基于Maxent生態位模型的水葫蘆在中國的適生區預測

李宏群, 李宇軒, 劉曉莉 , 丁世敏, 張倩倩, 倪福明, 鄭秋燕

1. 長江師范學院生命科學與技術學院, 重慶 408100

2. 西安市第八十三中學, 西安 710043

3. 長江師范學院圖書館, 重慶 408100

4. 長江師范學院化學化工學院, 重慶 408100

1 前言

水葫蘆(Eichhornia crassipes), 又名鳳眼蓮, 原產南美洲, 是目前世界上危害最嚴重的多年生水生雜草之一, 現已入侵了非洲、亞洲、北美洲、大洋州、甚至歐洲等 5個大洲, 至少62個國家和地區都受到了鳳眼蓮入侵的危害[1]。目前水葫蘆廣泛分布于我國廣東、云南、江蘇、浙江、四川、湖南、湖北、福建等 19個省(市、自治區), 而且還繼續快速向周邊地區蔓延、擴散。例如, 我國一些重要水域,如滇池、太湖、東湖、長江和珠江的入江水系和黃浦江等都出現水葫蘆泛濫成災的情景, 江河入海口到處漂浮著沖積下來的水葫蘆[2]。水葫蘆的入侵以后很難控制, 消耗大量的人力、物力和財力。目前水葫蘆的入侵已經引起了一系列的生態、經濟、社會問題[1]。

防止外來生物入侵造成危害的重要手段是阻止可能造成入侵的物種進入適合其生存的區域,即探明物種一旦進入將會在什么地方生存, 其生存、爆發的可能性以及擴散的范圍有多大[3-4]。過去, 國內外對水葫蘆生理機理[5-6]、生長現狀[7]以及防治措施[8]的研究較多, 而對于其潛在生境預測的研究相對較少, 目前僅見秦智雅等[9](2016)利用Arcgis進行圖層疊加方法對我國水葫蘆入侵風險等級進行評價。Maxent(Maximum Entropy Modeling)模型, 該模型把研究區所有像元作為構成最大熵的可能分布空間, 將已知物種分布點的像元作為樣點, 根據樣點像元的環境變量約束條件, 探尋此約束條件下最大熵的可能分布, 據此來預測物種在研究區的生境分布, 具有較高的預測精度[10-11]。本研究運用Maxent 模型進行水葫蘆的預測并運用ROC曲線進行結果分析, 得到水葫蘆在中國的適生區范圍以及影響因素, 為水葫蘆的預警、監控、預防提供依據。

2 材料與方法

2.1 材料

2.1.1 水葫蘆分布點數據來源

本研究所用的水葫蘆分布數據, 主要來源于國家自然科技資源平臺教學標本資源共享平臺(http：//mnh.scu.edu.cn)的 34所標本館、中國數字植物標本館(http：//www.cvh.org.cn)以及公開發表的論文中有關水葫蘆的具體分布地址。通過Google earth軟件或者相關網站(http：//www.gpsspg.com/maps.htm)提取出發生地的經緯度坐標(見圖2)。

2.1.2 預測模型及相關軟件來源

研究所用到的軟件列表及來源如表1。

表1 本研究所用到的軟件列表及來源Tab. 1 The software list used by this paper

2.1.3 基礎地理數據

從國家基礎地理信息系統(NFGIS)中下載 1：400萬的中國行政區劃矢量圖, 作為分析底圖。

2.1.4 環境數據來源

本研究使用的環境數據來源于世界氣候(Worldclim)環境數據庫, 選取影響水葫蘆分布的主要環境因子包括19個生物氣候變量(bioclim)和1個海拔(altitude)變量, 詳見表 2。具體為從 Worldclim(Version 2.0 )中心國際網站(http：//www.worldclim.org)免費下載空間分辨率為30角秒(相當于1Km)當前的條件(current conditions 1970—2000)19個生物氣候和 1個海拔變量, 所有層數據的投影格式均轉換為 GCS-WGS-1984, 然后通中國地圖對所獲得數據進行掩膜獲得中國數據, 此過程在Arcgis 9.3軟件中進行, 并把所有環境數據轉換為*.asc格式。

