魯中山地側(cè)柏人工林下植物多樣性分析與評價

梁 燕 ，葛忠強 ，謝同利 ，楊培同 ，呂雷昌 ，楊 靜 ，仇 曉 ，王 靜 ，王清華 *

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟南 250014；2.濟南市歷城區(qū)國有黑峪林場；3.費縣林業(yè)局）

生態(tài)系統(tǒng)的多樣性是其組織結(jié)構(gòu)水平的重要體現(xiàn)，常常與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性相關(guān)聯(lián)。通過對物種多樣性相關(guān)指數(shù)進行觀測和分析，能及時了解生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)群落的變化，認識其結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性，發(fā)現(xiàn)控制群落結(jié)構(gòu)和組成的基本規(guī)律，有利于對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部機制進行深入研究[1]。植物是一切生物賴以生存的基礎(chǔ) 是生物多樣性保護的先決條件[2]。植物多樣性是改善森林環(huán)境、豐富森林景觀、促進區(qū)域社會、經(jīng)濟、生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。林下植被群落在組成和結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的多樣性是認識森林生態(tài)系統(tǒng)的組織水平和功能狀態(tài)的基礎(chǔ)，是森林生態(tài)和生物多樣性研究中的重要研究方向。

側(cè)柏屬于溫帶樹種，耐干旱瘠薄能力較強，是魯中山地最常見的一種造林樹種，在涵養(yǎng)水源、增加碳匯、減少徑流、保持水土、凈化空氣等方面發(fā)揮了重要的生態(tài)功能[3]，本文通過對多個樣地的側(cè)柏人工林下植物進行多樣性分析和評價，旨在闡明魯中山地長期側(cè)柏人工林的植被特征，以期為石灰?guī)r山地側(cè)柏人工林營建和植物生態(tài)研究提供有益參考。

1 調(diào)查區(qū)概況

魯中山區(qū)位于山東省中部，主要分布在濟南、臨沂、泰安、淄博、萊蕪、濟寧、濰坊等市，以泰山、蒙山、嶗山、魯山、沂山、徂徠山等為代表，屬于山東省內(nèi)地勢最高、山地分布最集中的區(qū)域。本區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶詺夂颍昶骄鶜鉁?2.0～14.5℃，極端最低溫為-18～-14℃，≥4℃積溫 4 100～4 600℃。年降水量為700～900 mm，雨量多集中在6-9月，占全年降水量3/4，山地氣候有較為明顯的垂直分異現(xiàn)象。區(qū)內(nèi)土壤以棕壤與褐土為主，植被為各種落葉闊葉林和溫性針葉林[4]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

試驗區(qū)共有3處，樣點一設(shè)在山東省林業(yè)科學(xué)研究院燕子山實驗林場，位于濟南市歷下區(qū)；樣點二設(shè)在原山林場，位于淄博市博山區(qū)；樣點三設(shè)在黑峪林場，位于濟南市歷城區(qū)彩石辦事處。供試林分為長期側(cè)柏人工林，均營造于上世紀60年代初，多分布于山坡地，土壤以普通褐土為主，土層較薄，石礫含量較高。

在各樣點選取不同密度和郁閉度的側(cè)柏人工林，樣點一、二、三分別設(shè)置 6、8、9個樣地，記錄樣地的經(jīng)度、緯度、海拔、坡向、坡位等生境因子。每個樣地面積為100m2，林下植被主要以灌木為主，少數(shù)樣地草本植物較多。具體情況見表1。

2.2 樣地調(diào)查

采用典型取樣的方法，對各樣地側(cè)柏林下的的喬木、小喬木及灌木進行每木檢測，實測樹木種類、數(shù)量、高度、地徑、冠幅及蓋度，取樣測定干物質(zhì)重量；對于地被草本層，在每個樣地選取3個樣方，樣方面積為1m×1m，分別調(diào)查并記錄樣方內(nèi)所有草本植物的種名、個體數(shù)（株數(shù)或叢數(shù)）及蓋度，取樣測定樣方內(nèi)草本植物干重。

表1 側(cè)柏人工林樣地概況

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

2.3.1 多樣性指數(shù)

（1）豐富度指數(shù)：

Pa=S

Ma=(S-1)/ln(N)

