喀斯特白云巖石漠化區域不同生境條件下苔蘚植物群落特征及演替模式研究

龐嘉鵬, 王智慧,*, 張朝暉

1. 貴州師范大學生命科學學院, 貴陽 550001

2. 貴州師范大學貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室, 貴陽 550001

1 前言

石漠化是喀斯特地貌典型的脆弱生態環境, 主要集中在以貴州為中心(北緯23°—32°, 東經102°—111°)的中國西南地區[1-2], 具有巖石裸露、易水土流失、生態環境惡劣等特點[3-4]。而生態環境是植物的生長所依賴的一個重要條件, 這種特殊的環境使得植被演替放緩, 生態效率降低[5]。苔蘚植物作為植物界從水生向陸生過渡的高等植物中最原始的類群,即使在這樣養分限制和總體生產力較低的喀斯特惡劣生態環境下, 依然可以持續生長。由于本身植株微小, 加上物種鑒定困難以及大部分研究者對苔蘚植物缺乏了解, 對于苔蘚植物的功能往往被忽視[6]。國內關于喀斯特苔蘚植物的研究主要集中在在分類、區系、多樣性、生態功能等方面[7-13]?？λ固氐匦芜@種特殊的巖溶地質, 石漠化較嚴重, 水土保持能力較弱, 苔蘚群落作為石漠化環境的先鋒植物群落[14], 具有水土保持、環境保護、重金屬富集等生態功能[15]。陳云等采用多元回歸樹得出小秦嶺自然保護區苔蘚植物多樣性隨海拔的上升呈顯著的上升格局[16]。劉榮相等對貴州貞豐縣喀斯特石漠地區峰叢不同山段苔蘚植物群落特征的研究, 說明人類影響及植被覆蓋率成為了影響苔蘚分布的重要因素[17],籍燁研究不同演替階段中苔蘚植物的多樣性, 發現隨著演替階段的發展, 苔蘚植物多樣性呈現先下降、在藤刺灌叢出現反彈、最后再次降低的變化趨勢[18]。通過對群落多樣性的研究, 不僅有利于了解一定區域范圍內系統本身抵御外界不確定性因素的干擾和干擾后恢復的能力, 而且還有助于探究喀斯特白云巖石漠化區域生態系統中苔蘚群落的生產力水平[19-22], 因此本文以苔蘚群落作為對象, 通過對喀斯特白云巖石漠化區域不同生境條件下的苔蘚群落的種類組成、群落多樣性特征及其演替模式的研究,揭示了苔蘚群落在生境條件下的適應環境、維持生存的策略, 為喀斯特石漠化的生物治理提供研究依據。

2 研究區域和方法

2.1 研究地點

研究地區位于貴州省貴陽市城北黔靈山脈的鹿沖關森林公園(北緯 26°37′31.01″—26°38′09.80″, 東經 106°42′09.50″—106°43′16.27″), 該區域是發育在白云巖上的十分典型的喀斯特地形[23], 處于亞熱帶濕潤溫和型氣候帶, 有充沛的水資源、較穩定且適宜的溫度以及較大的濕度, 使得這里的森林覆蓋率達87%, 共有植物約190科844屬2037種, 主要植被群落類型有以馬尾松(Pinus massoniana)為優勢的森林群落, 主要植物種類有馬尾松、楓香樹(Liquidambar formosana)、油茶(Camellia oleifera)、杜鵑(Rhododendron simsii)和小果珍珠花(Lyonia ovalifolia)等; 以華山松(Pinus armandii)為優勢的群落, 主要植物種類有華山松、鹽膚木(Rhus chinensis)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、樸樹(Celtis sinensis)、欒樹(Koelreuteria paniculata)等; 以黑松(Pinus thunbergii)為優勢的群落, 主要植物種類有黑松、小果薔薇(Rosa cymosa)、金絲梅(Hypericum patulum)、火棘(Pyracantha fortuneana)等。包括掌葉木(Handeliodendron bodinieri)、云南擬單性木蘭(Parakmeria yunnanensis)、銀杉(Cathaya argyrophylla)和柔毛油杉(Keteleeria pubescens)等瀕危稀有植物約41種[24]。由于人類活動的影響, 樣地內有局部地區出現了喀斯特石漠化現象, 同時經初步調查,區域內有較為豐富的典型植被、生境條件, 苔蘚植物生長良好、種類豐富, 為研究苔蘚群落多樣性提供了優越的條件。

