人工飼養條件下額外投喂海蜇對銀鯧生長及代謝酶活性的影響

趙家興， 張晨捷， 高權新， 彭士明， 施兆鴻

(1. 中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090; 2. 上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306)

銀鯧(Pampusargenteus)，屬鱸形目(Perciformes)，鯧科(Stromateidae)，鯧屬，廣泛分布于黃渤海、東海和南海各海區[1]，其營養豐富、味道鮮美且無肌間刺，故深受人們喜愛。海蜇(Rhopilemaesculentum)是一種膠質狀的浮游動物，體內水分含量極大，海蜇干物質中含有多種必需氨基酸、膠原蛋白、長鏈多不飽和脂肪酸、奇數碳脂肪酸、糖胺聚糖等生物活性物質[2-4]。目前已知的可攝食水母的魚類約有一百余種，其中鯧亞目為攝食水母的代表性魚類，重點以水母為食，對水母具有明顯的攝食偏好，其它魚類主要以部分或者階段性攝食水母為主[5-6]。已有的研究表明，在銀鯧的食物來源中，水母占有較大的比重[7]，通過對銀鯧多年的養殖生產研究，也已證實銀鯧對海蜇等水母表現出明顯的攝食偏好(優先、爭搶攝食)。現有大量針對銀鯧生理、生態學及食性等的研究[7-13]，以及針對海蜇營養成分、生態分布、生物活性物質等相關研究[14-18]，同時也有銀鯧攝食水母的相關報道[19]。然而，銀鯧是如何應對海蜇這一高水分、膠狀質食物的吸收，其代謝機制方面目前尚未有相關報道。

本實驗通過比較分析在人工飼養條件下額外投喂海蜇對銀鯧生長、機體組織中主要蛋白和脂類代謝酶活性的影響，以期從機體代謝水平的角度分析銀鯧偏好攝食水母的生理基礎，為進一步深入揭示銀鯧偏好攝食水母的生理機制提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用銀鯧為人工培育獲得的種苗, 選取大小規格相近的銀鯧幼魚為實驗對象，平均質量為(6.02 ±1.24)g。實驗期間正常投喂所用飼料為自制漿狀料(林兼配合飼料∶蝦片∶α-淀粉∶魚油∶復合多維與礦物質=60∶20∶9∶9∶2)

實驗用海蜇購自寧德富發水產有限公司，培育期間以鹵蟲為餌料，培育至傘徑2～3 cm后進行投喂實驗。

1.2 飼養管理

本實驗于2016年6-8月在中國水產科學研究院東海水產研究所福鼎研究中心內的12 m3室內水泥池中進行(6 m3水體)，實驗周期60 d，期間投喂自制漿狀飼料，投喂時放置在餌料臺上，每天6∶00、17∶00投喂兩次。在此基礎上，設置不同額外投喂海蜇頻率，分別設定對照組及4個試驗組(每次在17∶00投喂約銀鯧體質量10%鮮活海蜇，1次/d、1次/3 d、1次/6 d、1次/12 d，各組間額外投喂海蜇頻率為唯一變量)，上述5組實驗投喂組依次標記為O組、A組、B組、C組和D組，每組設置3個平行，每個平行中放置80尾銀鯧。采用自然光照周期，養殖用水為沉淀、砂濾后的海水(必要時采取控溫措施)，水溫25～32 ℃，鹽度25～30，溶解氧>7 mg·L-1。養殖期間，養殖水體理化指標保持相對穩定，各實驗環境保持相同。

1.3 樣品采集

分別在實驗進行36 d、60 d進行采樣。取樣前，實驗魚24 h禁食，隨機挑選體表無損傷、鱗片完整、活力良好銀鯧，每個平行3尾魚，冷休克法麻醉稱量體質量、叉長。無菌注射器自尾靜脈取血，采血后，將血液4 ℃靜置24 h后，2 500 r·min-1離心10 min取血清。在碎冰上解剖取兩側肌肉和肝組織，-80 ℃保存待測。