（2）多樣性指數(shù)：

D=1-ΣPi2

H=-ΣPilnPi

（3）均勻度指數(shù)：

選取部分（37臺）具有代表性的柱塞泵，將改進前后的配件使用情況進行統(tǒng)計，改進前后同期對比，盤根、柱塞和銅壓套的使用量明顯減少。其中，盤根由原來的450卷變?yōu)?50卷；柱塞由原來的193卷變?yōu)?03卷；銅壓套由原來的193卷變?yōu)?03卷。年節(jié)約額合計為36 600元。目前，隨著油田進入中后期開發(fā)階段，高壓柱塞泵的使用越來越廣，所以該改進方案所帶來的經(jīng)濟效益是很可觀的。

Pj=H/lnS

Ea=(1/(ΣPi2-1)/(Exp(-ΣPilnPi)-1)式中：S是樣方的植物種類總和；Pi=ni/N是種i的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比率，N是所有物種的個體數(shù)之和，ni是第i種的個體數(shù)量；Pi2=[ni(ni-1)]/[N(N-1)]。

2.3.2 多樣性評價

由于各調(diào)查指標(biāo)對側(cè)柏人工林下植物多樣性的影響并不一致，采用因子分析方法進行綜合評價。所用統(tǒng)計軟件為Statistica 8.0，選取指標(biāo)共8個，分別為Patrick豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)、林下植物生物量和蓋度，具體步驟見參考文獻[6,7]。

3 結(jié)果與分析

3.1 側(cè)柏林下植物多樣性分析

3.1.1 豐富度指數(shù)分析

群落物種豐富度是生態(tài)學(xué)中運用得最早和最廣泛的一個指數(shù)，表示了群落所含物種數(shù)量的多少。依據(jù)試驗地調(diào)查結(jié)果（表2），側(cè)柏人工林下共有植物53種，隸屬35科48屬，大多數(shù)為雙子葉植物，共有46種，占86.8%，隸屬于31科41屬，其中鼠李科有2屬6種，豆科3屬3種，蕓香科2屬3種，馬鞭草科、桑科、椴樹科、榆科、漆樹科、大戟科2屬2種。單子葉植物6種，占11.3%，隸屬于3科6屬，其中禾本科3屬3種，百合科2屬2種。側(cè)柏人工林下草本層由單子葉植物與雙子葉植物中的茜草科、菊科、堇菜科植物構(gòu)成，植物蓋度大，生物量高、生存能力較強；調(diào)查發(fā)現(xiàn)灌木層中馬鞭草科、桑科、柿科、椴樹科、漆樹科植物，藤本植物中葡萄科、衛(wèi)矛科植物生長優(yōu)勢明顯；側(cè)柏人工林下有少量側(cè)柏幼苗、榆樹幼苗、刺槐幼苗、香椿幼苗出現(xiàn)。側(cè)柏耐干旱瘠薄，其生長條件下其他植物較難適應(yīng)，灌木較草本植物表現(xiàn)出更大的生長優(yōu)勢。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)側(cè)柏林下幼苗極少出現(xiàn)，說明區(qū)域內(nèi)側(cè)柏人工林自然更新較為困難。

由表3可知，不同側(cè)柏林所含植物種類存在較大差異，Patrick指數(shù)變化范圍在2～15，變異系數(shù)為43.54%；Margalef指數(shù)變化范圍為 0.350～2.162，變異系數(shù)CV高達61.74%。相比之下，黑峪林場的Patrick指數(shù)最大，其次為原山林楊，均明顯高于燕子山林場，說明側(cè)柏林的植物種類最多，而后者的植物種類數(shù)最少。雖然Margalef指數(shù)也是物種豐富度指數(shù)之一，但其在不同林分間的變化趨勢與Patrick指數(shù)并不一致，原山林場的Margalef指數(shù)略高于黑峪林場，二者均明顯高于燕子山林場。側(cè)柏人工林所處地理位置對其生態(tài)系統(tǒng)中的物種豐富度帶來明顯影響，是受坡度、坡向、土壤等多種立地因素綜合作用的結(jié)果，除此之處，燕子山林場地處濟南市區(qū)，受人力干憂相對較大，也是其物種豐富度相對較低的主要原因。

3.1.2 多樣性指數(shù)分析

物種多樣性反映了生態(tài)系統(tǒng)群落內(nèi)不同物種在結(jié)構(gòu)和動態(tài)上的差異性程度，也能夠反映出群落中物種的變化程度、豐富度、均勻度以及特種構(gòu)成與不同林分密度之間的關(guān)系[8]。由表2可以看出，不同側(cè)柏林的植物品種多樣性表現(xiàn)了很大差異性。經(jīng)計算得知，所調(diào)查23個林分的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)的平均值分別為0.56和0.30，標(biāo)準差分別為0.55和0.31；兩個指數(shù)的平均值與標(biāo)準差都非常接近，導(dǎo)致變異系數(shù)非常高，分別為89.26%和90.69%。對比分析3個樣點多樣性指數(shù)的平均值（圖2），可以看出原山林場側(cè)柏林的生物多樣性相對要好一些，其次為燕子林場，黑峪林場要差一些，但三者之間沒有達到顯著性差異。相比之下，燕子山林場各側(cè)柏林間的多樣性差異較小，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)的變異系數(shù)均低于黑峪林場和原山林場。