2.2 調查及采樣

于2015年10月—2016年4月間采用樣方調查法進行調查。根據植物類群和環境選取裸露白云巖、灌草叢、藤刺灌木叢、針闊混交林四種生境條件, 設置的樣地見圖1。同時記錄每個樣地海拔、溫度、濕度、光照強度、郁閉度、蓋度等生態因子(表1)。每個樣地隨機取5個1 m×1 m大樣方, 每個大樣方利用五點取樣法取5個10 cm×10 cm小樣方中全部苔蘚, 共收集群落樣方(樣本)100份。實驗室內使用HWG-1型雙筒解剖鏡、XSZ-107TS型光學顯微鏡觀察并繪圖。參照《中國苔蘚志》(第二、四、七、八卷)進行苔蘚物種鑒定[25-28], 并對每個小樣方苔蘚植物群落利用優勢種原則命名。參照《貴州植物志》[29](第一、四、五、七、九卷)對樣地植物進行分類鑒定。

圖1 研究區采樣點設置Fig. 1 Sample location of area

2.3 數據分析

2.3.1 重要值(IV)

苔蘚植物的重要值：IV(%)=(Fr+Cr)/2

式中,Fr為苔蘚植物在各樣地的相對頻度,Cr為苔蘚植物在各樣地的相對蓋度。

2.3.2 多樣性指數

(1)α多樣性指數

Shannon-Wiener多樣性指數(H)

式中,H為各小樣方物種多樣性之和,Pi為第i個物種的重要值,S為每個生境條件內的苔蘚物種總數。

Pielou均勻度指數(J)

式中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數。

(2)β多樣性指數

Sorenson多樣性指數(Cs)

式中,j為兩個生境條件下苔蘚植物的共有種,a和b分別為兩個生境條件下苔蘚植物的物種總數。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成

經調查, 通過對各樣地內苔蘚群落的統計, 共記錄到組成物種11科30屬82種, 其中蘚類植物10科28屬80種, 苔類植物1科1屬2種。裸露白云巖共有苔蘚植物27種, 隸屬于3科11屬; 灌草叢共有苔蘚植物27種, 隸屬于4科14屬; 藤刺灌木叢共有苔蘚植物34種, 隸屬于6科16屬; 針闊混交林共有苔蘚植物42種, 隸屬于7科21屬, 其中優勢科為叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryaceae), 優勢屬為扭口蘚屬(Barbula)、真蘚屬(Bryum)、小石蘚屬(Weissia)和石灰蘚屬 (Hydrogonium)等。就總體而言, 隨著生境條件逐漸良好, 物種豐富度逐漸增加。裸露白云巖和灌草叢僅有27個種, 物種豐富度最小。針闊混交林苔蘚植物十分豐富, 其科、屬、種相較其他三個植被類型也是最大的。

3.2 各生境條件苔蘚植物重要值

表1 樣地生境Tab. 1 Environmental features of sampling sites

從群落物種組成上來看, 短葉小石蘚、北地扭口蘚和尖葉扭口蘚普遍存在于各生境條件下, 為各生境條件的共有種。僅在針闊混交林出現的有卵葉青蘚、側枝匐燈蘚和短尖美喙蘚(Eurhynchium angustirete)等21種, 僅出現在藤刺灌木叢的包括有凈口蘚(Gymnostomum calcareum)、寬葉真蘚(Bryum funkii)和中華短月蘚(Brachymenium sinense)等13種,比拉真蘚(Bryum billarderi)、短肋羽蘚(Thuidium kanedae)等9種僅出現在灌草叢, 僅出現在裸露白云巖的最少, 僅闊葉小石蘚、尖葉平蒴蘚(Plagiobryum demissum)、沙氏真蘚(Bryum sauteri)等8種。