1.4 指標檢測

成活率(Survival rate,SR, %)=100×(初始尾數-死亡尾數)/初始尾數

增重率(Weight gain rate,WGR, %)=100×[末重(g)-初重(g)]/初重(g)

特定生長率(Specific growth rate,SGR, %/d)=100×[ln末重(g)-ln初重(g)]/飼養天數(d)

血清和肝臟組織中谷丙轉氨酶(GPT)與谷草轉氨酶 (GOT)的測定方法采用賴氏法，血清中酶活性單位為U·L-1，肝臟中酶活性單位U·gprot-1。

肝臟中谷氨酸脫氫酶 (GDH)采用Elisa 測定試劑盒進行測定，活性單位為ng·mgprot-1。

血清、肝臟和肌肉組織中脂蛋白酯酶 (LPL)的測定方法為比色法，血清中活性單位為U·mL-1，肝臟與肌肉中活性單位為U·mgprot-1。

血清、肝臟和肌肉中脂肪酸合成酶 (FAS)的測定方法為紫外分光光度法，血清中活性單位為ng·mL-1，肝臟與肌肉中活性單位為ng·mgprot-1。

本實驗所用試劑盒購自南京建成生物工程研究所，按照試劑盒說明書進行操作。

1.5 統計分析

利用 SPSS 20.0 軟件分別對不同實驗組實驗數據對銀鯧各項指標數據進行統計與分析，采用 Duncan 氏法對各組數據進行多重比較，P<0.05為存在顯著性差異。用t檢驗檢測36 d取樣和60 d取樣數據，P<0.05為存在顯著性差異。數據均用平均值±標準差( x ± SD)表示。

2 結果與分析

2.1 額外投喂海蜇對銀鯧生長性能的影響

在為期60 d的養殖實驗中，其生長性能由表1所示。實驗各組銀鯧存活率均在85%以上，且各組間無顯著性差異。36 d與60 d的增重率和特定生長率變化趨勢相同，在高頻率組均表現出了升高趨勢，A組、B組顯著高于D組，但C組、D組和O組3組之間并無顯著差異。

2.2 額外投喂海蜇對銀鯧組織中蛋白代謝相關酶活性的影響

2.2.1 對血清、肝臟組織中GOT和GPT活性影響

實驗各組中銀鯧樣品血清、肝臟組織中 GPT 和 GOT 活性如表 1 所示。由表1可知，不論是36 d時還是 60 d時，額外投喂海蜇的頻率對銀鯧血清和肝臟組織中 GPT 和 GOT 活性的影響均不顯著(P>0.05)。在各組中血清和和肝臟組織中 36 d和 60 d GPT 和 GOT 活性之間都沒有顯著差異(P>0.05)。

表1 實驗各組銀鯧生長性能Tab.1 Growth performance of each group

注：同行數據肩標相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Values in the same row with the same small letter superscripts or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05), with different small letter superscripts mean significant differences (P<0.05)

表2 實驗各組銀鯧血清、肝臟組織中GPT和GOT活性Tab.2 GPT and GOT activities in serum and liver of each group

2.2.2 對肝臟GDH活性影響

如圖1所示，在36 d和60 d時，肝臟GDH活性在高頻率組(A組和B組)整體上表現出升高的趨勢。在36 d時，B組肝臟GDH活性顯著高于C組和O組(P< 0.05)，但A組、C組、D組和O組4組間并無顯著差異(P>0.05)。60 d時，A組GDH活性最高，C組GDH活性最低，二者之間存在顯著差異(P<0.05)；B、D、O 3組間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 額外投喂海蜇對銀鯧組織中脂類代謝相關酶活性的影響