表2 供試側(cè)柏人工林下植物種類統(tǒng)計

類別 科名 屬名 種名忍冬科Caprifoliaceae茜草科Rubiaceae Juss.(1789)忍冬Lonicera japonica Thunb.茜草Rubia cordifolia L.鼠李科Rhamnaceae忍冬屬Lonicera Linn.茜草屬Rubia Linn棗屬Ziziphus Mill.酸棗Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa(Bunge)Hu ex H.F.Chow）鼠李屬Rhamnus L.小葉鼠李Rhamnus parvifolia Bunge鼠李Rhamnus davurica Pall圓葉鼠李Rhamnus globosa Bunge卵葉鼠李Rhamnus bungeana J.Vass玄參科Scrophulariaceae報春花科Primulaceae Batsch ex Borkh.(1797)傘形科Apiaceae Lindl.(1836)紫茉莉科Nyctaginaceae Juss.(1789)地黃屬Rehmannia珍珠菜屬Lysimachia柳葉芹屬Czernaevia Turcz.葉子花屬Bougainvillea薄葉鼠李Rhamnus leptophylla地黃Rehmannia glutinosa(Gaetn.)Libosch.ex Fisch.et Mey.）珍珠菜Lysimachia clethroides Duby柳葉芹Czernaevia laevigata葉子花Bougainvillea spectabilis Willd.漆樹科Anacardiaceae黃櫨屬Cotinus黃連木Pistacia chinensis Bunge連香樹科Cercidiphyllaceae黃櫨Cotinus coggygria Scop.黃連木屬Pistacia L.連香樹Cercidiphyllum japonicum Sieb.Et Zucc.木犀科Oleaceae 連翹屬Forsythia Vahl連香樹屬Cercidiphyl lum Sieb.et Zucc連翹Forsythia suspensa八角科Magnoliaceae 五味子屬Schisandra Michx.五味子Schisandra chinensis堇菜科Violaceae Batsch(1802)唇形科Labiatae堇菜屬Viola L鼠尾草Salvia Linn.紫花地丁Viola yedoensis Makino丹參Salvia miltiorrhiza Bge.栝樓Trichosanthes kirilowii Maxim馬蘭Kalimeris indica(Linn.)Sch.被子植物門Angiospermae 百合科Liliaceae Juss.菝葜屬Smilax L.菝葜Smilax china L.胡蘆科Cueurbitaceae菊科Asteraceae Bercht.&J.Presl(1820)栝樓屬Trichosanthes Linn.馬蘭屬Kalimeris沿階草Ophiopogon bodinieri Levl.莎草科CyperaceaeJuss.(1789) 薹草屬Carex Linn.羊須草Carex callitrichos V.Krecz.禾本科Poaceae沿階草屬Ophiopogon Ker－Gawl白茅針I(yè)mperata cylindrica(L.)P.Beauv.Var.Major(Nees)C.E.Hubb.結(jié)縷草屬Zoysia 結(jié)縷草Zoysia japonica Steud.求米草Oplismentls undulatifolius folius白茅屬Imperata Cyr.求米草屬Oplismenus

表3 不同樣地側(cè)柏林的植物物種多樣性指數(shù)

圖1 不同樣點側(cè)柏林的植物物種豐富度

圖2 不同樣點側(cè)柏林的植物物種多樣性

3.1.3 均勻度分析

森林生態(tài)系統(tǒng)中的物種均勻度是指林分中全部物種個體數(shù)量的分配狀況，反映了不同物種個體數(shù)目在系統(tǒng)中分配的均勻程度。Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)是比較常用的均勻度指標(biāo)，可定量描述群落中特種的差異程度。與物種豐富度和多性差類似，魯中山地不同側(cè)柏林的植物物種均勻度也存在較大差異，Pieou指數(shù)的平均值為0.29，變化幅度為0.003～0.861，變異系數(shù)高達94.83%；Alatalo指數(shù)的平均值為0.59，變化幅度為0.302～1.586，變異系數(shù)為58.28%。相比之下，燕子山林場和原山林場側(cè)柏林的植物物種均勻度比較接近，而黑峪林場側(cè)柏林的植物物種均勻度要明顯偏低。