表 2 研究所使用的環境數據Tab. 2 Environmental data used in the study

2.2 研究方法

將分布數據和環境數據導入Maxent模型, 隨機選取25%的分布點作為測試集(test data), 剩余75%作為訓練集(training data)[3], 其他參數均為軟件默認值。分析結果以Logistic格式, ASCII類型文件輸出。然后導入Arcgis9.3中并轉化為Raster格式, 結合水葫蘆的發生程度并利用 Arcgis 9.3軟件的空間分析工具(Spatial Analyst Tools)中重分類命令(Reclassify)的自然間斷點分級法(Jenks’natural breaks)進行適生等級分類。

從適生區指數圖中提取驗證數據的預測值, 計算特異度(1-specificity)和靈敏度(sensitivity), 以特異度為橫坐標, 靈敏度為縱坐標做曲線圖, 其曲線下面的面積(AUC值)的大小作為模型預測精確度的衡量標準。ROC曲線分析由Maxent模型軟件自動完成。一般認為, AUC值為0.5—0.7時診斷價值較低,0.7—0.9時診斷價值中等, 大于 0.8時診斷價值較高。在適生區預測中, AUC值越大代表預測結果越高, 模型的預測越準確, 預測效果越好。同時, 利用刀切法檢驗各環境變量對水葫蘆分布的重要性[12]。具體就是依次剔除1個環境變量并利用剩余變量的重建模型以及再利用剔除變量和所有變量分別生成模型, 以此來檢驗各環境變量在生成該物種潛在分布區時的重要性。

3 結果

3.1 水葫蘆的潛在分布區

根據 ROC曲線顯示(見圖1), 訓練集的 AUC值為0.949, 測試集的AUC值為0.878, 大于隨機模型預測的AUC值0. 5, 表明模擬效果良好。將預測圖劃分為 3個等級, 即高度適應區包括貴州省的東南部地區、幾乎整個云南省、廣西全省個別地區、廣東的全境、湖南的東南部地區、福建的全境、江西的全境、重慶的中西部地區、四川的南部地區、浙江的南部、上海大部分區域、湖北的東南部、海南全境、臺灣南部、安徽的西南部地區、西藏南部個別區域及江蘇的南部個別地區; 中度適應區, 這個區域相對高度適宜區位置上較分散, 幾乎在高度適應區的周圍, 包括貴州省的全境、廣西全境, 且分布在高度適宜區周圍; 廣東的零星地區; 湖南的西北部; 福建的東南部; 重慶的幾乎全境; 陜西的南部地區、四川的東南部; 云南省的東南部; 浙江省的東南部; 湖北省的南部和西部個別地區; 安徽省的東部和北部; 河南省的東西部和北部、山東的西部地區、上海市西部地區以及臺灣中部和北部地區;不適宜區, 這個區域幾乎全部集中在我國的西北和東北區域, 且中間沒有間隔。這部分地區包括新疆、西藏絕大部分、青海、甘肅、寧夏、內蒙古、陜西北部、山西、河北、山東東部、遼寧、黑龍江、吉林、江蘇東部以及安徽南部個別區域。

3.2 環境變量對水葫蘆預測結果影響

Maxent模型預測時選擇了刀切法[12], 利用刀切法能夠檢驗所使用的各環境因子在預測水葫蘆分布區中的效用。此法是每次去掉一個環境因子, 再用余下的樣本進行重建模型, 檢驗被去掉的因子的重要性。圖3為模型自動生成的各環境因子貢獻值概況(刀切法)。圖3中淺灰色條帶表示用所有變量建立模型, 深黑色條表示單個變量的貢獻, 深灰色條代表的是除該變量以外的其它各變量組合的貢獻。觀察這個模型(深灰色條)與所有變量都存在的模型(淺灰條)之間的變化, 如果變化大, 說明排除的那個變量含有很重要的信息, 反之, 有用信息少。圖1是20個環境變量對水葫蘆預測結果的影響, 從圖中可以看出, 單獨使用某個環境變量建立模型時, bio1(年平均溫度)、bio6(最冷月份最低溫度)、bio9(最干燥季節平均溫度)和bio11(最冷季節平均溫度)這4個環境變量對水葫蘆的影響比較大(深黑色條帶比較長), 而 bio3(等溫性 (bio2/bio7 ×100)和 bio15(降水量變化方差)對模型的形成貢獻比較小(深黑色條帶最短)。