2.3.1 對血清、肝臟和肌肉LPL活性影響

由表2可知，36 d時，A組3種組織中LPL活性最高，但各組銀鯧3種組織中LPL活性均無顯著性差異(P>0.05)。60 d時，A組血清中LPL活性顯著高于其它組(P<0.05)，且隨著額外投喂海蜇頻率的降低呈下降趨勢，但差異不顯著(P>0.05)。各組中，僅A組血清中36 d LPL活性與60 d有顯著差異(P<0.05)。

圖1 實驗各組銀鯧肝臟GDH活性Fig.1 GDH activities in liver of each group注：數據柱標注不同小寫字母表示36 d時各組間存在顯著差異(P<0.05)，不同大寫字母表示60 d時各組間存在顯著差異(P<0.05)Note: Colurmns with different small letters indicate significant differences among groups for 36 d (P<0.05), with different capital letters indicate significant differences among groups for 60 d (P<0.05)

2.3.2 對血清、肝臟和肌肉FAS活性影響

如圖2所示， 36 d時，各組銀鯧血清、肝臟和肌肉中FAS活性差異不顯著(P>0.05)。當實驗進行到60 d時，血清FAS活性各組銀鯧差異不顯著(P>0.05)；而肝臟中FAS活性A、B組顯著高于C、D組(P<0.05)，雖高于O組但無顯著差異(P>0.05)；肌肉中的FAS活性攝食海蜇的試驗組(A組、B組、C組和D組)銀鯧顯著高于對照組 (P<0.05)，同時，D組肌肉中FAS活性也顯著高于其它組(P<0.05)。

表3 實驗各組銀鯧血清、肝臟和肌肉組織LPL活性Tab.3 LPL activities in serum, liver and muscle of each group

注：同行數據上標相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，*表示36 d與60 d存在顯著差異(P<0．05)

Note: Values in the same row with the same small letter superscripts or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05), with different small letter superscripts mean significant differences (P<0.05),*indicates significant differences between 36 d and 60 d(P<0.05)

圖2 實驗各組銀鯧血清、肝臟和肌肉組織FAS活性Fig.2 FAS activities in serum, liver and muscle of each group注：數據柱標相同小寫字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0．05)Note: Columns with the same small letter superscripts or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05), with different small letter superscripts mean significant differences (P<0.05)

3 討論

3.1 額外投喂海蜇對銀鯧生長性能的影響

由于海蜇觸手中富含海蜇毒素，過量的海蜇毒素會導致魚體生理機能受損，甚至死亡[5]，本研究結果顯示各組間成活率均在85%以上，且各組間并無顯著性差異，表明本實驗條件下的海蜇投喂量并未對銀鯧產生毒素效應。在銀鯧養殖中，海蜇可以作為一種優良的輔助食物[19]，通過本實驗發現，36 d與60 d的增重率和特定生長率變化趨勢相同，在高頻率額外投喂海蜇組表現出了一定的升高趨勢，這說明額外投喂海蜇可在一定程度上提高銀鯧的生長性能。海蜇各組織水分均在93%以上[2]，本實驗條件下額外添加海蜇對各實驗飼料中主要常量營養物質的含量影響不大，因此，究竟是海蜇體內哪些微量營養元素對提高銀鯧生長性能發揮了作用，后續還需進一步的驗證分析。

