的測定參照考馬斯亮藍法[15]。

植物葉片H2O2采用丙酮提取—TiSO4比色法測定，MDA采用硫代巴比妥酸比色法測定[16]。

1.2.6 花青素含量

將待測葉片用液氮研磨成粉末，用1%鹽酸-甲醇溶液萃取。3000r·min-1離心5min，取上清液分別在530 nm和657 nm處測定吸光值，以1%鹽酸-甲醇溶液作為空白對照，同時繪制花青素標準曲線，計算花青素含量[17]。

1.3 數據處理

所有實驗數據用Excel 2003計算均值和標準差。用統計分析軟件SPSS 17.0對實驗數據進行單因素方差分析，用Duncan多重比較檢驗各處理平均值之間的差異顯著性，顯著性水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 對植物生長的影響

土壤溶液電導率是評價土壤溶液鹽濃度的一個常用方法[18]，也是判斷土壤鹽害的一個重要指標。隨著NaCl加入量的增加，土壤電導率逐漸升高，平均增加幅度為0.45 mS·cm-1(圖1)。S3和S4處理顯著(P<0.05)提高了紅葉石楠葉片的Na含量，分別是對照的4.7倍和11.1倍，株高增量顯著(P<0.05)下降(分別為對照的48%和30%)，地上部鮮重顯著(P<0.05)降低(分別為對照的50%和48%)。S1和S2處理對紅葉石楠葉片Na+含量和植株生長無明顯影響。

2.2 對植物葉片鹽害生理指標的影響

K+/Na+、細胞膜透性、葉片相對含水量及脯氨酸含量是反映鹽脅迫對植物傷害的主要生理指標。對于紅葉石楠新葉來講，S1處理的K+/Na+與對照相比未發生顯著變化，但隨著NaCl添加量增加，K+/Na+迅速減小，S2、S3、S4處理分別減少至對照的60%、22%和6%(圖2)。S1處理新葉的膜透性與對照相比無顯著差異，但S2、S3、S4處理的膜透性顯著(P<0.05)增加，約為對照的3倍。對照處理新葉相對含水量保持在91%，鹽脅迫降低了葉片相對含水量，S2～S4處理與對照相比差異顯著(P<0.05)。新葉S1處理的脯氨酸含量與對照相比無顯著變化，然而S2～S4處理的脯氨酸含量增加到對照(36mg·kg-1)的2倍左右。

對于老葉來講，對照處理的K+/Na+、葉片相對含水量、膜透性均略低于新葉，而脯氨酸含量卻高于新葉。S1和S2處理下，上述4個指標與對照相比均未發生顯著變化。隨著NaCl濃度增加，K+/Na+、葉片相對含水量有所下降，但下降幅度均低于新葉。S4處理的細胞膜透性顯著(P<0.05)增加，而S3處理下與對照卻無顯著差異。S3和S4處理的脯氨酸含量均較對照顯著(P<0.05)增加。

2.3 對植物葉片花青素含量及抗氧化酶的影響

柱上無相同字母的表示差異顯著(P<0.05)。Bars marked by no same letters indicated significant difference at P<0.05.圖1 各處理對土壤電導率、葉片Na含量、株高增量和地上部鮮重的影響Fig.1 Effects of salt stress on electrical conductivity of the soil solution，Na concentration in leaves，plant height increase and shoot biomass

柱上無相同小、大寫字母的分別表示新葉或老葉上處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Bars marked by no same lowercase or uppercase letters indicated significant difference at P<0.05 within treatments in new leaves or old leaves，respectively.The same as below.圖2 各處理對葉片K+/Na+、膜透性、相對含水量和脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of salt stress on K+/Na+，cellular leakage，relative water content and proline content of leaves

在低濃度NaCl處理下(S1、S2處理)，紅葉石楠新老葉片H2O2和MDA含量與對照相比無顯著差異(圖3)。但隨著NaCl濃度增加，紅葉石楠新老葉片H2O2和MDA含量均顯著(P<0.05)增加，且新葉的增幅遠高于老葉。如在S4處理下，新葉H2O2和MDA含量與對照處理相比分別增加162%和128%，而老葉H2O2和MDA含量與對照處理相比分別增加114%和33%。

S1、S2處理對紅葉石楠新葉SOD酶活未產生顯著影響，而S3、S4處理則顯著(P<0.05)提升了新葉SOD酶活，S4處理與對照相比增幅達111%。對于紅葉石楠老葉來講，對照處理的SOD酶活略高于新葉，隨著NaCl濃度增加，SOD酶活略有下降，S4處理與對照相比顯著(P<0.05)下降，降幅12.8%。

