生命的歷程系列講座（五）寒武紀大爆發動物器官的創新浪潮

馮偉民

備注：所附復原圖和化石圖片除個別標注的均來自中國科學院南京地質古生物研究所

地球生命自距今38億年前誕生以來，歷經三十多億年的漫長演化，直至5.41億年寒武紀之初的嶄新時代，迎來了生命演化史上最激動人心的時刻——寒武紀生命大爆發。毫無疑義，它是生命演化中物種形成最迅猛、高級分類階元誕生最頻繁、功能形態懸殊度最顯著、生物結構造型可塑性最強的特大型生物大輻射事件。

1984年，我國學者在云南發現了澄江動物群，震驚了世界，被國際媒體贊譽為“20世紀最驚人的科學發現之一”，很多關于寒武紀生命大爆發和現代生物多樣性起源的奧秘就保存在這些珍貴的化石中（編者注：武漢自然博物館就展出有大量的澄江生物群標本）。

澄江動物群是展示寒武紀生命大爆發的重要窗口，充分顯示了遠古海洋動物群的多樣性，現生動物門類的祖先分子在不到二千萬年的時間幾乎都涌現了出來。在這里不僅發現了大量的海綿動物、腕足動物、軟體動物、刺胞動物、櫛水母動物、曳鰓動物、帚蟲動物、星蟲動物、環節動物、毛顎動物、鎧甲動物、有爪動物和節肢動物等原口動物化石，也有棘皮動物、頭索動物、尾索動物和脊椎動物這些后口動物化石，另外，還有很多鮮為人知的難以歸入已知動物門類的化石。因此，相對于寂靜的前寒武紀生命世界，寒武紀海洋生物顯得生機盎然，格外熱鬧。底棲爬行的、底棲固著的、底棲鉆埋的、游泳的、漂浮的生物構建了海洋世界多層次的生態分布。生物界從此顯得多姿多彩，走上了通向現代生物的演化之路。

澄江動物群的成功，固然有環境的因素，但在很大程度上也是由于出現了一批新型的動物器官。這些創新性的動物器官，如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鰓腔、脊索乃至頭和脊椎等，與視覺系統、攝食系統、消化系統、神經系統、運動系統等一系列動物功能系統相關聯，使得澄江動物群能夠適應新環境，拓展新天地，展現豐富多彩的生態場景。因此，寒武紀生命大爆發是動物器官大創造的時代，以澄江動物群為代表的一系列重要器官的出現，意義重大，影響十分深遠，一直延續至今。

下面就讓我們看看其中的一些如眼睛、外骨骼、口器、脊索和脊椎等的有趣特性和功能吧。

1、神奇眼睛的出現

眼睛的起源與演化一直是學界為之著迷的科學問題。澄江動物群的研究表明，動物眼睛最早可以追溯到5.2億年前。

眼睛是動物重要的感覺器官，是動物進化史上一個重要創新，它對于動物捕食、運動和感知都有非凡意義。在澄江動物群中，已經發現了保存較好的各類后生動物的眼睛和視覺形式，包括了眼點、復眼、透鏡眼與盲眼等，呈現了與早古生代的生物多樣性相符合的趨勢。

在已發現的澄江動物群中，90%以上具有眼睛的動物都為節肢動物，它們是寒武紀海洋中最為多樣和豐富的優勢類群，種類約占整個動物群的40%以上，大多都是主動獵食者。

復眼是這里最常見的視覺形式，生長方式包括固著的和眼柄能活動的兩種類型。后者帶有較厚的核狀透鏡，透鏡表面突起相當明顯，有著更大的表面積，表明其具有相對寬闊的視野。

例如，灰姑娘蟲擁有已知最早的復眼。在高倍顯微鏡下，灰姑娘蟲的復眼居然由兩千多個小眼組成,并具有相對大的小眼組成的敏銳帶，說明其精細的神經結構也已演化到驚人的階段，揭示了寒武紀早期的節肢動物已經擁有高度發達的視力。它像螃蟹那樣，眼睛可以收縮，也就是說在睡覺時，眼睛能夠自動收縮進頭甲里。而在需要用眼睛時，像是有個操作桿作支撐的眼睛就可以大幅度轉動。現代螃蟹的小眼只有一千個左右，灰姑娘蟲或許比現代的蝦和螃蟹的視力要好得多。