3.2 額外投喂海蜇對銀鯧組織中蛋白代謝相關酶活性的影響

3.2.1 對血清、肝臟組織中GOT和GPT的影響

GPT和GOT為氨基酸代謝過程中不可缺少的轉氨酶。GPT(GOT)在 α-酮戊二酸與丙氨酸(天冬氨酸)生成谷氨酸與丙酮酸(草酰乙酸)反應中起轉氨基作用[20]，GPT和GOT活性變化可以從側面反映肝細胞損傷。水母類生物的一個顯著生物學特征是大多具有刺細胞，含有水母毒素。本實驗中，在36 d和60 d時，各試驗組銀鯧攝食海蜇后與未攝食海蜇的對照組相比，血清和肝臟中GPT和GOT含量并無顯著差異。這進一步佐證銀鯧攝食海蜇并不會對機體，特別是肝臟和心臟，造成負面影響。GPT和GOT作為轉氨酶，其活性反映了機體氨基酸的代謝強度，在機體蛋白質代謝中起著重要作用[21]。已有在大黃魚(Pseudosciaenacrocear)[22]、斜帶石斑魚(Epinepheluscoioides)[23]等實驗表明，當飼料蛋白濃度改變時魚肝臟GPT和GOT活性也隨之改變。本研究結果顯示，高頻率額外投喂海蜇銀鯧肝臟GPT和GOT活性相比較低頻率組和對照組均表現出一定的升高趨勢，表明額外投喂海蜇可在一定程度上促進銀鯧氨基酸代謝，利于其機體的代謝平衡。

3.2.2 海蜇投喂頻率對肝臟GDH活性影響

3.3 額外投喂海蜇對銀鯧組織中脂類代謝相關酶活性的影響

3.3.1 海蜇投喂頻率對銀鯧血清、肝臟和肌肉 LPL 活性影響

LPL是動物脂質轉運、沉積和新陳代謝的關鍵酶，能夠使動物機體內甘油三酯降解為甘油和游離的脂肪酸，供機體組織儲存、利用[28]。LPL活性的高低表明動物機體脂質代謝水平[29]。本研究結果表明，最高頻率組(A組)銀鯧血清、肝臟與肌肉中LPL活性均為最高，且在60 d時血清LPL活性在額外投喂海蜇組均表現出了一定的升高趨勢。表明額外投喂海蜇可在一定程度上促進銀鯧對脂質營養的消化吸收。本實驗結果中，在最高頻率組，36 d與60 d血清LPL活性存在明顯差異，表明隨著長時間高頻率的額外海蜇攝入可提高銀鯧血清LPL活性，增強機體脂代謝強度，但短時間內這種作用效果可能不明顯。

3.3.2海蜇投喂頻率對銀鯧血清、肝臟和肌肉FAS活性影響

FAS為內源性脂肪酸合成過程的關鍵酶，FAS活性大小是衡量魚體脂肪沉積的重要參數[30]，而不同動物的器官和組織中的活性、反應時間和作用機理并不相同[31]。當飼料成分改變時，魚類體內的FAS活性也適應其變化隨之改變，通常需要幾周的時間改變FAS活性以適應飼料的改變[32]。本實驗中，36 d時各組銀鯧3個組織的 FAS活性無顯著差別，到實驗進行 60 d時，肝臟和肌肉中FAS活性出現明顯差異，也印證了上述觀點。此外，已有研究證明，魚類體內FAS活性不僅受攝食中蛋白和脂肪水平影響，還受到脂肪酸成分和其它微量營養元素影響[31,33]。本研究結果顯示，60 d時，高頻率投喂組肝臟脂FAS活性顯著高于低頻率投喂組，同時，肌肉組織中，額外投喂海蜇試驗組FAS活性均顯著高于對照組。額外投喂海蜇對銀鯧FAS活性的影響是由海蜇體內的哪些成分所致，還需進一步進行驗證。

4 小結

本研究結果得出，人工飼養條件下額外投喂海蜇可在一定程度上提高銀鯧的生長性能，組織中蛋白代謝相關酶活性(GPT、GOT和GDH)及脂類代謝相關酶活性(LPL、FAS)在高頻率額外投喂海蜇組均呈現出了一定的升高趨勢，增強了銀鯧體內氨基酸和脂肪酸的代謝效率，從代謝層面提升了銀鯧的環境適應能力。通過本實驗也進一步證實了海蜇可作為一種人工養殖銀鯧比較理想的天然餌料，有助于增強銀鯧環境適應能力。本實驗條件下, 在銀鯧人工養殖過程中，基于生長性能與機體代謝指標的分析，每3天額外投喂一次海蜇較為適宜。

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