鹽度驟變和漸變對南極大磷蝦生存狀況和蛻殼的影響

趙國慶， 邱盛堯， 黃洪亮， 李靈智， 屈泰春

(1.煙臺大學海洋學院，山東煙臺 264005；2.中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室,上海 200090)

南極大磷蝦(EuphausiasuperbDana)，隸屬于節肢動物門(Arthropoda)，甲殼綱(Crustacea)，磷蝦目(Euphausiidae)，磷蝦屬，其成熟個體體長一般為40～65 mm，個體最大體質量可達2 g，是磷蝦種類中數量最多、個體最大的種類[1-5]。南極大磷蝦系集群方式生活，主要集中分布于200 m以上水層，且廣泛分布于南極大陸架周圍各水域，是多年生大型浮游類甲殼動物[6-7]。

最近40年來世界上許多國家對于南極大磷蝦的研究十分關注，但是到目前為止南極大磷蝦的生物學特性以及生活習性依舊具有一定的不確定性，它們的資源動態也無法被全面掌握[8-9]。由于南大洋特別嚴酷的自然條件，且考察研究耗資巨大，以及在生產船上受到實驗器材和實驗空間的限制，關于南極磷蝦暫養實驗的研究依舊是研究的難點。關于環境因子對于南極磷蝦影響的研究多有報道，諸如溫度[10]和光照[11]。而鹽度是影響水生生物生存的重要環境因子，有節律的降低鹽度能夠縮短對蝦的蛻皮周期、提高蛻皮率、促進生長[12-13]。現已有相關研究提出了鹽度對于南極磷蝦的行為會產生一定的影響[14]，但是由于暫養時間太短，并沒有對其死亡情況和蛻殼情況進行總結。為了研究南極大磷蝦在不同濃度鹽度下的死亡和蛻殼情況，本研究基于上海市科委科研計劃項目和中國農業部南極海洋生物資源開發與利用項目，大型加工拖網漁船“龍騰”輪于2017年在南極海域執行生產任務期間，隨船對南極大磷蝦進行了暫養實驗，研究了鹽度驟變和漸變對其生存和蛻殼的影響，以期為全面掌握南極大磷蝦的生活習性提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗樣本采集時間為2017年5月5日，取樣地點為南極南舍得蘭群島附近海域(60°11′02″S、58°57′05″W)，取樣時海水表溫為-0.2℃，對活體磷蝦進行鑒定，所取磷蝦樣本均為南極大磷蝦，均取自同一網次，采集工具為日本制四片式單船中層磷蝦拖網，拖速3～4 kn，拖曳時間20 min，選取活性大、無殘缺的活體作為實驗對象，體長范圍30～45 mm。實驗用水全部取自外部自然海水，溫度-0.2～0.4 ℃，pH 7.79～8.01，鹽度33.8～34.6，暫養實驗室的光照強度控制在30～60 lx，暫養期間不做投餌和充氧處理。實驗過程中，使用TES-1322A電子照度計對暫養室內的光照進行測定，借助電子鹽度酸度計測量鹽度和pH，使用電子溫度計測量溫度。暫養容器為500 mL半透明塑料瓶。稀釋用水為船上提供的海水淡化水，配置高濃度海水的鹽由筆者通過海水加熱蒸發自然生成。

1.2 實驗方法

1.2.1 鹽度驟變

實驗設置14±0.4、18±0.4、22±0.4、26±0.4、30±0.4、34±0.4、38±0.4、42±0.4、46±0.4、50±0.4、54±0.4共11個鹽度梯度，以34±0.4為基礎鹽度，驟變實驗將活體磷蝦直接轉入上述鹽度水體中。以500 mL的半透明塑料瓶為實驗容器。實驗前取55個500 mL半透明塑料瓶，分別裝入已經調好的各個鹽度梯度的海水400 mL。將取來的蝦樣裝入自然海水中暫養24 h，然后將每個實驗容器中各裝入2尾鮮活蝦，設5個平行樣，在靜水條件下進行。為了準確記錄因為鹽度驟變而引起磷蝦的突然死亡，更準確的掌握鹽度驟變對磷蝦的影響，將觀察頻率分兩個層次進行，即第一天每隔3 h觀察一次，其后每12 h觀察一次，記錄磷蝦的生活狀態以及蛻殼情況。每隔24 h更換相應濃度的新鮮海水，每次換水1/2，并將糞便用濾網濾出。IKEDA等[15]通過實驗室研究表明: 南極大磷蝦在饑餓狀態下可存活200多天，而且在饑餓的狀態下南極大磷蝦仍然繼續進行蛻皮，因此本實驗不對磷蝦進行餌料投放。BROWN等[16]對南極大磷蝦在-1、1和3 ℃的蛻皮時間等參數進行研究發現，1 ℃是最佳的生長溫度，所以本實驗將溫度控制在(1±0.5) ℃。有研究指出，在適宜的溫度下，南極大磷蝦的蛻殼周期為14 d左右[17]，因此，本實驗共持續14 d。將試驗組與對照組進行對比，蛻殼頻率顯著增大或者減小的試驗組視為鹽度的改變對磷蝦產生了影響。