類似灰姑娘蟲的眼睛結構特征也發現于奇蝦、撫仙湖蟲等。尤其在澳大利亞袋鼠島發現了保存精美的奇蝦眼睛化石，其復眼是迄今所發現最大的，直徑達3厘米，包含16000個單眼。或許正是這么多復眼的存在，方讓奇蝦在捕食的過程中能夠非常清晰地看清周圍環境，并牢牢盯住獵物。

三葉蟲是最早出現復眼的動物之一。大多數三葉蟲長有全膜眼，全膜眼的眼體很小且互相緊靠，最多可達1.5萬個，并且全部被一層透明的鞏膜所覆蓋。少數三葉蟲如鏡眼蟲具裂膜眼而不同于全膜眼，只有200～700個小眼體。長有全膜眼的三葉蟲，其幼年期的眼睛很像裂膜眼，所以人們推想裂膜眼可能是由全膜眼幼態持續發展而來。寒武紀的三葉蟲眼睛四周往往存在眼縫合線，個體死亡或蛻皮時眼睛往往脫落，所以不易在化石中找到。寒武紀以后，三葉蟲身上的眼縫合線消失，眼睛直接鑲接頰部上，因此能找到眼睛的化石漸漸增多。

灰姑娘蟲頭部眼睛復原圖

另外，在一些節肢動物，如撫仙湖蟲、尖峰蟲等的眼睛表面，能觀察到有許多相對分離的小體，而且透鏡體近端比透鏡體遠端小體排列得更加緊密。而在葉足動物羅哩娜蟲頭部前段發現一對明顯的呈黑色的眼點。還在昆明魚的頭前部發現了兩個明顯的橢圓形黑點，呈現單透鏡結構，不僅在透鏡體中心有一個小的碗狀體，而且有一個波狀側面，暗示其眼睛結構更復雜，透鏡折射能力可能有別于其他的視覺類型。總之，在已知最早的后生動物中，視覺系統已然呈現多樣性，但與現代后裔相比，又具有相對原始的特征。

眼睛的出現和復雜化是促使生物多樣性發展的重要因素，表明在寒武紀時期，伴隨著動物身體形態革新的同時，其內部神經器官也進化到了新的階段。

三葉蟲復眼

有趣的是，動物的眼睛似乎是在寒武紀大爆發中“突然”出現的，這是為什么呢？科學家推測，在寒武紀的海洋中，生物多樣性的劇增，使動物們感受到了強烈的生存競爭和捕食壓力。為了生存，它們搞起了“軍備競賽”，各類器官不斷進化，眼睛這種敏銳的感覺器官也就應運而生了。

奇麗灰姑娘蟲擁有一對高度發達的復眼

奇蝦

2、百般變化的外骨骼魔法

節肢動物是當今動物界多樣性最高，物種最豐富的第一大門類，包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅、蜈蚣以及已絕滅的三葉蟲等。在長達5億多年的演化長河中，節肢動物始終是動物世界最龐大的“家族”，在造型多樣化上也是出類拔萃，并在食物鏈各個環節中都扮演著關鍵性的角色。

節肢動物之所以如此成功，與其具有分節的外骨骼有極大關系。分節外骨骼的出現，是節肢動物演化的起跑點，為節肢動物的多樣化開啟了重要的窗口。

節肢動物外骨骼具有防止捕食動物的攻擊和病菌的入侵，以及支持和維持體型等不同的功能。節肢動物普遍采用硬化作用來強化骨骼，也有少數類群除了硬化外，還采用礦化來使外骨骼進一步變得更加堅硬，如甲殼類、馬陸和三葉蟲等。

節肢動物的外骨骼由上角質層和原角質層組成，含蠟的脂蛋白所組成上角質層可以防水和防止微生物入侵，而外骨骼的主要組成部分——幾丁質的原角質層則具有高度的可塑性，為節肢動物塑造體型，以及行為和功能的多樣性提供了很大的發展空間，并能推動相關感覺器官和神經系統的發展。