圖3 不同樣點側(cè)柏林的植物物種均勻性

3.2 側(cè)柏林下生物量與蓋度

生物量和蓋度可在一定程度上反映側(cè)柏林林下植被的生產(chǎn)力和生長情況。由表4可以看出，供試23個側(cè)柏林樣地的林下生物量和蓋度均存在很大差異，變異系數(shù)都在50%以上。三個樣點中，燕子山林場側(cè)柏林的平均林下生物量最高，大小順序為：燕子山林場≥原山林場≥黑峪林場；而平均林下蓋度的大小順序為：原山林場≥黑峪林場≥燕子山林場。

3.3 側(cè)柏林植被特征指標(biāo)的相關(guān)性分析

對3個樣點的所有23個供試側(cè)柏林的林下生物多樣性指標(biāo)以及生物量、蓋度進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。由表4中的分析結(jié)果可以看出，Patrick指數(shù)僅與Margalef指數(shù)間存在顯著相關(guān)性，而與其它指標(biāo)間的相關(guān)性均未達到顯著水平，而除Patrick指數(shù)之外的其它5個生物多樣性指數(shù)之間均存在顯著性相關(guān)，表明魯中山區(qū)側(cè)柏林的生物豐富度、多樣性和均勻度之間是密切相關(guān)的。所有林下植物的多樣性指數(shù)與其生物量、蓋度均沒有顯著相關(guān)性，而林下生物量和蓋度間的關(guān)系具有顯著相關(guān)性。

3.4 側(cè)柏林下植被多樣性的綜合評價

采用因子分析方法，首先將側(cè)柏人工林下植物6個多樣性指數(shù)和林下生物量、蓋度的調(diào)查數(shù)據(jù)進行標(biāo)準化，然后通過計算共提取出了8個公因子，其中前3個公因子的方差貢獻率分別為54.37%、19.94%和18.32%，累積方差貢獻率為92.63%，表明原來8個觀測指標(biāo)的全部信息可由這三個公因子反映90%以上。為使突出各個主因子的典型代表變量，采用最大方差法旋轉(zhuǎn)因子，求得旋轉(zhuǎn)后因子載荷（表6）。由表5中的公因子負荷結(jié)果可以看出，公因子1中負荷值較高的指標(biāo)是H、D、J和Ea，說明該公因子的主要信息由側(cè)柏林下植物的多性樣和均勻性決定，公因子2中負荷值較高的指標(biāo)是Pa和Ma，說明其主要由林下植物的豐富度所決定；而公因子3的主要信息則由林下生物量和蓋度決定。分析結(jié)果表明，側(cè)柏林下植物多樣性其多個特征指標(biāo)的綜合反映。

表4 各樣點側(cè)柏林的林下生物量與蓋度

表5 側(cè)柏林下植被特征指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)及顯著性

為綜合評判出不同樣點側(cè)柏林林下植物多樣性的優(yōu)劣，需要按因子分析的要求計算出不同側(cè)柏林的3個公因子得分值，然后乘以各自權(quán)重，得出綜合分值。公因子權(quán)重的相對大小反映了各個公因子在評價中的相對地位。為了更合理地給出權(quán)重，將不同公因子特征根貢獻率作為權(quán)重值[10]。計算結(jié)果如表6所示。場、原山林場和黑峪林場側(cè)柏人工林下植物多樣性平均標(biāo)準化分值分別為0.498、0.214和 0.485。

表6 不同觀測指標(biāo)的公因子負荷

表7 各樣地的公因子得分和綜合分值

4 結(jié)論

（1）對魯中山區(qū)3個地點的長期人工側(cè)柏林調(diào)查結(jié)果表明，23個試驗樣地中共有林下植物53種，隸屬于35科48屬，以雙子葉植物為主，共有46種，占86.8%。

（2）魯中山區(qū)不同側(cè)柏林的林下生物豐富度、多樣性和均勻度存在較大差異，但三者之間是密切相關(guān)的。林下植物的多樣性指數(shù)與其生物量、蓋度均沒有顯著相關(guān)性，而林下生物量和蓋度間的關(guān)系具有顯著相關(guān)性。

（3）采用因子分析法對側(cè)柏林下植物多樣性狀況進行了綜合評價，結(jié)果表明，3個試驗地點側(cè)柏人工林下植物多樣性平均標(biāo)準化分值大小順序依次為燕子山林場、黑峪林場和原山林場，以燕子山林場最佳。在以后的研究中可根據(jù)海拔、坡度、坡向、土壤、人為干擾等具體立地環(huán)境因素開展進一步研究工作。

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