1.2.2 鹽度漸變

取兩個5 L的透明塑料容器，注入鹽度為34的海水4 L作為母容器，每個母容器中暫養磷蝦60尾。暫養24 h后，取10尾分別放入鹽度為34±0.4的5個500 mL半透明塑料瓶中，每個500 mL小瓶中放2尾，共設5個平行樣，500 mL小瓶鹽度保持不變。母容器鹽度升至38±0.4，24 h后，從鹽度為38±0.4的母容器中取磷蝦10尾，分別放入5個鹽度為38±0.4的500 mL小瓶中。母容器鹽度再升至42±0.4，適應24 h后，再從母容器中取磷蝦10尾分別放入5個鹽度為42±0.4的500 mL小瓶中。母容器鹽度再升至46±0.4。按此方法，依次將鹽度升至54±0.4。為了與驟變組形成對比，觀察頻率分兩個層次進行，即第一天每隔3 h觀察一次，其后每12 h觀察一次，記錄磷蝦的生活狀態以及蛻殼情況。每隔24 h進行更換相應濃度的新鮮海水，每次換水1/2。鹽度漸變速率為4·d-1，即每隔6 h將鹽度升高1度。鹽度逐漸降低的實驗設置與逐漸升高的實驗設置方法一致，起始鹽度也為34±0.4，逐漸降低至14±0.4。餌料和溫度的處理與鹽度驟變實驗保持一致。實驗過程共持續14 d。

1.2.3 鹽度漸變后恢復

14 d后，完成鹽度逐漸升高和降低實驗，將未死亡的磷蝦全部放到鹽度為34的海水中，培養24 h后，觀察記錄其生活狀態。

1.3 數據統計分析

南極大磷蝦的存活率是指各鹽度下該組磷蝦的存活個數與實驗開始時該組磷蝦總數的百分比。蛻殼率是指各鹽度下磷蝦蛻殼的個數與實驗開始時該組磷蝦總數的百分比。

實驗數據用Excel 軟件進行處理，采用平均值±標準差(mean ± SD) 表示，數據的統計分析利用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析(ANOVA)，對南極大磷蝦的存活率和蛻殼率進行顯著性檢驗，以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結果與分析

2.1 鹽度驟變對南極大磷蝦的影響

2.1.1 存活率

24 h內，鹽度驟變對南極大磷蝦存活率的影響見表1。由表1可知，鹽度驟變顯著影響南極大磷蝦的存活率(P<0.05)。鹽度驟變6 h后，鹽度為14時的磷蝦個體死亡率達到100%，第12小時死亡率達到100%的驟變鹽度組有14±0.4、18±0.4、22±0.4和54±0.4，占總鹽度組的36%，而鹽度為30～42時，24 h磷蝦死亡率為0。而其后在繼續暫養的過程中，剩余存活磷蝦的死亡率很低，從總體上來看，經單因素分析得出，鹽度因素對于磷蝦死亡率的影響依然具有顯著性(P<0.05)。14 d后，鹽度30～42的3個驟變組中，磷蝦個體的死亡率依舊為0；而鹽度為50±0.4組磷蝦全部死亡。說明在鹽度驟變時，南極大磷蝦可以較好的適應鹽度的變化范圍為30～42。此外，觀察還發現，除鹽度50±0.4外，在其它鹽度范圍內，只要開始適應后，在其后一段時間里，磷蝦的死亡率極低。

2.1.2 蛻殼率

24 h內，各鹽度組均未出現蛻殼的磷蝦個體。在之后的暫養實驗中，僅鹽度26±0.4、30±0.4、34±0.4、38±0.4和42±0.4組出現了蛻殼現象。鹽度為38時蛻殼率最高，占總蛻殼個體的39%。在鹽度30～38時磷蝦的蛻殼率較高，占磷蝦總蛻殼個體的比例為88%(圖1)。從鹽度驟變實驗結果來看，當水體鹽度趨于高限時，磷蝦的蛻殼速度加快，而當鹽度降低低于底限或升高超過高限時，磷蝦便不再進行蛻殼。

圖1 鹽度驟變下南極大磷蝦的蛻殼率Fig.1 Molting rate of Euphausia superb under sudden change of salinity