圖2 各生境條件苔蘚植物科屬種數Fig. 2 The number of family and genus in different habitats

針闊混交林下的優勢苔蘚植物為北地扭口蘚、卵葉青蘚、側枝匐燈蘚、毛口蘚(Trichostomum brachydontium), 其中北地扭口蘚出現最多, 為建群種, 其重要值為 14.65, 藤刺灌木叢下的長尖扭口蘚、卷葉石灰蘚、尖葉扭口蘚、凈口蘚為優勢種, 其重要值分別為 8.23、7.65、6.99、5.48, 灌草叢中的長尖扭口蘚重要值達到 10.82, 其次是黑扭口蘚(Barbula nigrescens)和銀葉真蘚, 重要值為 7.59和7.24, 其余種類重要值介于1.48—6.53之間, 裸露白云巖中北地扭口蘚重要值為 9.86, 其次是闊葉毛口蘚和長尖扭口蘚, 重要值為 9.85和 9.42, 小石蘚(Weissia controversa)的重要值最小僅0.85。

3.3 各生境條件苔蘚群落多樣性分析

各生境條件苔蘚植物的Shannon-Wiener多樣性指數(H)和Pielou均勻度指數(J)如圖3所示。由圖可知, 各生境條件多樣性指數總體呈現由裸露白云巖到針闊混交林不斷遞增的趨勢, 與豐富度的關系最為密切, 針闊混交林物種多樣性指數最高, 為 3.37;藤刺灌木叢和草灌叢次之, 分別為 3.31和 3.13; 裸露白云巖的物種多樣性指數最低, 僅為 2.99, 這與該生境條件較為惡劣有關。總體來說, J值均大于0.9,說明整體研究區域的生境較好, 而在裸露白云巖和針闊混交林兩個“極端”生境中均勻度最小, 說明石漠化生境和高等植物的頂級群落, 均對苔蘚的生長產生了影響。其中藤刺灌木叢、灌草叢、裸露白云巖三者之間無顯著性差異(P＞0.05); 針闊混交林與藤刺灌木叢二者之間也無顯著性差異; 而針闊混交林與灌草叢、裸露白云巖之間具有顯著差異(P＜0.05)。

各生境條件苔蘚群落物種組成的相似性如表 3所示。各生境條件苔蘚植物群落物種相似性相對較低(26.09%—45.90%), 均未達到50%。其中藤刺灌木叢和裸露白云巖之間的相似性最高。達到了45.90%,表明其苔蘚物種組成最為相似。針闊混交林與裸露白云巖相似性系數最低, 為 26.09%, 灌草叢和裸露白云巖相似性也較高, 達到了40%。

3.4 各群落生境條件苔蘚植物生活型

根據 Magdefrau的概念和區分系統[30], 通過統計各生境條件苔蘚植物的生活型, 各生境條件下共有4種類型, 其中矮叢集型達到了苔蘚總數的50%,主要包括叢蘚科、真蘚科等, 高叢集型占苔蘚總數的 33.33%, 主要包括金發蘚屬、扭口蘚屬等, 交織型有 11種, 占苔蘚總數的 13.10%, 主要包括青蘚科、羽蘚科等, 平鋪型和樹狀型最少，僅地錢屬 2種和大葉蘚屬 1種, 分別占苔蘚總數的 2.38%和1.19%。該區域內矮叢集型、高叢集型、交織型是苔蘚植物主要生活型, 反映出該區域各生境條件環境復雜, 各生境條件多樣化特點。