外骨骼雖然限制了節肢動物的生長，使其在生長過程中必須不斷地脫去外殼，但也為節肢動物個體發育過程的多態性提供了可能，從而增強了形態變化的潛力。比如螃蟹，從卵到成體，要經歷蚤狀幼體、大眼幼體和幼蟹三個中間階段，幼體和成體的形態差異極大。另外，節肢動物通過原角質層局部變薄或降低硬度的方式將連續的外骨骼分為若干小骨片，而連接這些小骨片的關節膜具有變形功能。如此，節肢動物模塊化的外骨骼便像我們玩的拼插積木，外骨骼是積木，骨片之間的關節膜是積木間的連接件。通過“用外骨骼搭積木的”方式，節肢動物實現了形態的百般變化。這種非凡的進化潛能，讓節肢動物的肢體、口器、眼睛、神經等器官迅速發展，從而大大提高了它們的運動能力和適應能力。

正因為如此，節肢動物從它開始登上地球生命的歷史舞臺之時，就顯示了超越于其他動物的創新能力，在物種的多樣性上獨占鰲頭，成為延續至今物種最豐富且最多樣化的動物類群。

3、強悍的口器

奇蝦是寒武紀時代海洋動物巨無霸，不僅擁有多達14個肢節所組成的一對大型捕食器，而且具備一個有著強大肢解能力的大型口器。奇蝦口的直徑最大可達25厘米，外緣為環形排列的外齒所環繞，口咽部具多達8排按同樣方式排列的內齒，內齒由外向內逐漸變小。在吞食時，外齒的自由端先是遠離口部，讓口部開啟；當獵物到達口部時，自由端返回原位使口部緊閉，同時將獵物緊緊卡住并送往口內。位于口咽部的環形內齒也以同樣方式，將獵物向口咽部深處傳送。在獵物向口咽部深處逐級傳送的過程中，外齒和內齒分別對獵物進行由粗到細的肢解。

在個別糞球化石中，已發現了被肢解的三葉蟲外骨骼碎片，表明奇蝦已經具備了很強大的肢解能力，是寒武紀時代頂級食肉動物。

4、原始脊椎的擔當

海口魚、昆明魚、鐘健魚等魚形動物是澄江動物群非常重要的發現，因為在它們身體中不僅發現了重要的脊索，而且其周圍形成了按節排列的軟骨型原始脊椎，強化了中軸構造對軀體的支撐作用。這表明，脊椎動物在寒武紀就已發生了分異。而脊椎的出現，顯然擔當起了地球生物界不同凡響的演化重任，不僅為中樞神經提供了保護，而且為脊椎動物巨型化和活動能力的提升開拓了新的演化空間，更是從那時起，動物界開啟了脊梁骨演化之路，引發了古生代魚類、兩棲類，中生代爬行類和新生代哺乳類的繁盛發展，直至人類的崛起和文明的誕生。

中間型始萊德利基蟲，具分節的外骨骼

奇蝦口器

海口魚

5、鰓裂的功能

古蟲動物門

動物界演化上較為重大的進步總是與其取食和呼吸這兩大器官的改進和創新密切相關。古蟲動物門正是擁有了5對后口動物獨有的咽腔型鰓裂這一關鍵性創新構造，與半索動物、棘皮動物和脊索動物共同組成一個獨特的超級自然類群。在古蟲動物門中，較為原始的西大動物和地大動物已經出現了簡單的鰓裂和內柱構造，它們能夠通過巨口進水、咽腔分流、實現由鰓裂排水的單向水流以及由內柱傳送食物顆粒這樣的生理功能，從而完成了由“觸手型取食”向“咽腔濾食”的革命性轉變；同時，其柔軟表皮的呼吸作用也能滿足這些遲緩運動生物的生理要求。到了較進步的古蟲屬，為了自身保護，動物體形成了覆蓋全身的特殊骨骼系統，雖然會阻礙表皮呼吸，但是在其鰓囊中演化出能進行有效呼吸的精細鰓絲構造，卻使其整個鰓裂系統更趨復雜和完善。

總之，澄江動物群呈現了與前寒武紀截然不同的生物世界，諸多器官的創新，讓生物界呈現了前所未有的輝煌，真正開啟了通向現代生物多樣性的征程！