2.2 鹽度漸變對南極大磷蝦的影響

2.2.1 存活率

在母容器暫養過程中，降低組逐漸降到19±0.4、升高組逐漸升到51±0.4時，6 h后進行觀察，母容器中的磷蝦個體都已全部死亡。24 h內，鹽度漸變對南極磷蝦存活率的影響見表2。由表2可知，鹽度漸變對磷蝦的存活率存在顯著影響(P<0.05)。24 h內，除暫養已經死掉的14±0.4、18±0.4和54±0.4鹽度組外，磷蝦的死亡只出現在鹽度為22±0.4時，死亡率為20%。鹽度升高為50±0.4時，磷蝦的活力降低，只能進行腹肢擺動，但是并沒有出現死亡情況。當鹽度在26～46范圍內時，磷蝦的死亡率為0，且能夠進行正常游動。而其后在磷蝦的繼續暫養過程中，磷蝦的死亡率依然很低，14 d后剩余磷蝦的死亡只出現在22±0.4、46±0.4和50±0.4鹽度組。而當鹽度在26～42范圍內漸變時，其死亡率為0。鹽度漸變實驗表明，磷蝦的適宜生長鹽度為26～42。

表1 鹽度驟變下南極大磷蝦的存活率Tab.1 Survival rate of Euphausia superb under sudden change of salinity

表2 鹽度漸變下南極大磷蝦的存活率Tab.2 Survival rate of Euphausia superb when salinity changes gradually

2.2.2 蛻殼率

在鹽度漸變的24 h內，鹽度為26±0.4和30±0.4的小組內磷蝦都出現了蛻殼現象，蛻殼率分別為10%、20%。在之后的暫養實驗中，出現蛻殼的鹽度組有26±0.4、30±0.4、34±0.4、38±0.4和42±0.4，蛻殼率分別為10%、20%、50%、70%和20%。鹽度為38±0.4時，蛻殼率為70%，達到蛻殼率的最高值。實驗觀察表明，南極大磷蝦的蛻殼主要發生在34±0.4和38±0.4兩個鹽度組，占總蛻殼個體總數的70%(圖2)。

圖2 鹽度漸變下南極大磷蝦的蛻殼率Fig.2 Molting rate of Euphausia superb when salinity changes gradually

2.3 鹽度漸變恢復后對南極大磷蝦的影響

鹽度逐漸升高和逐漸降低的實驗后，將所有鹽度梯度存活的個體全部轉入鹽度為34的海水中，培養24 h后，未發現死亡個體，存活率為100%,且亦未出現蛻殼現象。

3 討論

3.1 南極大磷蝦對鹽度的適應性

鹽度作為海水固有特性，對水生生物的生長發育等生理特性影響較大，不同鹽度下的水生生物會表現出不同的生理狀態[18]。關于鹽度對蝦蟹類生長發育的影響的研究很多，丁森等[19]報道，鹽度波動幅度過大不利于中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)稚蝦的生長；ROMANO等[20]發現，高鹽和低鹽環境延長了遠海梭子蟹(Portunuspelagicus)的蛻殼時間，減少了蛻殼增重，降低了蟹的特定生長率；陳昌生等[21]報道，低鹽或高鹽對中國龍蝦(Panulirusstimpsoni)幼體的生長、發育及蛻皮等有顯著影響。朱春華[22]曾對凡納濱對蝦(Penaeusvannamei)進行過研究，結果表明，當鹽度低于10或高于26時，為維持自身滲透平衡，凡納濱對蝦需要耗費更多的能量。本研究中，通過鹽度驟變和漸變兩組實驗，通過對鹽度進行量化改變，在一定程度上測定了南極大磷蝦對鹽度的適應性。結果表明，鹽度驟變和漸變都顯著影響南極大磷蝦的存活率(P<0.05)。當鹽度在30±0.4到42±0.4范圍內時，14 d內南極大磷蝦均未出現死亡現象；當鹽度為14±0.4、18±0.4和54±0.4時，14 d時南極大磷蝦的死亡率均達到100%。由此可以推斷，鹽度在30～42范圍內變化時，南極大磷蝦具有較好的適應性。王震等[14]基于海上水箱實驗對南極磷蝦耐鹽性的研究表明，磷蝦在水體中正常活動的適宜鹽度范圍為26～43。本實驗的結果與其結論基本一致，但其結果適宜鹽度范圍要廣一些，可能是與本實驗時間較長有關。總的來說，南極大磷蝦對鹽度的變化具有一定的適應能力。