各生境條件的生活型也具有差異(圖4), 由圖可以看出, 矮叢集型、高叢集型在各生境條件中均有出現, 交織型除了藤刺灌木叢均有出現, 平鋪型僅少量出現在藤刺灌木叢和針闊混交林, 樹狀型只出現于灌草叢其余生境條件均未出現該生活型, 針闊混交林相較于其他生境, 交織型的比例增加, 高叢集型比例減少。裸露白云巖, 植被類型單一, 生存環境較惡劣, 分布有3種生活型, 物種種類較單一；針闊混交林, 植被郁閉度大, 被喬木重新分配的濕度、光照等資源使得苔蘚植物種類達到最多, 同時苔蘚植物生活型也最豐富, 被視為潮濕環境指示的交織型苔蘚比例在這個生境明顯增加。

3.5 各生境條件苔蘚群落結構

如表 4所示, 以優勢種命名, 各生境條件共有99個苔蘚群落, 其中純群落16個, 混合群落83個,混合群落數量遠遠大于純群落, 說明該區域受到人類的干擾較小, 苔蘚植物種類豐富。其中灌草叢純群落： 混合群落之比最高, 表明在該生境下, 環境

群落結構相對穩定。可以看出扭口蘚屬的苔蘚在不同的生境條件均可以構成優勢群落, 表明其適應能力強, 而不同的環境條件下的優勢群落也有區別,對于環境較為惡劣的裸露白云巖, 就會產生如銀葉真蘚的矮叢集型耐旱苔蘚植物群落; 而對于針闊混交林環境濕潤但同時蔭蔽弱光, 就會產生青蘚屬等匍匐型的苔蘚植物群落。

表2 各生境條件苔蘚植物群落物種組成及重要值Tab. 2 Composition and importance value in different habitats

圖3 各生境條件物種多樣性指數比較Fig. 3 Diversity index comparison in different habitats

表3 各生境條件β多樣性指數差異Tab. 3 β-diversity index of bryophytes in different habitats %

圖4 各生境條件物種生活型Fig. 4 Percentages of different life form in different habitats

3.6 苔蘚群落演替模型

以各苔蘚物種重要值以及植物樣方使用CANOCO 4.5 for Windows進行PCA排序, 排序結果較好的反映出各生境條件的生態關系和種類組成的變化(圖5)。圖中不同的箭頭代表不同的生境條件,TH為針闊混交林,TB為藤刺灌木叢,SG為灌草叢,DB為裸露白云巖; 每一個圓形代表一個物種, 圖中左側的為小于平均貢獻的種, 右邊為大于平均貢獻的種, 因此僅討論蓋度和頻度均較高的群落組成。從圖中可以看出, 在各個生境條件下, 可以明顯的劃分為3個區域, 對應3個演替階段, 每個階段具有與其相關性較高的群落物種組成, 其中與針闊混交林相關性較高的包括以北地扭口蘚為建群種的群落、卵葉青蘚、側枝匐燈蘚、毛口蘚 (Trichostomum brachydontium)構成的群落, 灌草叢有長尖扭口蘚、黑扭口蘚、銀葉真蘚、短葉小石蘚、叢本蘚; 叢本蘚; 與裸露白云巖相關的苔蘚植物有尖葉扭口蘚、劍葉扭口蘚; 藤刺灌木叢僅闊葉毛口蘚一種。即隨著生境條件的改善, 在植被、水熱條件等的影響下,各階段建群種演替規律為： 尖葉扭口蘚→長尖扭口蘚→北地扭口蘚。在生境較為惡劣的階段以尖葉扭口蘚為建群種, 與劍葉扭口蘚、銀葉真蘚等伴生種組成混合群落, 伴生種比較豐富; 過渡階段隨著環境改善,以長尖扭口蘚為主要建群種的群落分化更為明顯;頂級的針闊混交林下, 各個種類基本各自成群, 除北地扭口蘚的優勢度最高以外, 卵葉青蘚、側枝匐燈蘚、毛口蘚等也可以形成相應的群落?？梢娫谌郝溲萏婺Ｊ缴? 受到生境條件的影響比較明顯。