對于紅葉石楠新葉來講，S1和S2處理對CAT酶活無顯著影響，而S3和S4處理下，CAT酶活顯著(P<0.05)提高，S4處理與對照相比增幅達456%。對于老葉來講，對照處理的CAT酶活略低于新葉，S2、S3處理下CAT酶活顯著(P<0.05)下降，分別為對照的71%和44%，S4處理下CAT酶活又顯著(P<0.05)上升，與對照相比增加37%。

紅葉石楠新葉S1和S2處理下POD酶活與對照相比未產生顯著變化，但隨著NaCl濃度增加，POD活性顯著(P<0.05)下降，S3和S4處理下分別為對照的35%和9%。各鹽分處理下，老葉的POD酶活下降趨勢與新葉相似，但是降幅遠低于新葉，如老葉S3和S4處理的POD酶活分別為對照的81%和78%。

對照處理中，新葉花青素含量約是老葉的4倍。隨著NaCl濃度的增加，S1～S4處理的新葉花青素水平分別下降至對照的95%、63%、50%、21%。對于老葉來講，隨著NaCl濃度增加，花青素含量有上升趨勢，S1～S4處理分別比對照提高19%、18%、20%和58%。

圖3 鹽脅迫對葉片H2O2和MDA含量，SOD、CAT、POD活性，以及花青素含量的影響Fig.3 Effects of salt stress on contents of H2O2 and MDA，activities of SOD，CAT，POD，and anthocyanin content of leaves

3 討論

植物的耐鹽性是一個由多基因控制的復合遺傳性狀，主要取決于根系對離子的選擇性吸收和鹽分在器官組織和細胞水平上的區域化分布，以及在滿足細胞滲透調節對離子需求的前提下，保持地上部分相對較低的鹽分濃度的能力[2，5]。在S1和S2處理(低鹽脅迫)下，紅葉石楠的株高增量與地上部鮮重并未受到顯著影響，表明紅葉石楠可耐受0.2%以下的鹽脅迫，其耐鹽主要機制與限制Na+向地上部轉移、維持了K+的胞內平衡有關。這和Lacand等[19]的報道相一致。該研究認為，植物根對Na的截留是限制Na向地上部運輸的主要原因，并指出這種截留作用是在質膜H+-ATPase驅動下通過木質部/共質體的K/Na交換完成的。K是植物三大營養元素之一，對氣孔行為、滲透調節、酶活、細胞膨脹和質膜極化均有十分重要的作用[20]。在S1處理下，高K+/Na+維持了紅葉石楠新老葉片細胞膜透性和葉片相對含水量，穩定了抗氧化系統的正常運轉。鹽脅迫下紅葉石楠葉片脯氨酸含量顯著增加。脯氨酸作為植物體內重要的滲透調節物質，能夠增加胞質濃度，改善細胞膜和其他高分子物質的水環境，維持滲透壓和質膜穩定性，在植物應對鹽脅迫的適應中具有重要的作用[21]。

一旦土壤鹽分超出了紅葉石楠的耐受能力(S3和S4處理)，植物鹽害隨即發生。紅葉石楠葉片中Na+大量累積，造成地上部鮮重和株高增量顯著下降。除了Na+的直接毒害外，鹽脅迫還造成植物生理干旱與作物生長代謝所必需的礦質營養元素競爭性吸收，新老葉片細胞膜透性顯著增加，新老葉片胞內K+和Na+的動態平衡被擾亂。受滲透脅迫的限制，葉片表面擴張減小[22]，葉片相對含水量顯著下降。此外，在高鹽脅迫下，紅葉石楠的新葉較老葉更為敏感，例如新葉的K+/Na+比例下降程度遠高于老葉，細胞膜穩性更易被打破，葉片對水分的把持能力，以及合成脯氨酸的能力也均低于老葉，這可能是植物主動適應鹽脅迫的結果。一方面，植物主動弱化新葉對鹽分的應對能力，進而抑制新葉的生長來減少對水分的需求和丟失；另一方面，老葉的葉片功能較新葉更為完整，是光合作用的主要貢獻者，植物加強對老葉的保護，以更好地維持生存所必需的物質和能量。