3.2 鹽度對南極大磷蝦蛻殼的影響

南極大磷蝦的重要生物學特點之一是在其一生中不斷地進行蛻殼，即使在環境惡劣的情況下也是如此[23]，可以說，其生長是通過不斷地蛻殼來實現的[24]。南極大磷蝦的蛻殼特性很大程度上是為了適應南大洋冬季氣溫低、餌料不足的條件而存在的，這與其它甲殼類只是為了不斷生長、個體不斷增大而蛻殼并不類似。IKEDA等[16]、THOMAS等[25]、MCWHINNIE等[26]研究發現，在餌料不足的情況下，磷蝦會出現整個身體縮小的現象，有些已經成熟的個體也會通過不斷的蛻殼而失去原有的性特征而成為未成體。MAIHARA等[27]、NICOL等[28]研究證明，南極大磷蝦的蛻殼周期主要受溫度影響。IKEDA等[16]曾經在低溫實驗室內將南極大磷蝦放在過濾海水中培養了211 d，在培養過程中，處于饑餓狀態的磷蝦伴隨著新陳代謝的降低，身體也逐漸縮小，并且在整個實驗過程中一直在進行有規律的蛻殼。但是很少有研究者注意并研究鹽度對南極大磷蝦蛻殼會發生什么樣的影響。南極大磷蝦在蛻殼過程中，需要與外界環境進行一系列物質循環與能量轉換，這不僅需要適宜的鹽度來維持滲透壓[29]，而且需要從外界攝取大量的無機鹽如鈣、磷、鐵、硅等來生成新的外殼[30]。甲殼動物的滲透調節是一種消耗能量的生理過程[22]，不同鹽度下的滲透調節耗能存在一定的差異[31]。本實驗中，在24 h內，鹽度驟變組未出現蛻殼個體，而鹽度漸變組出現的蛻殼鹽度組有兩個，分別為26±0.4、30±0.4。在其后的暫養實驗中，鹽度驟變和鹽度漸變中蛻殼率的趨勢一致，且出現蛻殼磷蝦個體的鹽度組也相一致。鹽度為14～22和46～54時，均未出現蛻殼個體。當鹽度達到38±0.4時，均出現蛻殼率最高值，都為70%，分別占總蛻殼個體的比例為88%、70%。由此可以看出，鹽度對磷蝦蛻殼率的影響并未因為鹽度的驟變和漸變而有所改變，這與鹽度對磷蝦死亡率的影響并不一致。

在暫養實驗過程中發現，在高鹽濃度下的南極大磷蝦蝦殼有變軟的現象，這與三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)的暫養實驗中高鹽抑制了其新殼的硬化現象[32]存在一定的一致性，但是本實驗中沒有蛻殼的磷蝦個體的蝦殼也會變軟，相關原因還需深入研究。在蟹類里有MDS(molt death syndrome)現象的相關報道，即蟹蛻殼期間舊殼由于無法完全分離而導致的死亡[33]。ROMANO等[34]有過相關報道，遠海梭子蟹在鹽度10～40下的死亡大多是MDS死亡。但是在本實驗中大部分南極大磷蝦的死亡似乎并不是因為這個原因，因為在適宜鹽度下存活的大部分個體在實驗結束前也并未出現蛻殼現象，所以筆者推斷在鹽度過高和過低的情況下南極大磷蝦的死亡可能是因為其滲透調節出現紊亂而導致。

3.3 漸變后恢復對南極大磷蝦的影響

鹽度漸變后恢復的實驗表明，南極大磷蝦的成活率為100%。這個結果與其它種類的甲殼類的研究結果相一致，廖永巖等[35]研究表明，中華虎頭蟹(Orithyiasinica)從鹽度5～55恢復至鹽度34時,對存活率影響不顯著。關于南極大磷蝦的相關研究尚未見報道。在經過長時間一系列鹽度變化的培養后，南極大磷蝦是否也會相應的增加抗逆境的能力？有關研究還需繼續深入探討。

4 小結與展望

暫養實驗對于南極大磷蝦環境適應性以及行為學研究具有很重要的指導意義，但是在生產漁船上進行南極大磷蝦的暫養實驗具有一定的困難，因此目前為止國內關于磷蝦現場暫養的研究并不常見。王震等[14]、徐鵬翔等[11]、李瑩春等[10]在南極海域捕撈現場分別進行了不同環境因子控制下的南極大磷蝦活體暫養實驗，研究了南極大磷蝦在不同環境因素下的生長、存活狀態及耐受性。本實驗在方案設計、實驗條件、實驗材料的獲取等方面依然存在一定的缺陷。首先，同一網次活體南極大磷蝦的數量受到限制，分組太多導致每一組的磷蝦個體數量太少，也無法進行不同成熟級別的分組實驗；其次，實驗設備較為缺乏，實驗場地較為簡陋；最后，無法準確地進行個別變量的微調[14]。因此，本實驗所得到的結果有可能會略有偏差，各個層面尚有一定改進的空間，但本研究結果也為磷蝦環境的適應性研究提供了一定的參考資料。由于南極大磷蝦離水后存活時間較短，因此無法將其帶至陸地實驗室進行暫養實驗，海上暫養實驗的成功進行，也表明了船上磷蝦暫養的可行性。今后在改善船上暫養條件的基礎上，可以在各個層面進行南極大磷蝦的適應性研究。

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