圖2 基于Maxent 模型預測水葫蘆在中國分布Fig.2 Geographic distribution of water hyacinth in China by Maxent model

圖3 刀切法檢測生物氣候變量對分布增益的重要性Fig.3 Effects of bioclimatic variables on gain of distribution using Jackknife test

4 討論

入侵生物在目標地區的風險評估是采取合理檢疫措施和實施科學防治計劃的前提,而入侵物種在目標地區的適生性分析又是入侵物種科學風險評估的基礎[13]。但是采用抽樣調查、回歸分析等傳統方法, 由于不僅需要目標物種“出現點”的數據, 而且也需要物種“不出現點”的數據, 故進行潛在生境及危害程度預測面臨著極大的困難[5]。應用生態學的發展為物種潛在分布預測提供了有力的模型,很多模型的算法已實現電腦程序化,并形成了軟件工具, 其中最大熵模型(Maxent模型)是目前經過許多研究證明對物種分布預測精度最好的模型[12,14]。本文利用 Maxent模型對水葫蘆的潛在分布區進行預測, 并運用受試者工作曲線方法對該模型的預測結果進行分析, 因為Maxent模型訓練集的AUC值為0.949, 大于隨機模型預測的AUC值0.5, 表明模擬效果良好。故確認Maxent模型預測結果較好并進行預測, 得出水葫蘆在中國的分布區, 即貴州省、云南省、廣西省、廣東省、湖南、福建、江西、重慶、四川、浙江、上海、湖北、海南、臺灣、安徽、西藏南部個別區域及江蘇的南部個別地區為最佳適應區(如圖2)。而從收集的水葫蘆真實分布點來看, 水葫蘆出現的地區為我國大部分的南方地區, 其中包括21個省2個直轄市和香港特別行政區, 尤其在江西、浙江、云南、廣西、廣東、福建、湖北和湖南這 8個地方出現點非常多, 顯示水葫蘆的高適應區應該在這些地區。與預測結果比較, 水葫蘆的集中分布區全部進入模型預測的高度適應區范圍。同時,秦智雅[9]等(2016)報道水葫蘆在華北、華東、華中、華南和西南的 19個省( 市、區) 水域均有分布, 其中對廣東、云南、福建、上海、浙江5省市的危害最為嚴重, 這與該模型預測結果相當。說明 Maxent模型預測結果較為理想。同時, 本模型還把西藏、安徽和臺灣目前還沒有記錄也預測為適生區, 這對加強該地區水葫蘆的監控預防有重要意義。

水葫蘆在入侵地的擴散跟許多因素, 例如環境因子、地形因子、土壤植被類型和物種的相互作用等。本文選用的是與溫度、降水量等有關的 19 個生物氣候變量以及海拔因子。Graham(1992)在研究大量化石生物的基礎上, 認為物種的生境更多地與溫度和降水的極值有關以及外來物種入侵種往往具有較強的抗逆性[3,15]。本研究結果顯示, bio1(年平均溫度)、

bio6(最冷月份最低溫度)、bio9(最干燥季節平均溫度)和bio11(最冷季節平均溫度)這4個環境變量對水葫蘆的影響比較大(圖2)。本研究結果正好基本印證上述研究結果。也表明, 溫度對水葫蘆的生長和擴散影響較大。有報道, 水葫蘆是一種喜溫好濕植物, 能耐5 ℃左右的低溫,氣溫在13 ℃開始生長, 25 ℃以上生長較快, 30 ℃左右時生長最快, 39℃以上難以生長[16]。本研究也進一步說明, 平均溫度在20℃—30 ℃適合水葫蘆生長, 在我國的南方和東南方溫度對水葫蘆在入侵地的擴散較為重要,而在北方由于冬季溫度大部分低于 5 ℃左右, 以及其他地區溫度 39℃以上, 限制了水葫蘆生長和擴散。

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