鹽脅迫干擾了植物體內抗氧化系統的正常運行，引起氧自由基的累積，導致氧化傷害。H2O2是活性氧的重要組分之一，也是氧化脅迫的重要指標。MDA是膜脂過氧化作用的主要產物之一，其含量高低指征植物細胞受氧化傷害程度的大小[15]。隨著鹽分脅迫的加劇，植株葉片H2O2含量不斷累積，與之對應的MDA含量也進一步積累。盡管葉片脯氨酸含量有所增加，但在K+缺乏和滲透壓力不斷加劇的情況下，質膜過氧化反應的發生不可避免。

花青素的合成受多個基因協同調控，其同化過程與葉綠體和整個葉片發育進程密切相關。在新葉發育初期，其抗氧化的調節能力較弱，需要合成大量的花青素輔助抗氧化酶系來清除光合過程電子傳遞形成的活性氧，以便在葉片發育的關鍵時期提供有效保護[24]。隨著葉片組織中葉綠體的不斷發育成熟，花青素含量逐漸下降，被葉綠素的綠色所掩蓋，這正是紅葉石楠新生幼葉呈現為紅色，并隨著葉片的發育成熟其葉色由紅變綠的原因[25]。鹽脅迫造成葉片抗氧化體系紊亂，新葉花青素的合成受阻，而老葉花青素含量有所上升。孫紅等[12]的研究也表明，長期低鹽處理下，葡萄果實中的24個花青素代謝相關結構基因中，有21個顯著下調，造成花青素含量顯著下降。但對于不同植物，鹽脅迫對花青素的代謝影響并不相同。Galli等[10]的研究表明，長期的低鹽脅迫(40mmol·L-1NaCl，85d)促進了草莓的生長，以及抗生素合成基因的表達，花青素含量與對照相比提高了60%。Yamada等[11]的研究也表明，50倍稀釋海水噴施蘋果顯著提高了果皮中花青素的含量。這可能與植物應對環境脅迫的機制有關。適度的鹽脅迫加強了植物的抗氧化能力，促進了花青素的合成，但長期或過量的鹽脅迫則超出了植物耐受力，造成花青素合成代謝過程受阻。作為植物重要的抗氧化劑，花青素的合成與其他抗氧化酶系在抵御氧化傷害時各自所起的作用，以及它們之間這種此消彼長的關系仍有待于進一步研究。

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EffectsofsaltstressonanthocyanincontentandactivitiesofantioxidantenzymesinleavesofPhotiniafrasery

LIN Yicheng，FU Qinglin，GUO Bin*，LIU Chen，DING Nengfei

(InstituteofEnvironment，Resources，SoilandFertilizer，ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences，Hangzhou310021，China)

Abstract:In the present study，a pot experiment withPhotiniafraserywas conducted to examine NaCl addition(0，0.1%，0.2% 0.3%，0.4%) on fresh weight of aboveground parts，plant height increase，plant growth，Na and K concentration，electrolyte leakage，relative water content，contents of proline，H2O2，malondialdehyde(MDA)，anthocyanin and activities of the enzymes related to antioxidant system of plant leaves.It was shown that the growth ofPhotiniafraserywas inhibited when NaCl addition amount was 0.2% or higher.Na and proline content，electrolyte leakage were significantly(P<0.05) increased，while K+/Na+and relative water content were significantly(P<0.05) decreased.Salt stress induced oxidative stress of leaves.The H2O2and MDA contents were significantly(P<0.05) increased by 162% and 128% in new leaves，and by 114% and 33% in old leaves，respectively.For new leaves，activities of SOD and CAT were significantly(P<0.05) enhanced，while POD activity and anthocyanin contents were significantly(P<0.05) decreased as the salt stress increased.However，activities of SOD and CAT were significantly(P<0.05) decreased，while POD activity and anthocyanin contents were significantly(P<0.05) increased as the salt stress increased in old leaves.Thus，it could be concluded that anthocyanin was an important antioxidant molecular ofPhotiniafrasery，which partially replaced the antioxidant roles of CAT under salt stress.

Key words:anthocyanin;antioxidant enzyme;Photiniafrasery;salt stress

中圖分類號：Q945.78；S153

A

文章編號：1004-1524(2018)06-0970-08

收稿日期：2018-02-26

基金項目：國家自然科學基金(41001184)；浙江省科技廳重大科技專項(2015C03020)；寧波市科技計劃(2014C10019)

作者簡介：林義成(1962—)，男，浙江建德人，副研究員，主要從事土壤改良研究。E-mail:lyc5918@sina.com.cn

，郭彬，E-mail:ndgb@163.com

10.3969/j.issn.1004-1524.2018.06.12

(責任編輯高 峻)