表4 各生境條件苔蘚群落結構Tab. 4 Community structure of bryophytes in different habitats

圖5 樣方和物種PCA排序Fig. 5 PCA ordination of species and habitats

4 結論與討論

喀斯特白云巖石漠化區域苔蘚群落種類組成多樣化。本研究區域苔蘚群落組成物種共有11科30屬82種, 其中蘚類植物10科28屬80種, 苔類植物1科1屬2種。構成了喀斯特石漠化區域的苔蘚群落, 占優勢的科是叢蘚科和真蘚科; 苔蘚植物群落共99個, 其中混合群落占83.8%, 純群落僅占16.2%,說明總體區域環境良好。隨著生境條件的改善, 苔蘚群落的物種豐富度不斷增加, 顯示了苔蘚植物生活環境隨各類大型高等植物的改變不斷改善。

苔蘚群落特征與各生境條件密切相關。在本研究區域內, 矮叢集型占苔蘚種類的 50%, 且在各個生境條件均有出現, 這與其植株短小, 對環境適應性強有關, 反應了矮叢集型苔蘚較好的耐受性, 其中短葉小石蘚存在數量大、在各生境條件均有出現,表明其相較于其他苔蘚具有更強的生存能力和更寬的生態位, 這種在各生境條件具有較強競爭力的苔蘚種類對喀斯特地區石漠化的恢復治理及水土保持具有重要意義[31-32]。而針闊混交林生境, 郁閉度大,被喬木重新分配的濕度、光照等資源使得苔蘚植物生活型種類達到 4種, 被視為潮濕環境指示的交織型苔蘚比例明顯增加, 達到了到 16.36%, 這也與Glime的研究觀點相同[33]。

生境條件變化對于苔蘚植物相較于其他高等植物的影響更為明顯[34-36]。苔蘚植物特有的生活史以及不同的苔蘚植物也由于生態適應對策不同對生境條件有不同的響應策略, 決定了苔蘚植物群落的組成和演替模式。多項研究表明, 苔蘚植物對于生境的變化并非具有非常吻合的變化方式, 在生境從惡劣到較好的過渡階段, 物種多樣性隨著生境條件的改善呈正相關, 但隨后會又會出現下降趨勢[18,37]。本研究 Shannon-Wiener多樣性指數(H)在各生境條件多樣性指數總體呈現由裸露白云巖到針闊混交林不斷遞增的趨勢, 與其豐富度密切相關; 在裸露白云巖和針闊混交林兩個“極端”生境中均勻度最小, 在灌草叢最大, 分化出以優勢種占據的群落增加, 從而導致群落間相同種類減少的現象。表明灌草叢這一生境條件, 為苔蘚提供了一個優勢的改造環境生境, 多樣性增加; 而針闊混交林頂級的高等植物群落出現, 環境條件得到再分配, 苔蘚植物凈光合作用減弱[38], 種間競爭加劇, 使苔蘚多樣性趨于減小,適應環境的優勢種、建群種逐漸被自然選擇脫穎而出。由此可見灌草叢在石漠化生境條件中的重要地位, 可以考慮作為苔蘚石漠化修復的背景環境, 重點關注, 這也為石漠化治理提供了新思路。在群落演替模式上, 本研究區域四種生境條件下的演替模式尖葉扭口蘚、長尖扭口蘚、北地扭口蘚成為了演替模式種, 但在各生境條件下還是有差異, 可以預見隨著生境條件繼續改善, 多種優勢種將趨于平均分配生態空間, 形成以多種苔蘚為優勢種少量伴生種的群落模式。

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